S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 1

PIERWOGĘBE (PROTOSTOMIA)

Lophotrochozoa

Ecdysosoa

LOPHOTROCHOZOA

Do grupy Lophotrochozoa (lofotrochorowców) należą typy: płazińce, wstężnice (lub wstężniaki), mięczaki, pierścienice, czułkowce oraz wrotki. Termin Lophotrochozoa pochodzi od nazw dwóch grup zaliczanych do tej linii: Lophophorata i Trochozoa. Lophophorata (czułkowce) charakteryzują się obecnością lofoforu, czyli orzęsionego wieńca czułków otaczających otwór gębowy. Nazwa Trochozoa (trochorowce) pochodzi od larwy trochofory, która występuje u przedstawicieli dwóch największych typów w tej grupie – mięczaków i pierścienic.

Typ płazińce lub robaki płaskie (Platyhelminthes)

Wszystkie organizmy należące do typu płazińców (Platyhelminthes) są najprościej zbudowanymi zwierzętami trójwarstwowymi (Triblastica), dwubocznie symetrycznymi (Bilateria) bezwtórnojamowcami (Acoelomata) mającymi ciało spłaszczone grzbietobrzusznie, wydłużone o symetrii dwubocznej, mogące przybierać kształt liścia, płytki lub wstęgi. Mają wiele narządów wewnętrznych o złożonej budowie, a niektóre z nich można zobaczyć poprzez przeświecającą, delikatną powłokę ciała. Większość z nich to pasożyty, nieliczne prowadzą wolny tryb życia i są drapieżnikami lub rzadziej detrytusożercami. Ze względu na brak materiałów kopalnych, ewolucja tej grupy zwierząt jest bardzo słabo poznana. Dotychczas opisano około 20 000 gatunków na świecie, które zostały sklasyfikowane w cztery gromady: wirki, przywry jednorodne (jednorodce), przywry dwurodne, tasiemce. Większość przedstawicieli gromady wirków (Turbellaria) to formy wolnożyjące, natomiast gatunki należące do gromad przywr dwurodnych (Digenea) oraz przywr jednorodnych (Monogenea) to pasożyty wewnętrzne i zewnętrzne. Gromada tasiemców (Cestoda) obejmuje gatunki, których postacie dojrzałe pasożytują w przewodzie pokarmowym kręgowców.

Może się wydawać dziwne, że płazińce, będące bezwtórnojamowcami, są zaliczane do Lophotrochozoa – grupy obejmującej zwierzęta o wtórnej jamie ciała. Dane molekularne, zwłaszcza porównanie sekwencji cząsteczki 18S rybosomalnego RNA, wskazują, że robaki płaskie nie są grupą monofiletyczną.

Wirki bezjelitowe (Acoela), tradycyjnie klasyfikowane jako jeden z rzędów gromady Turbellaria, różnią się znacznie od pozostałych płazińców. Na tej podstawie uważa się, że wirki bezjelitowe są blisko spokrewnione ze wspólnym przodkiem zwierzęt promienistych (Radiata) i dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Natomiast pozostałe płazińce są bliżej spokrewnione z wtórnojamowcami.

Jeżeli hipoteza ta jest prawdziwa, to budowa ciała płazińców jest wynikiem wtórnego uproszczenia.

Wyniki kolejnych badań pozwolą lepiej zrozumieć pokrewieństwa tych zwierząt.

Cechy charakterystyczne płazińców:

- symetria dwuboczna i cefalizacja - koncentracja narządów czuciowych w przedniej części ciała oraz rozpoczęcie cefalizacji - procesu w wyniku którego powstaje widoczny zaczątek głowy;

- trzy warstwy tkanek: zewnętrzna - epiderma pochodzenia ektodermalnego, środkowa - mezodermalnego oraz wewnętrzna – endodermalnego;

- dobrze rozwinięte narządy; robaki płaskie są pierwszymi zwierzętami, które maja dobrze wykształcone narządy wewnętrzne, zbudowane więcej niż z dwóch rodzajów tkanek m.in.: umięśnioną gardziel, oczy pigmentowe i inne organy zmysłów zlokalizowane na głowie, prosty mózg i skomplikowane narządy rozrodcze;

- prosty układ nerwowy typu drabinkowego; mózg z dwóch zwojów komórek nerwowych w odcinku głowowym;

- elementy układu wydalniczego – protonefrydia zakończone są wyspecjalizowanymi komórkami zbierającymi (tzw. komórkami płomykowymi);

- jama trawiąca; występuje u większości płazińców i ma postać rozgałęzionego, ślepo zakończonego jelita i otworu gębowego.

Robaki płaskie cechują się symetrią dwuboczną ciała; można u nich wskazać przedni i tylny koniec ciała. Wykazują zaczątki cefalizacji. Prosto zbudowany mózg oraz parzyste narządy zmysłów położone są w przednim odcinku ciała. Płazińce, tak jak inne zwierzęta o wyodrębnionym przednim

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 2

odcinku ciała („głowie”), poruszają się zwykle do przodu. Koncentracja narządów zmysłów w przednim odcinku, który pierwszy penetruje środowisko, ułatwia tym zwierzętom zdobywanie pokarmu i szybką reakcję na zagrożenia.

Płazińce są zwierzętami trójwarstwowymi, gdyż w czasie rozwoju zarodkowego ich ciało wykształca się z trzech listków zarodkowych. Oprócz pokrycia ciała (epidermy), pochodzącego z ektodermy, oraz nabłonka jelita środkowego, pochodzącego z endodermy, mają narządy pochodzenia mezodermalnego. Nie posiadają narządów oddechowych oraz układu krążenia; wymiana wszelkich substancji między organizmem a środowiskiem zachodzi na zasadzie dyfuzji przez ścianę ciała. Organy tworzą proste układy, m.in. pokarmowy i nerwowy. Podobnie jak u parzydełkowców, układ pokarmowy robaków płaskich ma tylko jeden otwór – gębowy, który pełni jednocześnie funkcję otworu odbytowego.

Przewód pokarmowy jest zazwyczaj rozgałęziony.

Płazińce mają prosto wykształcony układ nerwowy. Mózg, który leży w przednim odcinku ciała, zbudowany jest z dwóch skupień tkanki nerwowej zwanych zwojami. Od zwojów odchodzą do tyłu dwa pnie nerwowe biegnące wzdłuż ciała (komisury); pnie te połączone są spoidłami poprzecznymi (konektywy). Ponieważ pnie połączone są ze sobą za pomocą poprzecznych spoideł, układ ten nazywany jest „układem typu drabinkowego”.

Przywry i tasiemce są dobrze przystosowane do pasożytniczego trybu życia. Zaopatrzone są w przyssawki i haki, za pośrednictwem których przyczepiają się do ciała żywiciela. Pasożyty żyjące w świetle przewodu pokarmowego są odporne na działanie enzymów trawiennych wytwarzanych przez gospodarza. Większość przywr i tasiemców charakteryzuje się skomplikowanym cyklem rozwojowym oraz wytwarzaniem wielkiej liczby jaj. Innym przystosowaniem do pasożytniczego trybu życia jest utrata niektórych organów, m.in. narządów zmysłów, a u tasiemców także układu pokarmowego.

Znaczenie.

Mają wpływ na kondycję i liczebność kręgowców oraz bezkręgowców. Powodują straty w hodowli zwierząt oraz liczne choroby. Wirki regulują liczebność organizmów, którymi się żywią.

Gromada: wirki (Turbellaria).

Cechy charakterystyczne:

- ciało pokrywa jednowarstwowy nabłonek orzęsiony;

- symetria dwuboczna;

- prawie wszystkie są hermafrodytami (obojnaki), przy czym zapłodnienie jest krzyżowe, tzn. następuje wzajemnie pomiędzy dwoma osobnikami;

- nie mają narządów oddechowych, a wymiana gazowa zachodzi przez powierzchnię ciała;

- układ nerwowy składa się z parzystego zwoju nerwowego oraz połączeń podłużnych i poprzecznych;

- giętkie i elastyczne ciało, które dzięki skurczom mięśni może się wydłużać i skracać;

- wydalają metabolity przez ciało lub za pomocą protonefridiów.

Środowisko życia: wody morskie i słodkie, pod kamieniami lub na liściach roślin, albo w wilgotnej glebie. Niektóre gatunki wypławków słodkowodnych są ekowskaźnikami czystości wód.

Wirki są małymi robakami płaskimi należące do gromady wirków (Turbellaria). Prawie wszystkie gatunki to formy wolnożyjące, głównie drapieżne, niektóre prowadzą pasożytniczy tryb życia lub są detrytusożercami. Mają ciało pokryte nabłonkiem orzęsionym, często służącym im do przemieszczania się. Ruch rzęsek powoduje powstawanie drobnych wirów wokół poruszającego się ciała, stąd powstała nazwa gromady. Najwięcej wirków żyje w wodach morskich, dużo także w wodach słodkich, nieliczne żyją w środowisku lądowym (zwykle w wilgotnej glebie). Zwierzęta te mają umięśnioną gardziel służącą do pobierania pokarmu, prosto zbudowany mózg, plamki oczne i inne narządy zmysłów; ponadto występują u nich protonefrydia, pełniące funkcje osmoregulacyjne i wydalnicze, oraz skomplikowane narządy rozrodcze. Najlepiej znane wirki, to wypławki (wirki trójjelitowe, Tricladida) żyjące w wodach stojących i wolno płynących całego świata. Pospolity wypławek Dugesia osiąga ok. 15 mm długości. Na odcinku głowowym ma parę oczek oraz szerokie płaty czuciowe, zwane czułkami lub uszkami. Płaty pełnią funkcję narządu zmysłu chemicznego, wykorzystywanego podczas poszukiwaniu pokarmu.

Wypławki są drapieżnikami chwytającymi drobne organizmy za pomocą śluzowatej wydzieliny.

W skład ich układu pokarmowego wchodzi otwór gębowy, umięśniona gardziel w kształcie rury oraz rozgałęzione jelito. Gardziel może być wysuwana na zewnątrz ciała przez otwór gębowy. Długie, rozgałęzione jelito rozprowadza pokarm do wszystkich części ciała, a substancje odżywcze dyfundują do poszczególnych komórek.

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 3

Wydalanie zachodzi głównie w drodze dyfuzji przez ścianę ciała, ale część zbędnych produktów metabolizmu wydalana jest za pomocą protonefrydiów. Narządy te pełnią przede wszystkim funkcję osmoregulacyjną - regulują ilość wody w organizmie. Są to długie kanaliki zakończone buławkowatym rozszerzeniem – tzw. komórką płomykową. Wewnątrz niej znajduje się jamka. Do światła jamki skierowane są wici, których ruch powoduje przesuwanie wydalanych substancji wzdłuż kanalika wydalniczego, a następnie przez otwór wydalniczy na zewnątrz.

Wypławki mają pamięć i potrafią się uczyć. Za zapamiętywanie odpowiedzialny jest cały układ nerwowy, a nie mózg, jak u innych zwierząt. Wypławki rozmnażają się płciowo lub bezpłciowo.

Rozmnażanie bezpłciowe zachodzi przez podział osobnika na dwie części. Każdy z powstałych wypławków dobudowuje następnie brakujący fragment ciała. Zwierzęta te są obojnakami (hermafrodytami); podczas rozmnażania płciowego dwa osobniki wymieniają się nasieniem, dzięki czemu komórki jajowe każdego z nich zostają zapłodnione plemnikami drugiego osobnika (taki rodzaj zapłodnienia nosi nazwę zapłodnienia krzyżowego).

Przedstawiciele: Dugesia sp., wypławek biały ( Dendrocoellum lacteum), wypławki morskie.

Przywry - pasożyty różnych zwierząt.

Budowa ciała przywr (gromady Monogenea i Digenea) jest podobna do budowy ciała wolnożyjących wirków. Różni je obecność struktur czepnych (przyssawek i haków), za pomocą których przywry przytwierdzają się do ciała żywiciela. Inną charakterystyczną cechą tych zwierząt jest skomplikowana budowa układu rozrodczego oraz wytwarzanie olbrzymiej liczby jaj.

Przywry są szeroko rozpowszechnionymi pasożytami, między innymi człowieka. W krajach tropikalnych duże zagrożenie stanowi pasożytująca w naczyniach krwionośnych przywra żylna z rodzaju Schistosoma, którą zarażonych jest ok. 200 milionów osób. W Azji (szczególnie na terenach, gdzie do nawożenia pól stosowane są ludzkie fekalia) groźnym pasożytem jest motylica wątrobowa ( Fasciola hepatica). Oba gatunki mają złożony cykl rozwojowy, który obejmuje kilka stadiów larwalnych, pokolenia płciowe i bezpłciowe oraz kilku żywicieli pośrednich, m.in. ślimaki i ryby. Zwiększanie powierzchni obszarów podmokłych, takich jak pola ryżowe czy bagna, sprzyja rozprzestrzenianiu się ślimaków wodnych, a wraz z nimi – motylicy wątrobowej.

Gromada: przywry jednorodne, lub skrzelowe, bądź jednorodce (Monogenea).

Gromada płazińców, dawniej zaliczane jako podgromada do przywr (Trematoda). Do jednorożców należą pasożyty zewnętrzne, pasożytujące głównie na zmiennocieplnych kręgowcach (rybach, płazach i gadach), niektóre gatunki także na ssakach. Są wyposażone w tarczę czepną, która umożliwia im przyczepienie się do żywiciela. Ich cykl życiowy jest monokseniczny (jeden żywiciel w cyklu rozwojowym), nie rozmnażają się obupłciowo, są w większości partenogenetyczne (dzieworodne).

Mają powolny metabolizm, więc ich zapotrzebowanie na tlen jest zaspokajane przez wymianę gazową bezpośrednio przez powierzchnię ciała.

Skrzelowce charakteryzują się troską o swojego partnera (monogamia), najlepszym przykładem jest Diplozoon paradoxum - dwa osobniki po prostu zrastają się ze sobą na krzyż, tworząc podwójny organizm.

Środowisko życia: na zewnątrz organizmów żywych.

Gromada: przywry dwurodne, lub wnętrzniaki, albo dwurodce (Trematodes lub Digenea).

Cechy charakterystyczne:

- ciało silnie spłaszczone, najczęściej listkowate, przypominające nieco ciało wirków;

- posiadają przyssawki i inne narządy czepne, służące do przytwierdzania się do tkanek żywiciela tak, aby je trudno było oderwać więcej; dodatkowymi narządami czepnymi są haki i klamry, wzmacniające działanie przyssawek;

- układ pokarmowy, niedrożny zbudowany jest z dwugałęzistego jelita;

- posiadają układ wydalniczy typu protonefrydialnego (jest on złożony z dwóch głównych kanałów, które otwierają się na zewnątrz specjalnymi kanałami wydalniczymi);

- układ nerwowy zbudowany jest z dwóch zwojów mózgowych, od których odchodzą podłużne pnie nerwowe;

- mają co najmniej dwóch żywicieli w cyklu rozwojowym

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 4

Środowisko życia: wewnątrz organizmów żywych.

Przedstawiciele: motylica wątrobowa ( Fasciola hepatica) i przywra żylna z rodzaju Schistosoma Choroby wywoływane przez przywry: paragonimoza, schistosomatoza, fasciolioza.

Gromada wnętrzniaków, dwurodźców lub przywr dwurodnych (Trematodes, Digenea) obejmuje bezwarunkowe pasożyty wewnętrzne kręgowców o ciele nieczłonowanym i listkowatym. Ich wielkość waha się w granicach kilku centymetrów. Mają dwie przyssawki - okołogębową i brzuszną, a ich jelito zazwyczaj rozgałęzia się na dwa główne ramiona. Przywry te pokryte są komórkami nabłonka nie posiadającymi rzęsek i zlewającymi się w jednolitą warstwę, czyli syncytium. Układ pokarmowy jest podobny do układu wirków choć bez wysuwanej gardzieli. Są obojnakami, wyjątek stanowią przywry krwi ( Schistosoma), które są obupłciowe (biseksualne). W ich cyklu rozwojowym występuje jeden lub kilku żywicieli pośrednich i kilka stadiów rozwojowych. Przywry odgrywają znaczącą rolę w medycynie.

.

Gromada: tasiemce (Cestoda lub Cestodes).

Cechy charakterystyczne:

- nie posiadają układu pokarmowego;

- skomplikowany rozwój z dużą różnorodnością larw

- do uzyskania energii użytecznej biologicznie wykorzystują oddychanie beztlenowe;

- układ nerwowy mocno zredukowany;

- układ wydalniczy nieskomplikowany (tworzą go dwa proste kanały podłużne, uchodzące otworami wydalniczymi w ostatnim członie; kanały podłużne łączą się ze sobą w każdym segmencie kanałami poprzecznymi);

- narządy zmysłów słabo rozwinięte;

- ciało pokryte nabłonkiem syncytialnym pozbawionym rzęsek;

Środowisko życia: pasożyty głównie jelita organizmów żywych.

Przedstawiciele: tasiemiec bąblowcowy, tasiemiec karłowaty, tasiemiec nieuzbrojony, tasiemiec psi, tasiemiec uzbrojony.

Choroby wywoływane przez tasiemce: tasiemczyca, tenioza, wągrzyca.

Do gromady tasiemców (Cestoda, Cestodes) należy ponad 5 000 gatunków na świecie o bardzo zróżnicowanych w kształcie i wielkości ciele. Zawsze przypominają wyglądem zwykłą tasiemkę (długość od 0,2 mm do ponad 20 m!). Tasiemce są lepiej przystosowanych do pasożytniczego trybu życia niż inne płazińce, ponieważ w żadnym okresie swego rozwoju nie prowadzą wolnego trybu życia. W ich ciele zaszedł szereg zmian przystosowawczych do pasożytnictwa stałego, np. brak układu pokarmowego (pokarm wchłaniają całą powierzchnią ciała). Dorosłe tasiemce pasożytują w jelicie środkowym kręgowców, w tym człowieka. Mają wydłużone, spłaszczone ciało, skrajnie przystosowane do pasożytniczego trybu życia. Na odcinku głowowym, zwanym skoleksem, znajdują się narządy czepne –

przyssawki i haki.

Tasiemce charakteryzują się również niezwykłymi przystosowaniami w budowie układu rozrodczego i ogromnym potencjałem rozrodczym. Ciało tych zwierząt zbudowane jest z licznych członów zwanych proglotydami. Każdy z nich zawiera żeńskie i męskie narządy rozrodcze. W jednym członie może rozwinąć się ok. 100 000 jaj. Ponieważ tasiemce mogą mieć nawet 2 000 segmentów, ich potencjał rozrodczy jest ogromny. Wyliczono, że każdy tasiemiec może wytworzyć ok. 600 milionów jaj rocznie. Wypełnione jajami człony odrywają się od osobnika i wraz z odchodami żywiciela są usuwane na zewnątrz.

Tasiemce nie mają otworu gębowego ani przewodu pokarmowego; wchłaniają pokarm z jelita żywiciela przez ścianę ciała. Cechują się brakiem dobrze rozwiniętych narządów zmysłów. Niektóre tasiemce mają skomplikowany cykl życiowy, w którym larwy są pasożytami żywiciela pośredniego, a postacie dojrzałe – żywiciela ostatecznego należącego do innego gatunku. Na rycinie przedstawiono cykl życiowy tasiemca nieuzbrojonego, którym człowiek może się zarazić spożywając surowe lub niedogotowane mięso wołowe zawierające larwy.

Typ wstężnice lub wstężniaki (Nemertea, Nemertini).

Typ wstężnice lub wstężniaki (Nemertea, Nemertini) liczy około 1 150 gatunków wolnożyjących zwierząt na świecie. Większość z nich to formy morskie, nieliczne żyją w wodach słodkich lub w wilgotnej glebie. Wstężnice są drapieżnikami odżywiającymi się skorupiakami i innymi drobnymi

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 5

bezkręgowcami. Wydłużone ciało, długości od 5 cm do 2 m, niekiedy nawet do 30 m, tych zwierząt jest w przekroju cylindryczne lub spłaszczone. Niektóre gatunki są jaskrawo ubarwione – pomarańczowe, czerwone lub zielone, z czarnymi lub kolorowymi prążkami.

Charakterystyczną cechą wstężnic jest obecność ryjka, mającego postać długiej, umięśnionej rury. Z chwilą pojawienia się ofiary zostaje on gwałtownie wynicowany na zewnątrz ciała i owija się wokół zdobyczy. Ryjek niektórych wstężnic jest zaopatrzony w oskórkowe sztylety, natomiast u innych wytwarza toksyczną wydzielinę, która paraliżuje ofiarę. Ryjek jest cechą synapomorficzną wstężnic (nie występuje u innych bezkręgowców).

W przeszłości wstężnice budziły szczególne zainteresowanie biologów, gdyż uważano je za najpierwotniejsze zwierzęta z wykształconym układem krążenia i planem ciała typu „rura wewnątrz rury”. Wstężnice nie mają serca; krew krąży dzięki skurczom naczyń krwionośnych oraz ruchom całego ciała. Obecnie część systematyków uważa, że wstężnice są zwierzętami wtórnie uproszczonymi, a komora otaczająca ryjek, zwana rynchocelem, oraz system naczyń krwionośnych, są homologiczne z celomą wtórnojamowców. Ten fakt oraz dane molekularne wskazują, że wstężnice należą do grupy Lophotrochozoa.