WYKŁAD 8, 19.04.2006

c.d. gromada: Tracheophyta (rośliny naczyniowe)
podgromada: Pteridophytina (paprotniki)

Nadklasa LYCOPHYTAE - widłakowe

• obecność fylloidów

• zarodnie na górnej stronie lub w kątach liści

• jedno- lub różnozarodnikowe

• do dziś przetrwały tylko gatunki zielne

Lycopodiophyta - widłaki jednakozarodnikowe

Isoëtopsida - porybliny (różnozarodnikowe)

Selaginellopsida - widliczki (różnozarodnikowe)

Przedrośla widłakowych są wieloletnie (dojrzałość płciową osiągają często po wielu latach), żyją często w symbiozie z grzybami.

U różnozarodnikowych gametofity małe, szybko rozwijające się, powstają endogenicznie.

U jednakozarodnikowych przedrośla długotrwałe, zawsze w symbiozie z grzybami.

Dzisiejsze widłaki mają zawsze pęd, korzenie i liście.

Liście zarodnionośne zebrane w kłosach.

Asteroxylon sp. - jeden z najstarszych, zarodnie nie w kątach listków a na końcach gałązek bocznych. 400 mln lat temu zaczęły wymierać. Większość gatunków miała już aktynostelę. Asteroksylony to odrębny, wymarły rząd.

Wszystkie współczesne widłaki należą do rzędu Lycopodiales.

Rodzaj Lycopodium posiada kłosy zarodnionośne, Huperzia - kłosy niezróżnicowane, sporofile mają zarodnie w kątach i zajmują górne części pędów. Wszystkie są wieloletnie, z zawsze podziemnymi gametofitami. Dojrzałość płciową osiągają po ponad 20 latach. Widłaki są bardzo rzadkie, w Polsce chronione. U nas 9 taksonów. Wiele gatunków znaleźć można np. na Hawajach.

Np. Phlegmariurus sp. z Hawajów - zwisa ze skał, drzew etc.; rodzaj Phyloglossum - widłak z Australii, b. mały, ma ponad 250 chromosomów.

Widłaki w Polsce:

Lycopodium clavatum (widłak goździsty)

L. annotinum (widłak jałowcowaty) - najczęstszy

Diphasiastrum alpinum (widlicz alpejski)

D. complavatum (widlicz spłaszczony)

D. issimi

D. tristachyum

D. zeilleri

Lycopodiella inundata

Huperzia selago

Isoëtopsida - porybliny

Isoëtes lacustris - poryblin jeziorny

Isoëtes echinospora - poryblin kolczasty

Dzisiejsze posiadają bulwiasty pęd, szydlaste liście; dawniej były nawet formy drzewiaste.

Ligula (języczek) - miękiszowy twór, znajduje się powyżej zarodni, na liściu.

Kopalne (np. drzewne lepidodendrony) mogły rosnąć na grubość. Miały strobile oraz wąskie, długie liście. Mikrosporangia u góry strobili, makrosporangia na dole; ogromna liczba makrospor.

Do dziś 72 gatunki: 70 z rodzaju Isoëtes, 2 Stilites (wyłącznie w Andach, 4000 n.p.m., wyglądają jak poryblin, ale posiadają łodyżkę)

Isoëtes:

- wodno-błotne, z całego świata

- bulwiasty pęd do kilkunastu cm

- u gatunków śródziemnomorskich liście do 1 m, ale ogólnie są mało zróżnicowane

- po dolnej stronie liścia zawsze jest zarodnia, ale na części liści zredukowana. Dojrzewają tylko te na liściach zewnętrznych.

- gametofity rozwijają się endogenicznie (od Ł. - niepewne info, niejasne notatki tu mamy), małe, dojrzewają kilkanaście dni do kilku miesięcy

- w Polsce I. Lacustris głównie na Pomorzu. Wymaga b. czystych i natlenionych wód, oligotroficznych. 174 jeziora w Polsce

- I. echinospora - poryblin kolczasty - zarodniki z drobnymi kolcami; bardzo rzadki - 5 jezior w Polsce

Selaginellopsida - widliczki

- jeden rodzaj Selaginella z kilkudziesięcioma gatunkami, głównie tropikalnymi

- kłosy: strobile zbliżone do poryblinów

- jest ligula

- rosną w miejscach zacienionych, wilgotnych itd.

- w Polsce 2 gatunki, 1 od dawna nie widziany (uważany za wymarłego)

- najstarsze sprzed 450 mln lat, brały znaczny udział w tworzeniu złóż węgla

- grupa zastygła ewolucyjnie (kopalni przedstawiciele podobni do dzisiejszych)

Nadklasa SPHAENOPHYTAE - skrzypowe

- współcześnie jedynie 30 gatunków, jednak o dość znacznej roli

- pęd: węzły, międzywęźla, pochwy liściowe (budowa taka widoczna już u najstarszych)

- strobila: kłos z tarczkami (sporofilami)

- pusty przestwór wewnątrz pędu

- artrostela

- redukcja liści, współcześnie jedynie jako ząbki na szczycie pochwy; mikrofile

- zarodniki z 4 sprężycami (elaterami; na ćw były jako haptery). Gdy jest sucho owijają się wokół zarodnika. Zachowują swoje właściwości setki lat (próbki z piramid egipskich)

- współczesne różnozarodnikowe. Zarodniki najczęściej wysypywane razem, powstaje plątanina młodych spor

- pomnażanie przez rozmnóżki (bardzo skuteczne) oraz przez fragmentację pędów podziemnych

Za najstarsze skrzypowe uważane Hyeniopsida. Są między rynioftami a skrzypami, trudno je przyporządkować do konkretnej jednostki. Sphaenophyllopsida - klinolisty - wymarły na początku mezozoiku. Miały różne liście, klinowato zakończone, zarodnie najczęściej w kłosie.

Kalamity - wymarłe formy zdrewniałe. W środku u większości gąbczasty miąższ, starsze mogły mieć puste pędy. Najczęściej 5-8 m wysokości, ale mogły dochodzić do 20 m. Potrafiły wtórnie przyrastać na grubość. Wymarły na przełomie paleozoiku i mezozoiku.

Dziś żyje tylko rodzaj Equisetum. U nas:

E. arvense - skrzyp polny; pędy wiosenne i letnie, powszechny na wielu kontynentach (synantropijny)

E. hyemale - zimozielony; nierozgałęziony, ma swoją rolę w lasach dzięki umacnianiu gleb, nad rzekami nie jest chroniony.

E. sylvaticum - leśny; jedyny polski skrzyp z odgałęzieniami II stopnia

E. pratense - łąkowy; podobny do polnego

E. fluviatile - bagienny; do 1 m

E. palustre - błotny

E. telmateja - olbrzymi; do 2,5 m

E. variegatum - pstry

E. ramosissinum - gałęzisty; wystepuje wzdłuż Wisły

Dwa ostatnie gatunki są najrzadsze.

Nadklasa FILICES - paprocie

- 10 000 gatunków na świecie

- wielka rola w przeszłości, dziś też często są ważne

- pochodzą od ryniofitów

- dziś prawie tylko zielne, bardzo mało drzewiastych

Tendencje ewolucyjne - zmiany w obrębie:

• liści

• zarodni (położenia, skupiania się, grubości ściany, mechanizmów otwierających, ochrony, czasu dojrzewania zarodników)

• gametofitu (przedrośla)

• budowy aparatu szparkowego

Liść: makrofile po raz pierwszy u paproci

Zarodnie:

- ze szczytów pędów przeszły stopniowo na brzeg liści, a dalej na spód

- u pierwotnych występują pojedynczo, potem zaczynają się skupiać w tzw. kupki., często dodatkowo chronione zawijką

- grubość ściany: pierwotnie wielowarstwowe (grubozarodniowe; częste dawniej, dziś niewiele), tendencje w kierunku cieńszych ścian, większość współczesnych z jednowarstwową ścianą (cienkozarodniowe)

- pierwszy sposób otwierania - pęknięcie szczeliną (dziś rzadko). U grubościennych bywały wieczka, ale z czasem najczęstszym mechanizmem otwierającym stał się pierścień - warstwa zgrubiałych komórek, kurczą się gdy jest sucho, rozrywają zarodnię.

- rozłożenie wysypywania zarodników w czasie poprzez wykształcenie mechanizmów dawkujących - wysypywanie partiami

- prymitywne produkują setki zarodników, zaawansowane kilkadziesiąt lub sto kilkadziesiąt

Gametofit:

- dawniej były duże, bulwiaste, o długim czasie rozwoju

- tendencje do zmniejszania: współczesne nadziemne, samożywne, małe, delikatne, szybko się rozwijają (dojrzałość po kilkudziesięciu dniach)

- bywa zredukowany tak, że gametofity przechodzą rozwój endogeniczny, rozwijając się większość czasu w ścianie zarodnika

U wielu wymarłych protostela przechodzi do eusteli, współcześnie protostela tylko czasami - w systemach korzeniowych czy u młodych sporofitów.

Makrofile za młodu pastorałowato zwinięte - cecha wyróżniająca.

U większości forma jednocześnie asymilacyjna i sporofilowa (tzn. zarodnie wykształcają się na spodzie liścia asymilacyjnego). U niektórych taksonów zróżnicowane: pióropusznik strusi posiada osobne liście asymilacyjne i sporofilowe, u długosza królewskiego podział w obrębie liścia (cześć sporofilowa może być również z boku, nie tylko na szczycie jak to się zwykle przedstawia)

Gametofity zróżnicowane:

- bulwiaste, podziemne u nasięźrzałowców, mogą się zazielenić po odkryciu, ale stale wymagają partnera mikoryzowego (odsłonięty gametofit zazieleni się, jednak jeśli nie będzie odpowiedniego grzyba to po pewnym czasie obumrze)

- blaszkowate, delikatne u cienkozarodniowych czasem nitkowate

† staropaprocie - Coenopterididae

Obecnie uważane są za przodków nagonasiennych. Kopalne najczęściej zielne i niewielkie, ale bywały gatunki tworzące potężne lasy. Miały protostelę.

Najstarsze ewolucyjnie wśród żyjących dziś to nasięźrzałowce (Ophioglossopsida). Cechy:

- podziemny, bulwiasty gametofit o wzroście osiowym

- grubościenne zarodnie

- brak mechanizmów otwierających (jedynie pęknięcia - szczeliny)

- w zarodni kilkaset zarodników, wysypywanych w jednym momencie

- wytwarzają 1 liść, podzielony na dwie części - asymilacyjną i sporofilową, która też długo asymiluje

- b. wolny rozwój - paprocie rzadkie i chronione

- Ophioglossum vulgatum (nasięźrzał pospolity) - łąkowy;

- Botrychium lunaria (podejźrzon księżycowy) - wrzosowiska

Marattiopsida - strzelichowe:

- podziemne gametofity

- bulwiasty pęd, do 1 m wysokości

- duże liście - do 6 m

- posiadają przylistki dla gromadzenia wody oraz materiałów zapasowych

- zarodnie skupione w synangia (czyli pozrastane)

Polypodiopsida - paprotkowe

- większość współcześnie żyjących

- młode liście pastorałowato zwinięte

- zarodnie powstają z 1 komórki epidermalnej

- plemnie powstają z 1 komórki gametofitu

- zarodnie osadzone na wiązkach przewodzących

- diktiostela w korzeniach

- naziemne, wodne, epifity - te ostatnie potrafią wytwarzać własne zbiorniczki do gromadzenia wody, w które następnie wpuszczają korzenie

- formy drzewiaste mają podziemne gametofity. Mogą tworzyć własne lasy. Specyficzny przyrost na grubość - epiderma wytwarza tysiące chwytników, które pogrubiają pień. Nie jest to przyrost wtórny!

rząd Osmundales

• podziemne, wieloletnie przedrośle

• brak pierścienia

• protostela w korzeniach i u młodych okazów

• liscie z nieregularnie wykształconymi częściami sporofilowymi

• krótkowieczne zarodniki (do 10 dni)

• w Polsce tylko Osmunda regalis (długosz królewski), najliczniejszy w Wolińskim Parku Narodowym

1

Botanika - Wykład 8

---