Struktura i funkcje cytoszkieletu

Funkcje cytoszkieletu:

-fizyczny podział komórki

-wzmocnienie mechaniczne

-nadawanie kształtu

-polaryzacja komórki

-udział w ruchu

-umożliwia związanie z podłożem

-pomoc w rozdziale składników cytoplazmy i jądra

-wspomaganie i ukierunkowywanie
transportu wewnątrzkomórkowego

Rodzaje włókien budujących cytoszkielet:

-włókna aktynowe

-włókna mikrotubulinowe (mikrotubule)

-filamenty pośrednie

-filamenty podstawowe

Rodzaje włókien cytoszkieletu komórkowego

zbudowane z jednego
rodzaju białka aktyny

zbudowane z jednego
rodzaju białka tubuliny
(kilka izoform)

zbudowane z wielu
rodzajów białek

Włókna cytoszkieletu różnią się własnościami mechanicznymi

Włókna aktynowe

zbudowane z białka aktyny – MW ok. 50 kDa, dla G-aktyny 375aa
aktyna stanowi ok. 5% wszystkich białek komórkowych

rodzina białek (6 klas) po trzy w klasie ,  i 

F-aktyna G-aktyna

(fibrillar)

(globular)

spolaryzowane, dwa końce: koniec (+) i (-) ze względu na strukturę
i szybkość polimeryzacji G-aktyny
koniec (+) – szybsza polimeryzacja
koniec (-) – wolniejsza polimeryzacja

Polimeryzacja aktyny wymaga hydrolizy ATP

Białka wiążące się z aktyną zmieniają własności włókien

Białka motoryczne umożliwiają ruch włókien względem siebie

Białka wiążące się z aktyną

Białka wiążące się z aktyną mogą stablizować włókna

lub uniemożliwiać ich powstawanie

Lokalizacja włókien aktynowych w komórce

Włókna aktynowe nadają kształt komórkom

korteks komórkowy

Włókna aktynowe umożliwiają lokomocję komórki

miozyna II

Dynamika włókien aktynowych i miozyny II

w czasie lokomocji komórki (obszar lamelipodium)

aktyna

Włókna mikrotubulinowe (mikrotubule)

zbudowane z białka tubuliny – MW ok. 60 kDa (ok. 450 aa)
włókna tworzone przez dimery złożone z tubuliny  i 

rodzina białek: ,  i 

-tubulina MW ok. 45 kDa, tylko 1% tubulin  i , występuje w centrosomie

i odpowiada za nukleację końców włókien tubulinowych

spolaryzowane, dwa końce: koniec (+) i (-) ze względu na strukturę
i stabilność włókna tubulinowego
koniec (+) – bardziej stabilny koniec włókna
koniec (-) – mniej stabilny koniec włókna

14 nm

25 nm

Polimeryzacja tubuliny wymaga hydrolizy GTP

Wzrost i rozpad mikrotubul

Wzrost mikrotubul rozpoczyna się w centrosomie

centrosom

Białka transportujące (motoryczne) poruszają się

wzdłuż mikrotubul

kinezyny i dyneiny -
białka motoryczne związane
z mikrotubulami
poruszają się w przeciwnych kierunkach
wzdłuż włókien

wzdłuż mikrotubul odbywa się
ruch pęcherzyków transportowych

Białka transportujące (motoryczne) mogą przenosić cargo

wzdłuż mikrotubul

Lokalizacja wielu organelli zależy od obecności mikrotubul w komórce

mikrotubule

retikulum

endoplazmatyczne

aparat Golgiego

Jedną z ważnych struktur komórkowych zbudowanych

z mikrotubul są centriole

Białka wiążące się z mikrotubulami (MAP):

-HMW duże białka (200-300 kDa) np.. MAP-1, MAP-2
-białka tau () 55-62 kDa

-białka motoryczne (kinezyny, dyneiny)



ułatwiają nukleację tubuliny



stabilizują końce włókien



wiążą mikrotubule z innymi

włóknami cytoszkieletu



umożliwiają transport wzdłuż włókien

Filamenty pośrednie (IF)

zbudowane z białek fibrylarnych:

-keratyny typ I (kwaśne) 40-70 kDa

typ II (obojętne/zasadowe) 40-70 kDa

-wimetyny

(wimetyna, desmina, peryferyna) 50-66 kDa

-białka neurofilamentów (NF-L, NF-M, NF-H) 60-130 kDa

-laminy

A, B i C, 65-75 kDa

- keratyna

kom. nabłonka, włosy

- wimetyna

kom. mezenchymalne

- desmina

kom. mięśniowe

- peryferyna

neurony

- białka
neurofilamentów neurony

- laminy

nukleoszkielet

występowanie białek IF
jest charakterystyczne
dla rodzaju komórek:

Model tworzenia włókien filamentów pośrednich

Siateczka jądrowa zbudowana jest z lamin

Ruch włókien neurofilamentów w aksonie włókna nerwowego

jako przykład współdziałania pomiędzy włóknami cytoszkieletu

+

+

+

-

-

-

+

+

-

-

+

-

+

-

model 2

model 1

białko motoryczne +

białko motoryczne -

korteks aktynowy

mikrotubule

wł.neurofilamentów

+

-

Filamenty podstawowe (core filaments)

grubość włókien ok. 10 nm

nieznany skład białkowy
stanowią frakcję szkieletu jądrowego