KRĘGOWCE

VERTEBRATA

BEZŻUCHWOWCE

AGNATHA

ŻUCHWOWCE/SZCZĘKOWCE

GNATHOSTOMATA

KRĘGOUSTE

CYKLOSTOMATA

RYBY

PISCES

PŁAZY

AMPHIBIA

GADY

REPTILIA

PTAKI

AVES

SSAKI

MAMMALIA

CZWORONOGI

TETRAPODA

PŁAZY

AMPHIBIA

GADY

REPTILIA

PTAKI

AVES

SSAKI

MAMMALIA

BEZOWODNIOWCE

KRĘGOUSTE

CYKLOSTOMATA

RYBY

PISCES

PŁAZY

AMPHIBIA

OWODNIOWCE

GADY

REPTILIA

PTAKI

AVES

SSAKI

MAMMALIA

ZMIENNOCIEPLNE

EKTOTERMICZNE

KRĘGOUSTE

CYKLOSTOMATA

RYBY

PISCES

PŁAZY

AMPHIBIA

GADY

REPTILIA

STAŁOCIEPLNE

ENDOTERMICZNE

PTAKI

AVES

SSAKI

MAMMALIA

VERTEBRATA

* największy podtyp strunowców (ponad 45tys gatunków)

* występują w najrozmaitszych środowiskach

* znaczny rozwój układu nerwowego

POCHODZENIE

* wywodzą się ze wczesnych strunowców podobnych do współczesnego lancetnika, o czym świadczy:

- podział ciała na charakterystyczne segmenty mięśniowe (miomery), widoczny zarówno u bezczaszkowców jak i kręgowców (zwłaszcza bezżuchwowce i ryby)

- grzbietowe położenie szkieletu osiowego, który u pierwotnych kręgowców ma jeszcze postać struny grzbietowej

- grzbietowe położenie ośrodkowego (centralnego) układu nerwowego

- układ krążenia z elementem napędowym leżącym po brzusznej stronie ciała

- podobieństwa biochemiczne

* pojawiły się w kambrze

* najstarsze są bezżuchwowce pancerne (dzięki pancerzowi zachowały się skamieniałości)

* początkowo rozwijały się w wodach słonych, później w słodkich

* podczas ewolucji z pierwszego łuku skrzelowego wykształciły się szczęki (dzięki nim już wczesne szczękowce określane zbiorczo jako ryby stały się ważnymi wodnymi drapieżnikami)

* w późnym dewonie z ryb mięśniopłetwych powstały kręgowce lądowe (czworonogi)

* początkowo tylko dorosłe osobniki miały kończyny wolne zamiast płetw parzystych (młode rozwijały się w wodzie)

* przełomem było powstanie jaja z błonami płodowymi, uniezależniającego rozwój osobniczy od środowiska wodnego

* dzięki temu owodniowce już w późnym karbonie rozprzestrzeniły się i podzieliły na dwie linie rozwojowe

* jedna z nich dała początek ssakom, a druga gadom i ptakom

* ptaki i ssaki udoskonaliły swoją fizjologię wykształcając (niezależnie od siebie) stałocieplność, co pozwoliło im na rozbudowanie mózgu na poziomie niespotykanym u innych zwierząt

BUDOWA I FUNKCJE ŻYCIOWE KRĘGOWCÓW

ŚRODOWISKO ŻYCIA

* pierwotnie żyły w wodzie (do dziś połowa gatunku to formy wodne)

* wykształciły opływowy kształt ciała i zręby planu budowy ciała

* u form lądowych doszło do znacznych przekształceń budowy i fizjologii, dotyczących lokomocji, wymiany gazowej, pokrycia ciała, narządów zmysłów, rozrodu itp.

* wciąż jednak istnieją homologie większości narządów z ich odpowiednikami u przodków wodnych (najwyraźniej widać to podczas rozwoju zarodkowego)

SYMETRIA

* dwubocznie symetryczne ciało, w którym wyróżniamy głowę, tułów i ogon (za otworem odbytowym)

* pierwotnie ogon, okolony

płetwą odbytową wspartą na promieniach chrzęstnych lub kostnych, był głównie

narzędziem ruchu

SZKIELET WEWNĘTRZNY

* zbudowany z tkanki łącznej chrzęstnej lub kostnej

* chrzęstny szkielet wzmocniony jest białkiem (np. kolagenem), jeśli ulega mineralizacji (skostnieniu), to dzięki fosforanowi wapnia (w postaci mineralnej zwanej hydroksyapatytem), a nie węglanowi wapnia, jak większość muszli i skorup bezkręgowców (wapienne bywają skorupki jaj kręgowców)

* charakterystycznym wytworem jest tu szkliwo (emalia zębowa), najtwardszy i najsilniej zmineralizowany składnik ciała kręgowców (u niektórych prymitywnych form szkliwo pokrywa szkielet skórny (pancerz, łuski), później już tylko zęby

(powstałe z przekształconych łusek)

SZKIELET OSIOWY

* początkowo stanowi go struna grzbietowa (u większości form dorosłych zastępowana przez kręgosłup chrzęstny lub kostny)

* na przednim końcu znajduje się głowa, której szkielet (czaszka) chroni mózg i narządy zmysłów - węchu, wzroku i równoważno-słuchowy

* w skład czaszki wchodzi puszka mózgowa (mózgoczaszka), elementy podpierające skrzela oraz u większości także szczęki tworzące trzewioczaszkę

SZKIELET KOŃCZYNY

* większość kręgowców (z wyjątkiem bezżuchwowców i skrajnie wyspecjalizowanych wężowatych czworonogów) ma parzyste kończyny (płetwy albo kończyny wolne czyli kroczne)

* kończyny kroczne kręgowców lądowych (czworonogów) mają charakterystyczny plan budowy (odziedziczony po dewońskich rybach mięśniopłetwych)

* jest to jedna kość w odcinku nasadowym (ramienna/udowa), a następnie dwie kości odcinka pośredniego: kości przedramienia (łokciowa i promieniowa) lub podudzia (piszczelowa i strzałkowa)

* dalej znajdują się krótkie kości nadgarstka albo nastopna (stępu), śródręcza albo śródstopia i wreszcie kości palców (paliczki)

ZEWNĘTRZNY PANCERZ

* niektóre kręgowce (zwłaszcza starsze filogenetycznie) miały twardy zewnętrzny pancerz kostny

* być może stanowił on obronę przed ówczesnymi drapieżnikami (np. wielorakami) lub po opanowaniu wód słodkich chronił przed niekontrolowanym pęcznieniem wskutek osmotycznego wnikania wody do płynów tkankowych o wyższym stężeniu (zanim kręgowce udoskonaliły mechanizmy wydalania)

UKŁAD POKARMOWY

PRZEWÓD POKARMOWY Z OTWOREM GĘBOWYM I ODBYTOWYM

* w przewodzie pokarmowym wyróżniamy:

- jamę gębową

- gardziel (u form wodnych przebitą szczelinami skrzelowymi),

- przełyk

- wole (może występować dodatkowo, jest uchyłkiem służącym do magazynowania połkniętego pokarmu)

- żołądek

- dwunastnica - pierwszy odcinek jelita środkowego (cienkiego), do którego dochodzą kanały gruczołów trawiennych (trzustki i wątroby), następuje tu trawienie i wchłanianie substancji odżywczych

- jelito tylne (grube) - odzyskiwanie wody z treści pokarmowej

- jelito proste (odbytnica)

- odbyt (może otwierać się do steku /kloaki/ - wspólnego ujścia układu pokarmowego, rozrodczego i wydalniczego)

GRUCZOŁY WSPOMAGAJĄCE TRAWIENIE

* trzustka

- wydziela enzymy trawienne oraz hormony regulujące poziom cukru we krwi

* wątroba

- wydziela żółć, która z woreczka żółciowego spływa do przewodu pokarmowego, gdzie pomaga w trawieniu tłuszczów

- stanowi ważny narząd przeprowadzający liczne reakcje metaboliczne

MODYFIKACJE

* u roślinożerców trzewia są większe i dłuższe

* u mięsożerców przewód pokarmowy jest krótszy, bo pokarm zwierzęcy jest łatwiej strawialny i przyswajalny

* największe zmiany dotyczą przedniego odcinka przewodu pokarmowego i wiążą się z różnymi specjalizacjami pokarmowymi

UKŁAD ODDECHOWY

SKRZELA

* pierwotny narząd wymiany gazowej kręgowców

* złożone zwykle z licznych blaszek skrzelowych rozmieszczonych po bokach gardzieli

* wsparte na szkieletowych łukach skrzelowych, między którymi znajdują się szczeliny (szpary) skrzelowe

* związki tych struktur występują u zarodków nawet tych kręgowców, które nie oddychają skrzelami

EWOLUCJA

* z pierwszego łuku skrzelowego powstaje łuk szczękowy

* łuk gnykowy pierwotnie wspiera łuk żuchwowy i wypycha go ku przodowi (rekiny)

* kość gnykowo-żuchwowa podwieszająca szczęki pod mózgoczaszką, staje się kostką słuchową (strzemiączkiem /kolumienką/)

* pierwsza szpara skrzelowa (tryskawka) u kręgowców lądowych zarasta skórą - błoną bębenkową

* resztką tryskawki jest trąbka słuchowa (Eustachiusza) i ucho środkowe

* dolna część łuku gynkowego trafia ostatecznie do krtani (jako kość gnykowa)

PŁUCA

* narząd oddechowy kręgowców lądowych

* powstały z parzystego pęcherza pławnego (wypełnionego gazem

uchyłka przewodu pokarmowego służącego rybom do regulacji wyporności czyli

głębokości zanurzenia)

ZAMKNIĘTY UKŁAD KRĄŻENIA

BUDOWA

* krew czerwona dzięki barwnikowi oddechowemu (hemoglobinie), zawartemu w krwinkach czerwonych

* serce

- skurcze mięśni serca tłoczą krew

- położone po stronie brzusznej w przedniej części tułowia

- złożone pierwotnie z jednego przedsionka i jednej komory

- zastawki - zapobiegają cofaniu się krwi w sercu

* serca wspomagające krążenie żylne

* serca limfatyczne przepompowujące chłonkę (limfę)

* krew z serca wypływa tętnicami, a wraca żyłami

PIERWOTNY OBIEG KRWI

* krew z komory serca wtłaczana jest ku przodowi w pień tętniczy

* rozchodzi się w parzyste tętnice skrzelowe i przepływa ku grzbietowi

* w skrzelach wymienia z wodą gazy oddechowe (oddaje CO₂ a pobiera O₂)

* natleniona krew rozchodzi się głównymi naczyniami grzbietowymi (aortą grzbietową w przód ku głowie i ku tyłowi, zaopatrując resztę ciała)

* po przejściu przez cienkościenne naczynia włosowate (kapilary), w różnych narządach, odtleniona krew wraca brzusznymi żyłami do przedsionka serca

* krążenie wrotne obsługujące wątrobę:

- z kapilar oplatających ściany jelita krew bogata we wchłonięte substancje odżywcze zbierana jest przez żyłę wrotną

- dostaje się do wątroby, gdzie znów trafia do kapilar

- po przejściu przez wątrobę oczyszczona i wzbogacona w proste substancje odżywcze krew trafia do żył prowadzących do serca

RYBY I KRĘGOWCE LĄDOWE

* proces krążenia komplikuje się, ponieważ funkcję oddechową zaczynają pełnić pęcherz pławny lub wywodzące się z niego płuca

* wymaga to przebudowy układu krążenia

* wyodrębniają się dwa obiegi:

- mały (płucny) - krew wraca stąd do lewego przedsionka

- duży - krew wraca stąd do prawego przedsionka

* powoduje to mieszanie się krwi w sercu, dlatego też dochodzi do oddzielenia obu obiegów serca przegrodą

* w ten sposób przez lewy przedsionek i lewą komorę płynie krew zasobna w tlen a przez prawy przedsionek krew uboga w tlen

USPRAWNIENIE KRĄŻENIA I POPRAWIENIE WYDAJNOŚCI ZAOPATRZENIA

TKANEK W TLEN

* wiąże się ze zwiększonymi potrzebami energetycznymi kręgowców endotermicznych (stałocieplnych)

* endotermia pozwala utrzymać stałą

temperaturę ciała dzięki wzmożonemu uwalnianiu energii cieplnej w mitochondriach, ale kosztem znacznie większego (około 10-krotnie) zużycia tlenu oraz pożywienia niż u organizmów ektotermicznych (zmiennocieplnych)

* ciepłota a aktywność życiowa zmiennocieplnych zależą w znacznie większym stopniu od temperatury otoczenia

UKŁAD WYDALNICZY

* służy do wydalania odpadów metabolicznych

* pełni ważną rolę w utrzymaniu odpowiedniego stężenia płynów tkankowych (osmoregulacja)

NARZĄDY WYDALNICZE

* narząd wydalniczy stanowią parzyste nerki zbudowane z nefronów (długich, odpowiednio uformowanych kanalików nerkowych)

* rolę wydalniczą mogą też pełnić inne narządy:

- gruczoły solne położone przed oczami niektórych gadów (krokodyle) czy morskich ptaków wydalają nadmiar soli

- skrzela przez który ryby wydalają amoniak

WYDALANIE

* nefronem spływa przesącz z krwi (mocz pierwotny), zawierający wodę i różne substancje drobnocząsteczkowe przenikające z krwi przez ścianki cienkich naczyń krwionośnych

(tworzących tzw. kłębuszek nerkowy)

* dalej mocz ulega kolejnym przemianom i są z niego odzyskiwane (resorbowane) cenne s

ubstancje

* mocz ostateczny zawiera głównie produkty odpadowe metabolizmu

- w szczególności są to produkty rozpadu związków azotowych (np. aminokwasów

i zasad azotowych)

- zwierzęta amonioteliczne - wydalają głównie amoniak (NH₄⁺), amoniak jest silnie

toksyczny i nawet w moczu musi być bardzo rozcieńczony

- zwierzęta ureoteliczne - wydalają głównie mocznik CO(NH₂)₂

- zwierzęta urikoteliczne (niektóre gady) - wydalają prawie nierozpuszczalny w wodzie kwas moczowy oszczędzając wodę, kryształki kwasu moczowego tworzą białe złogi widoczne w odchodach gołębi i innych ptaków

* następnie mocz trafia do nerek (dwa typy różniące się budową i liczbą nefronów)

- pranercze - ryby, płazy

- nerka ostateczna - owodniowce

* mocz z nerek trafia moczowodami do pęcherza moczowego i steku (kloaki) albo cewki moczowej i przez nią na zewnątrz

UKŁAD NERWOWY

BUDOWA

1) ośrodkowy (centralny) układ nerwowy (OUN) - mózgowie/mózg

* ciągnie się wzdłuż struny grzbietowej po jej stronie grzbietowej (w kanale rdzeniowym kręgosłupa u form bardziej zaawansowanych)

* mózgowie położone w głowie i otoczone mózgoczaszką składa się z kilku kolejno ułożonych elementów, które rozwijają się z pęcherzyków mózgowych (rozdętych odcinków cewki nerwowej zarodka)

- kresomózgowie (węchomózgowie) - rozwija się w półkule mózgowe, gdzie znajdują się ośrodki czuciowe (odbierające i przetwarzające bodźce z narządów zmysłów), ruchowe (kierujące skurczami mięśni szkieletowych) i kojarzeniowe, u wielu kręgowców lądowych węchomózgowie rozwija się silniej (w związku ze znaczeniem węchu)

- międzymózgowie

- śródmózgowie

- tyłomózgowie - rozwija się w móżdżek stanowiący centrum koordynacji ruchowej, szczególnie silnie rozbudowany u zwierząt o skomplikowanej lokomocji (zwłaszcza latających)

- rdzeniomózgowie (rdzeń przedłużony)

2) rdzeń kręgowy

* utworzony przez tylną część cewki nerwowej

3) nerwy

* w obrębie czaszki z przedniego odcinka OUN odchodzą parzyste nerwy czaszkowe (7-12 par), głównie do narządów zmysłów i mięśni głowy

* dalej kolejne parzyste nerwy rdzeniowe odchodzą od rdzenia kręgowego

NARZĄDY ZMYSŁÓW

OPUSZKI WĘCHOWE

* unerwiane przez pierwszą parę nerwów czaszkowych

* wyściełane przez nabłonek węchowy będący głównym narządem zmysłu chemicznego (wyścieła jamę nosową wyższych kręgowców)

INNE

* receptory smaku występujące w ścianach jamy gębowej lub na powierzchni języka

* receptory skórne reagujące na dotyk, ciepło, zimno, gwałtowne bodźce bólowe itp.

* włosy czuciowe (wibrysy) - wąsy kota

* zmysł elektryczny - u niektórych ryb

* zmysł magnetyczny - ptaki wędrowne

OCZY

* pęcherzykowate, będące w rozwoju zarodkowym uwypukleniami mózgu, a nie tworami skórnymi jak u bezkręgowców

* unerwiane przez drugą parę nerwów czaszkowych

* gałki oczne mają podobny plan budowy jak oczy głowonogów

- rogówka - przezroczysta, wstępnie załamuje światło

- tęczówka - pełni funkcję przesłony, regulującej ilość światła, jaka trafia źrenicą do wnętrza oka

- źrenica - otwór w tęczówce, może przybierać różne kształty (kolista, owalna lub o postaci cienkiej szczeliny u zwierząt aktywnych w bardzo różnych warunkach oświetleniowych)

- warstwa odblaskowa -dodatkowo może wyściełać wnętrze oka u kręgowców nocnych

- soczewka - dwuwypukła, przez zmianę jej położenia (przesuwanie w osi oka) lub kształtu (zmiana krzywizny soczewki) odbywa się ogniskowanie obrazu przedmiotów bliskich lub dalekich

- siatkówka - wyścieła dno oka

* kręgowce mają dwa rodzaje receptorów wzrokowych

- pręciki - reagujące nawet na słabe światło

- czopki - wymagające lepszego oświetlenia, ale pozwalające na zróżnicowanie zakresu widma światła (niektóre widzą w kolorach)

* kręgowce lądowe mają oczy nawilżane i osłonięte powiekami: górną, dolną i migotką (cienką błoną nasuwającą się od wewnętrznego kąta oka)

* specjalne mięśnie mogą kierować oczy w różne strony (zwykle synchronicznie, a u kameleonów niezależnie)

* u kręgowców drapieżnych lub nadrzewnych oczy mogą kierować się do przodu, tak że pola widzenia się nakładają (widzenie przestrzenne/stereoskopowe)

* oko ciemieniowe

- dodatkowy narząd światłoczuły na szczycie głowy wczesnych bezszczękowców, ryb i czworonogów

- możliwe było tu odróżnianie światła od ciemności, co pomagało synchronizować dobowe i roczne rytmy biologiczne (np. ważne dla zwierząt uzależniających rozmnażanie czy okres spoczynku z porami roku)

- u większości oko ciemieniowe zanikło

- pozostała jedynie część gruczołowa narządu ciemieniowego (szyszynka)

- szyszynka jest częścią mózgowia, wydzielającą melatoninę (hormon regulujący właściwe rytmy aktywności organizmu)

NARZĄDY RÓZNOWAŻNO-SŁUCHOWE

* obsługiwane przez nerwy 8 pary

* właściwym narządem równowagi jest błędnik błoniasty znajdujący się w mózgoczaszce

- o odchyleniu głowy względem pionu informuje nacisk drobniutkich wapiennych ziarenek (statolitów) na zakończenia nerwowe w tzw. woreczku

- o ruchach głowy informuje bezwładność płynu wypełniającego (prostopadle do siebie) kanały półkoliste

- bezżuchwowce mają po dwa kanały, pozostałe po trzy w każdym uchu

- ruch głowy powoduje, że przemieszczający się względem ścianek kanału płyn porusza rzęski czuciowe

- na tej podstawie można określić kierunek i wielkość przyspieszenia działającego na głowę

* narząd słuchu - ślimak

- rozwija się również w uchu wewnętrznym

- spiralnie skręcony kanał wypełniony komórkami czuciowymi, które reagują na różne odległości fal akustycznych, odpowiadające różnej wysokości (częstotliwości) dźwięku

* u kręgowców lądowych pojawia się ucho środkowe, a u ssaków także ucho wewnętrzne

* narządem odbierającym drgania ośrodka u kręgowców wodnych jest narząd linii nabocznej (bocznej)

- jest to kanalik ciągnący się wzdłuż boku ciała i połączony porami z otoczeniem

- znajdujące się wewnątrz komórki receptorowe reagują na zmiany ciśnienia wody (drgania)

- narząd ten występuje także u larw płazów

ROZMNAŻANIE SIĘ I ROZWÓJ

* większość kręgowców jest rozdzielnopłciowa

* samice mają jajniki, z których uwalniane są komórki jajowe trafiające do celomy, z której przedostają się do jajowodów

ZAPŁODNIENIE ZEWNĘTRZNE

a) u ryb i płazów znoszących nieoskorupione jaja w galaretowatych osłonkach wprost do wody

ZAPŁODNIENIE WEWNĘTRZNE

a) u jajorodnych kręgowców lądowych jajo otaczane jest w jajowodzie osłonkami (nieprzenikalnymi dla plemników), musi więc zostać zapłodnione wcześniej

b) kręgowce żyworodne

- jajo jest przetrzymywane w ciele matki i zarodek rozwija się w nim do momentu wyklucia (jajożyworodność)

- zarodek rozwija się nie w jaju lecz w specjalnym odcinku dróg rodnych matki (macicy), dostarczającym mu substancji odżywczych (żyworodność)

- żyworodność powstała u kręgowców kilkakrotnie, niezależnie od siebie (u rekinów, niektórych płazów, jaszczurek i większości ssaków)

* gonady męskie (jądra) wytwarzają plemniki, które mogą trafiać wprost do celomy (jamy ciała), skąd wydostają się na zewnątrz lub (jak u szczękowców) wędrują nasieniowodami do cewki moczowej

* samce kręgowców rozmnażających się przez zapłodnienie wewnętrzne mają narząd kopulacyjny, który służy zaplemnianiu samicy

- pojedyncze lub parzyste prącie

- monopodia (przekształcone płetwy brzuszne) u rekinów

* bardzo rzadko występują obojnaki (niektóre ryby), czyli organizmy hermafrodytyczne

* niekiedy dany osobnik jest kolejno samcem lub samicą lub na odwrót

* istnieją też ryby, płazy i jaszczurki dzieworodne (partenogenetyczne), u których występują wyłącznie samice dające żeńskie potomstwo (niekiedy jednak do rozwoju jaja potrzebna jest pseudokopulacja z samcem pokrewnego gatunku)

OGÓLNA SYSTEMATYKA KRĘGOWCÓW

BEZŻUCHWOWCE

* najprymitywniejsze kręgowce

* obejmują współczesne minogi i śluźnice

* potomkowie różnych grup pancernych bezżuchwowców kopalnych

* minogi są bardziej spokrewnione z wyższymi kręgowcami niż śluźnice

ŻUCHWOWCE

SZCZĘKOWCE

* ryby (pierwotne wodne szczękowce)

- tarczowce +

- fałdopłetwe +

- ryby chrzęstne

- ryby kostne

* czworonogi

- płazy rozwijające się z udziałem wodnej larwy

- owodniowce mające błony płodowe umożliwiające rozwój zarodka poza wodą

* współczesne płazy (Lissamphibia) są grupą monofiletyczną

* wszystkie wczesne czworonogi bezowodniowce (Amphibia) są grupą parafiletyczną, gdyż z niej

wywodzą się także owodniowce

* podział owodniowców:

- zeuropsydy - gady współczesne i ptaki

- synapsydy - gady ssakokształtne i ssaki

---