Ekologia - (gr. oikos = dom + logos = nauka, słowo) nauka o powiązaniach między organizmami żywymi oraz o zależnościach między organizmami żywymi a środowiskiem ich życia.

Termin wprowadzony przez niemieckiego biologa  i ewolucjonisty Ernsta Haeckla w 1869 roku, by określić badania nad zwierzętami i ich relacjami z otaczającym światem nieorganicznym jak i organicznym, ze szczególnym uwzględnieniem interakcji, przyjaznych lub wrogich z organizmami roślinnymi i zwierzęcym z którymi wchodzą w kontakt.

Na organizmy w środowisku oddziałują czynniki abiotyczne i biologiczne, a najważniejszym pojęciem ekologii jest ekosystem. Obecnie ekologia posługując się specyficzną metodologią określa funkcjonowanie jednostek wyższego rzędu niż organizm - populacji, zespołów, biocenoz, ekosystemów, krajobrazów ekologicznych.

Przedmiot badań ekologii:

• Autekologia, czyli ekologię organizmów. Zajmuje się badaniem wzajemnego oddziaływania środowiska abiotycznego na poszczególne organizmy, i odwrotnie.

• Synekologia - czyli ekologię ekosystemów, zajmującą się badaniem grup organizmów (jako całości) w biocenozach oraz zależności między zbiorowiskami organizmów a ich siedliskiem.

Biocenoza (gr. bios - życie i koinos - wspólny) to ożywiona część ekosystemu, czyli naturalny zespół wszystkich populacji roślinnych (fitocenoza), zwierzęcych (zoocenoza) i drobnoustrojów glebowych powiązanych ze sobą różnorodnymi czynnikami ekologicznymi i zależnościami pokarmowymi, żyjących w określonym, ograniczonym przestrzennie środowisku. Te populacje tworzą całość, która pozostaje w przyrodzie w stanie homeostazy, czyli dynamicznej równowagi.

Warunkiem powstania biocenozy jest istnienie trzech, zależnych od siebie, grup organizmów, tworzących łańcuch pokarmowy:

• producentów - wytwarzających ze związków nieorganicznych złożone substancje organiczne

• konsumentów - organizmów odżywiających się innymi organizmami

• reducentów - organizmów rozkładających martwą substancję i dostarczających związków nieorganicznych

Dzięki tym 3 grupom utrzymuje się w biocenozie zamknięty obieg materii (np. azotu, tlenu, minerałów).

Biocenozy są systemami stabilnymi, jednak w przypadku długotrwałych zaburzeń i zmian środowiska, zwłaszcza w wyniku działalności człowieka, mogą ulec zachwianiu lub degradacji (np. może dojść do masowego pojawienia się owadów, szkodników drzew).

Biocenoza wraz ze środowiskiem fizycznym tworzy ekosystem.

Biocenozy można podzielić na naturalne i sztuczne.

Biocenozy naturalne:

• sawanna

• las

• jezioro

• rzeka

Biocenozy sztuczne:

• pole

• łąka

• sad

• ogród

Pojęcie biocenozy wprowadził w 1877 niemiecki zoolog Karl August Möbius.

Biom jest dużą jednostką ekologiczną o charakterystycznej szacie roślinnej i szczególnym świecie zwierzęcym. Jest przeważnie kształtowana przez panujące na danym obszarze warunki klimatyczne, a zwłaszcza temperaturę powietrza oraz wielkość opadu. Podobnie jak zmieniają się strefy klimatyczne, zmienia się roślinność Ziemi, która też ma układ strefowy. Także występowanie określonych gatunków zwierząt na danym obszarze zależy w dużym stopniu od warunków klimatycznych i od rodzaju roślinności.

Najważniejsze biomy lądowe na kuli ziemskiej:

- Tundra

- Borealne lasy szpilkowe (tajga)

- Lasy zrzucające liście na zimę

- Lasy twardolistne i zawszezielone strefy umiarkowanej

- Stepy i pustynie strefy umiarkowanej

- Półpustynie i pustynie gorące

- Sawanny i lasy zrzucające liście w porze suchej

- Zawsze zielone lasy równikowe i podzwrotnikowe

- Roślinność górska

Wpływ zależności temperatury powietrza oraz wysokości opadu na kształtowanie się poszczególnych biomów (kolory na wykresie odpowiadają legendzie umieszczonej powyżej):

Patrząc na naszą planetę z lotu ptaka, nie widzimy jednak poszczególnych układów przyrodniczych: łąk w dolinach rzek czy oaz na pustyniach, nie odróżniamy buczyn od grądów ani borów sosnowych od świerkowych. Możemy za to dostrzec, że podobnie wyglądające układy przyrodnicze tworzą w danej strefie klimatycznej, większe jednostki, czyli biomy.

Biom jest pojęciem abstrakcyjnym, rodzajem kategorii, grupującej jednostki niższe. Jednakże należy pamiętać, że zespoły wchodzące w skład poszczególnych biomów mogą w ogóle nie być spokrewnione. Przykładem mogą być lasy liściaste Ameryki Północnej i Południowej. Wchodzą one w skład biomu las liściasty, jednakże gatunki w nich występujące nie są ze sobą spokrewnione. Podobnie ma się rzecz z biomem pustynia, który zawiera w sobie zupełnie odmienne pod względem składu gatunkowego pustynie Australii i Afryki.

Biomy mogą występować:

1. Zonalnie, tzn. w określonej strefie klimatycznej, zgodnie z naturalnymi wymaganiami roślin danego biomu.

2. Ekstrazonalnie, czyli poza głównym zasięgiem danego biomu, w postaci izolowanych fragmentów (tzw. wysp), np. niewielkie fragmenty roślinności stepowej na wyjątkowo ciepłych i suchych zboczach południowych w strefie tajgi.

3. Intrazonalnie, tj. przechodząc do strefy lub stref sąsiednich, np. torfowiska wysokie na obszarze tajgi, spotykane zarazem w całym pasie klimatycznym lasów szpilkowych i liściastych.

4. Azonalnie - jako nie związane z danym typem klimatu, a raczej ze specyficznym podłożem lub warunkami ekologicznymi i przez to rozpowszechnione w różnych strefach klimatycznych, np. łąki zalewowe w dolinach wielkich rzek, roślinność wydmowa czy solniskowa.

Większe biomy wyróżnia się na podstawie roślinności i dużych zwierząt, często ssaków.

W wypadku mórz i oceanów nie używa się pojęcia biom, ale i tu zaznaczają się określone strefy biotyczne o charakterystycznym składzie gatunkowym, a zachodzące w nich procesy ekologiczne wykazują znaczną różnorodność.

Biosfera to strefa kuli ziemskiej zamieszkana przez organizmy żywe, gdzie odbywają się procesy ekologiczne. Obejmuje strefy Ziemi w których może istnieć życie, a mianowicie wody powierzchniowe, dolne warstwy atmosfery i powierzchniową część skorupy ziemskiej. Szacuje się że ziemska biosfera zaczęła się tworzyć (przez proces biogenezy) przynajmniej 3,5 miliardów lat temu.

 Granice biosfery nie są jednoznacznie określone, większość organizmów żyje do wysokości 1 km nad powierzchnią ziemi. Biosfera najdalej wkracza w hydrosferę, sięgając największych głębin oceanicznych. W litosferę wkracza nieznacznie, tylko do przypowierzchniowych warstw luźnych skał, szczelin, jaskin (około 300 cm), chociaż na głębokości 2 km spotykane są bakterie beztlenowe. Zasięgi maksymalne są osiągane przez utajone formy życia tj. nasiona, zarodniki, które można spotkać do kilkunastu kilometrów wysokości.

Badaniem biosfery zajmuje się biogeografia, która dzieli się na geografie roślin i geografię zwierząt.

Pojęcie biosfery zostało wprowadzone przez geologa Eduarda Suessa w roku 1875. Ekologiczne pojęcie biosfery pochodzi z lat 20. XX wieku i poprzedza wprowadzenie przez Arthura Tansleya w 1935 roku pojęcia ekosystemu.

Biotop - obszar zamieszkany przez organizmy żywe o tych samych lub bardzo zbliżonych wymaganiach życiowych. Pierwotnie dotyczący tylko abiotycznych elementów siedliska. Obecnie często rozumiany jako siedlisko nieożywione zmienione przez biocenozę. Biotop razem z biocenozą tworzy ekosystem.

Ekosystem to jedno z podstawowych pojęć w ekologii. To zespół żywych organizmów tworzących biocenozę łącznie ze wszystkimi elementami środowiska nieożywionego, czyli z biotopem. Stanowi on funkcjonalną całość, połączoną poprzez zachodzącą wymianę materii i energii między biocenozą i biotopem. Ekosystem stanowi największą jednostkę funkcjonalną biosfery.

Każdy naturalny ekosystem stanowi układ otwarty i funkcjonuje dzięki przepływowi energii i krążeniu materii. Energia przepływa jednokierunkowym strumieniem w układzie otwartym, materia natomiast krąży w ekosystemie w obiegu zamkniętym. Najważniejszym źródłem energii w ekosystemach jest energia słoneczna. Niecała docierająca energia zostaje skumulowana w organizmach. Część z niej jest wykorzystywana do podstawowych procesów metabolicznych i budowy własnych struktur organizmów, ale część tracona jest bezpowrotnie w postaci wydzielanego ciepła.

Do krążenia materii konieczna jest obecność producentów, konsumentów i reducentów, a przynajmniej producentów i reducentów.

Producenci to organizmy samożywne, które użytkują wyłącznie abiotyczną część ekosystemu. Dzięki nim jest syntetyzowana materia organiczna, czyli tzw. produkcja pierwotna.

Konsumenci to głównie zwierzęta, które zjadają inne organizmy lub martwą materię organiczną, przekształcając produkcję pierwotną na wtórną. Konsumenci dzielą się na trzy grupy:

• konsumentów pierwszego rzędu - konsumentów pierwotnych lub fitofagów, tzn. roślinożerców

• konsumentów drugiego rzędu - konsumentów wtórnych, zoofagów, tzn. drapieżców

• konsumentów trzeciego rzędu - nie zjadanych przez innych drapieżców

Destruenci (reducenci) to bakterie i grzyby, które rozkładają martwą materię organiczną i uwalniają nieorganiczne składniki pokarmowe (sole mineralne) dla producentów. Dzięki reducentom i procesom rozkładu:

• zamknięty jest obieg materii w przyrodzie, wpływający na wzrost i rozwój roślin

• włączane są do obiegu składniki odżywcze

• zachodzi produkcja pokarmu dla organizmów cudzożywnych

Uszkodzenie tego poziomu troficznego (np. wskutek antropopresji) prowadzi do zalegania nie rozłożonej materii organicznej i unieruchomienia pierwiastków mineralnych, co prowadzi do "głodu" roślin.

Podstawowy podział ekosystemów:

• lądowe

• wodne

Przykłady ekosystemów: 

• staw

• las

• dżungla

• łąka

• moczary

• rafa koralowa

• pole

• plantacja sosnowa

• morskie wybrzeża

• dolny bieg rzeki

Ekosystem możemy podzielić na:

• ekosystem autotroficzny to ekosystem, którego podstawą funkcjonowania jest obecność światła i materia organiczna zwana autochtoniczną, wytwarzana w procesie fotosyntezy głównie przez rośliny zielone. Materia ta zapewnia samowystarczalność i niezależność ekosystemu. Przykładami takich ekosystemów są las, torfowisko, łąka, staw, jezioro.

• ekosystem heterotroficzny to ekosystem ekologicznie niepełny, niesamowystarczalny, pozbawiony producentów, w którym znajduje się materia pochodząca z zewnątrz, zwana materią allochtoniczną. Przykładem takiego ekosystemu jest jaskinia, w której brak światła uniemożliwia występowanie roślin. Życie heterotrofów opiera się na detrytusie materii organicznej pochodzącej z kału nietoperzy, szczątków obumarłych zwierząt.

Termin ekosystem został wprowadzony w 1895 roku przez brytyjskiego ekologa Arthura Tansley'a i pochodzi od skrótu angielskich słów ecological system.

Klimaks - w klasycznej teorii sukcesji to końcowe, stabilne stadium rozwojowe roślinności i gleby. Jest układem samopodtrzymującym się, w którym ekosystem osiąga dojrzałość i dynamiczną równowagę ze środowiskiem abiotycznym i biotycznym pod względem produkcji, dekompozycji i liczby gatunków i jest zdolny do regeneracji po zaburzeniu.

Klimaks jest układem ekologicznym o niskiej entropii i dużej pojemności informacyjnej, zamkniętych cyklach mineralnych, dużej biomasie, wysokiej produkcji pierwotnej przy stosunku produkcji brutto do respiracji zbliżonej do 1, dużej wartości wskaźnika różnorodności gatunkowej przy wąskiej specjalizacji nisz ekologicznych, sieciowych łańcuchach pokarmowych i długich, skomplikowanych cyklach życiowych.

Istnieją trzy teoretyczne podejścia (modele, szkoły) związane z koncepcją stanu klimaksu:

• monoklimaksu

• poliklimaksu

• układu klimaksowego

Biocenoza klimaksowa jest pojęciem abstrakcyjnym, w rzeczywistości rzadko występuje z powodu ciągłych fluktuacji klimatu (fluktuacja w skali kilkuletniej, w skali dziesięcioleci, stuleci oraz tysiącleci). Klimat danego rejonu ma ogólny wpływ na roślinność, ale w obrębie dużych stref klimatycznych szata roślinna jest zróżnicowana w wyniku oddziaływania gleby, rzeźby terenu i zwierząt (roślinożerność, wydeptywanie itd.), co prowadzi do wielu różnych układów klimaksowych. Tempo zmian w biocenozie jest duże we wczesnych stadiach sukcesji, ale maleje w miarę zbliżania się do stadium klimaksu.

W strefie umiarkowanej za zbiorowiska klimaksowe uważane są lasy liściaste (grąd), w strefie borealnej, lasy iglaste (tajga).
Na większości terenu Polski takim stanem jest las bukowy (nie dotyczy to np. terenów podmokłych i okresowo zalewanych).

Nie wszędzie istnieje taki końcowy stan. Przykładem jest np. spora część Australii, gdzie naturalny cykl ekologiczny prowadzi do powstania lasu, który następnie jest niszczony pożarem. Las ten nie jest klimaksowy, bo drzewa w nim rosnące do rozsiewania wymagają ognia.

Krajobraz ekologiczny (fizjocenozy) - wyodrębniający się obszar o charakterystycznej fizjonomii, zbudowany z powiązanych ze sobą ekosystemów, np. krajobraz wiejski, krajobraz zurbanizowany, krajobraz pojezierny.

We współczesnym ujęciu, krajobraz ekologiczny to heterogeniczny fragment powierzchni Ziemi, złożony z powiązanych wzajemnie ekosystemów, posiadający własną strukturę, zmienność, historię i fizjonomię oraz swoistą dynamikę i sposób funkcjonowania. Elementem tego krajobrazu jest człowiek i społeczeństwo.

Struktura przestrzenna krajobrazu jest jednym z dominujących czynników wpływających na jego wartość przyrodniczą. Rodzaj ekosystemów budujących krajobraz, ich wielkość, sposób rozmieszczenia, zróżnicowanie geomorfologiczne, geologiczne, glebowe i hydrologiczne podłoża, sąsiedztwo i charakter granic decydują w znacznym stopniu o trwałości całego układu przyrodniczego, jego funkcjonowaniu w zakresie migracji osobników i populacji, przepływów energii, informacji i obiegów materii.

Wyróżnia się 2 rodzaje struktury przestrzennej krajobrazu: 

• pionową (wertykalną) - o której decyduje w dominującym stopniu zróżnicowanie form geomorfologicznych i ich wysokość,

• poziomą (horyzontalną) - o której decyduje przede wszystkim rozmieszczenie przestrzenne różnych form pokrycia terenu.

Populacja to zespół organizmów jednego gatunku żyjących równocześnie w określonym środowisku i wzajemnie na siebie wpływających, w obrębie którego możliwa jest wymiana genów. Nie jest to jednak suma osobników jednego gatunku, a zupełnie nowa całość.

Ważniejsze parametry charakteryzujące populację:

• odziedziczalność

• powtarzalność

• podobieństwo fenotypowe krewnych

• korelacje genetyczne

• korelacje fenotypowe

• korelacje środowiskowe

Inny podział cech charakteryzujące populację:

• rozrodczość

• śmiertelność

• areał (obszar występowania)

• zagęszczenie populacji

• liczebność

• struktura płci i wieku

• struktura socjalna

• strategia życiowa

• dynamika liczebności

Rodzaje oddziaływań między populacjami:

1. Antagonistyczne

• konkurencja

• drapieżnictwo

• pasożytnictwo

• amensalizm

Nieantagonistyczne

• mutualizm

• protokooperacja

• komensalizm

• Obojętne

• Neutralizm

Sukcesja ekologiczna - jedna z najważniejszych form zmienności biocenoz w czasie. W odróżnieniu od cyklicznych fluktuacji sukcesja ekologiczna jest procesem kierunkowym.

Teoria sukcesji po raz pierwszy sformułowana została przez amerykańskiego botanika Frederica Clementsa, wywarła duży wpływ na terminologię ekologiczną i rozumienie pojęcia biocenozy i ekosystemu. Obecnie teorię tę zarzucono w pierwotnej postaci, ale wiele terminów z teorii Clementsa pozostaje w użyciu, niekoniecznie w pierwotnym znaczeniu. Clements w swej teorii sukcesji traktował biocenozę jako swoisty superorganizm, swoistą całość (podobnie jak w fitosocjologii traktowane jest zbiorowisko, zespół). Teoria sukcesji doczekała się licznych modyfikacji, uzupełnień i nowych propozycji. W konsekwencji obecnie termin "sukcesja" może być używany w różnych kontekstach i mieć różne znaczenie ekologiczne.

Sukcesja ekologiczna to sekwencja naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz. Sukcesja pierwotna występuje wtedy, gdy organizmy żywe kolonizują obszar dotychczas jałowy. Pierwsze przybywają organizmy pionierskie. Sukcesja wtórna przebiega na obszarze mocno zmienionym, ale nie jałowym, już skolonizowanym. Wyróżnia się sukcesję autogeniczną, której przebieg zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogeniczną, wymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany poziomu wód lub klimatu). Sukcesja przebiega przez stadia serialne, od stadium pionierskiego do stanu klimaksu. Obserwacje zmian w układach ekologicznych doprowadziły początkowo do sprzecznych wniosków: jednym badaczom wydawało się, że proces jest ściśle kierunkowy i zdeterminowany (superorganizmalną interpretację biocenozy, deterministycznym charakterze sukcesji), inni widzieli w nim zjawisko czysto losowe - grę indywidualnych interesów różnych gatunków (proces losowy i uwarunkowany demograficznie).




Sukcesja pierwotna

 Modele sukcesji

Do tej pory zaproponowano kilka modeli sukcesji mających tłumaczyć kierunkowe zmiany biocenoz (głównie roślinności i morskich organizmów osiadłych). Wszystkie modele są zgodne co do tego, że gatunki pionierskie są gatunkami krótkowiecznymi, oportunistycznymi, o dużej zdolności rozprzestrzeniania się i szybkim wzroście. W jaki sposób dochodzi do zastąpienia tych pionierskich gatunków? Sukcesja ekologiczna dotyczy zarówno świata roślinnego jak i zwierzęcego. Jednakże ze względu na "nieruchliwość" roślin jak i bardziej zaawansowane badania fitosocjologiczne w porównaniu do zoofenologii, większość modeli sukcesji opracowano na podstawie zmian w szacie roślinnej. Większość opisywanych przykładów sukcesji dotyczy albo roślin, albo organizmów osiadłych (np. morskie osiadłe skorupiaki, gąbki i koralowce). Zgrupowania zwierzęce, zoocenozy dłużej się opierają uogólnieniom. Trudniej dostrzec prawidłowości u ruchliwych obiektów, jakimi są zwierzęta. Wydaje się, że w odniesieniu do zwierząt - bardziej mobilnych i ruchliwych - przydatniejsze do oceny i badania zmian składu gatunkowego jak i struktury biocenoz wydaje się podejście równowagi zastosowane w biogeografii wysp oceanicznych opracowany przez MacArthura i Wilsona. Potem model ten wykorzystywano do innych układów, np. zbiorników wodnych, śródpolnych zadrzewień itp., formułując nowy termin "wyspa siedliskowa". Współczesne modele sukcesji uwzględniają także analizę alternatywnych cykli życiowych i dostrzeżenie prawidłowości na poziomie cykli życiowych i strategii życia.

Klasyczny model sukcesji (Clementsa)

Według klasycznego modelu wymiana gatunków w późniejszych stadiach sukcesji jest ułatwiana przez gatunki żyjące we wcześniejszych latach.

Koncepcję sukcesji rozwinęli głównie botanicy J. E. B. Warming i H. C. Cowles (1901), którzy badali stadia rozwoju piaszczystych wydm. Badania nad sukcesją doprowadziły do powstania czterech hipotez sukcesji. Pierwszą z nich jest klasyczna teoria sukcesji, którą Egler (1954) nazwał sztafetą florystyczną, ponieważ zakłada ona uporządkowany liniowy układ zmian w biocenozie. Klasyczne koncepcje sukcesji zostały bardzo szczegółowo opracowane przez F. E. Clementsa (1916, 1936), który podał pełną teorię sukcesji roślinnej i rozwoju biocenozy nazywaną hipotezą monoklimaksu. Według Clementsa biocenoza jest wysoce zintegrowanym superorganizmem. Rozwija się w procesie sukcesji, aby osiągnąć jedyny możliwy na danym obszarze punkt końcowy — klimaks klimatyczny.

Rozwój biocenozy odbywa się stopniowo i jest progresywny, od prostych biocenoz pionierskich do stadium ostatecznego, czyli klimaksu. Sukcesja taka przebiega wyłącznie dzięki zależnościom biotycznym — rośliny i zwierzęta stadiów pionierskich tak zmieniają środowisko, że staje się ono korzystne dla nowego zestawu gatunków, a cykl taki powtarza się do czasu osiągnięcia klimaksu. Zgodnie z poglądem Clementsa, rozwój biocenozy w drodze sukcesji jest wobec tego analogiczny do rozwoju pojedynczego organizmu (Clements 1936, Phillips 1934-1935). Sukcesja odwrócona (retrogresja) jest możliwa tylko w przypadku wystąpienia w środowisku zakłóceń, takich jak pożar, wypasanie czy erozja. Sukcesja wtórna różni się od pierwotnej tym, że istnieje "glebowy bank nasion" pochodzących od roślin, które występowały w późnych stadiach sukcesji, tak że we wczesnych stadiach sukcesji wtórnej są już obecne gatunki późnych stadiów.

Model zastępowania

Model zastępowania zwraca uwagę na lokalne odnowienie składu gatunkowego, na sposób, w jaki wymieniają się rośliny tego samego gatunku i jak gatunki się zastępują oraz jak wkraczają gatunki, gdy zaburzenie środowiska otwiera drogę sukcesji na nowych terenach (sukcesja wtórna). Jednym z mechanizmów sukcesji jest konkurencja o ograniczone zasoby (Tilman 1985). Jednym ze sposobów mechanistycznego modelowania sukcesji jest zastosowanie modelu opartego na pojedynczej roślinie, w którym traktuje się niedobór światła jako bezpośredni czynnik ograniczający (Huston i Smith 1987). Każdy organizm roślinny jest wyposażony w swoiste gatunkowe cechy: maksymalny wzrost i długość życia oraz maksymalną szybkość wzrostu i tolerancję na zacienienie. Większość z tych modeli przy modelowaniu sukcesji lasu stosowano do drzew, ale mogły być stosowane również dla innego typu roślin. Kluczową zmienną w tych modelach jest dostępność światła, a każda z roślin jest analizowana w celu stwierdzenia, jak dużo zacienienia dostarczają jej sąsiedzi; jeśli światło jest ograniczane, to odpowiednio zmniejsza się szybkość wzrostu i współczynnik przeżywalności. Prosty, mechanistyczny model tego typu może dać sekwencje sukcesyjne gatunków drzew, które przypominają naturalna sukcesję (Shugart 1984). W każdym przypadku gatunek, który najlepiej toleruje zacienienie przy regeneracji i osiąga największe rozmiary, zwycięża w sukcesji. Stadia seralne bardzo różnią się w zależności od tego, które drzewa są obecne.

Do tych prostych modeli można dołączyć dodatkowe efekty konkurencji zawarty w glebie azot, tak że zarówno światło, jak i azot staja się zasobami, których niedobór jest czynnikiem ograniczającym (Tilman 1985, Shugart 1984). Mechanizmy ograniczania wzrostu przez niedobór substancji pokarmowych sprawiają, że modele te są bardziej realistyczne, ale także trudniejsze do oceny. Najlepsze modele sukcesji istnieją dla drzew. Z powodu znaczenia gospodarczego drzew, zgromadzono znaczną wiedzę o cechach związanych z cyklem życiowym poszczególnych gatunków.

Model hamowania

Na drugim biegunie znajduje się model hamowania, według którego wymiana gatunków jest hamowana przez wcześniejszych kolonizatorów, a szeregi sukcesyjne zależą, od tego, jaki gatunek osiedlił się pierwszy.

Podstawowym założeniem klasycznej teorii sukcesji jest to, że jeden gatunek zastępuje drugi, ponieważ w każdym stadium gatunki tak przekształcają środowisko, że dla nich samych staje się ono mniej odpowiednie, dla innych zaś bardziej odpowiednie. Wymiana gatunków jest więc procesem uporządkowanym i przewidywalnym oraz sprawia, że sukcesja jest procesem kierunkowym. Cechy te spowodowały, że Connell i Slatyer (1977) nazwali taką teorię sukcesji modelem ułatwiania.

Zgodnie z poglądem Clementsa, biocenoza klimaksowa w każdym rejonie jest określana przez klimat. Inne biocenozy mogą powstać z powodu szczególnego rodzaju gleby, pożarów lub wypasania, ale są one możliwe do sklasyfikowania tylko w odniesieniu do końcowego punktu klimaksu klimatycznego. Wobec tego naturalna klasyfikacja biocenoz musi być oparta na klimaksie klimatycznym, który odpowiada stanowi równowagi na danym terenie.

Connel i Slatyer (1977) zaproponowali drugą ważną hipotezę sukcesji i nazwali ją modelem hamowania. Według tego poglądu sukcesja jest bardzo niejednorodna, ponieważ rozwój fitocenozy w dowolnym miejscu zależy od tego, jaki gatunek dotrze tam pierwszy. Wymiana gatunków niekoniecznie jest uporządkowana, ponieważ każdy gatunek eliminuje lub hamuje rozwój nowych kolonistów. W ten sposób sukcesja staje się bardziej indywidualistyczna i mniej przewidywalna, ponieważ biocenozy nie zawsze dążą do klimaksu klimatycznego. Żaden gatunek nie ma w tym modelu przewagi w konkurencji z drugim. Którykolwiek z gatunków osiedli się w danym miejscu pierwszy, ten utrzymuje je do końca swego życia. Sukcesja w tym modelu postępuje od gatunków krótko żyjących do gatunków długowiecznych i nie polega na uporządkowanej wymianie.

Model tolerancji

Model tolerancji zakłada, że na wymianę gatunków w toku sukcesji nie mają wpływu wcześniejsi kolonizatorzy, a gatunki późniejszych stadiów sukcesji to te, które są w stanie tolerować niższy poziom zasobów, niż gatunki wczesnych faz sukcesji.

Model tolerancji zaproponowali uczeni Connel i Slatyer (1977). Jest to model pośredni między modelem ułatwiania i modelem hamowania. Według modelu tolerancji obecność gatunków wczesnych stadiów sukcesji nie ma zasadniczego znaczenia - sukcesję może rozpocząć każdy gatunek. Niektóre gatunki mogą jednak uzyskać przewagę w konkurencji i właśnie one będą dominować w biocenozie klimaksowej Gatunki są wymieniane przez inne, które lepiej tolerują działanie czynników ograniczających. W zależności od początkowych warunków, sukcesja przebiega albo na skutek inwazji gatunków późniejszych stadiów, albo ubywania początkowych kolonistów.

Model tolerancji znany jest także pod nazwą: sekwencja początkowego składu florystycznego

Model kolonizacji

Model kolonizacji losowej przewiduje, że wymiana gatunków w trakcie sukcesji ekologicznej jest procesem losowym, zachodzącym bez udziału oddziaływań międzygatunkowych. Niektóre fragmenty szeregów sukcesyjnych pasują do modelu klasycznego, ale więcej z nich, jak się wydaje, pasuje do modelu hamowania.

Model kolonizacji został zaproponowany przez Lawtona (1987) i miał służyć jako model zerowy. Model kolonizacji losowej zakłada, że sukcesja polega jedynie na losowym przeżywaniu różnych gatunków i losowej kolonizacji przez nowe gatunki. Nie ma żadnego "ułatwiania" i żadnej konkurencji międzygatunkowej.

Wyżej wymienione modele sukcesji (klasyczny, zastępowania, hamowania, tolerancji) są zbieżne pod tym względem, że przewidują pojawienie się w procesie sukcesji najpierw wielu gatunków pionierskich (oportuniści), które wykształciły w toku ewolucji wiele cech ułatwiających kolonizację: jak szybki wzrost, produkcja licznych nasion ale niewielkich rozmiarów, duże możliwości dyspersji. Ważną cechą cyklu życiowego organizmów jest odwrotna korelacja między cechami, które zapewniają sukces we wczesnych stadiach sukcesji i cechami, które są korzystne w późnych stadiach (Huston i Smith 1987).

Żaden z modeli zastosowany osobno nie wyjaśnia w pełni sekwencji wydarzeń w sukcesji. Obecnie próbujemy analizować sukcesję jako dynamiczny proces wynikający z równowagi między zdolnością kolonizowania nowych siedlisk przez niektóre gatunki i efektywnością w konkurencji innych (zob. model wyspy). Sukcesja nie zawsze polega na kierunkowych i postępowych zmianach od prostych ku złożonym biocenozom.

Łańcuchy Markowa (sukcesja jako zjawisko losowe)

Jednym z prostych modeli opisujących sukcesję jako zjawisko całkowicie losowe są tak zwane "łańcuchy Markowa" - model matematyczny. Modele te dotyczą procesów losowych, w których przejście układu z jednego stadium do następnego określa prawdopodobieństwo zależne wyłącznie od stanu układu w danym momencie. W takim ujęciu nie ma znaczenia stan początkowy układu ani cała jego historia, nie zakłada się również żadnego mechanizmu determinacji lub samoregulacji. Mimo to łańcuchy Markowa dają dobre, powtarzalne przewidywania przebiegu różnych procesów, w tym również sukcesji.

Model układu klimaksowego

Zmiany cykliczne powtarzają się wciąż na nowo, stanowiąc element wewnętrznej dynamiki biocenozy. Cykl życiowy dominujących organizmów określa zmiany cykliczne, z których wiele jest spowodowanych zmniejszeniem się z wiekiem żywotności roślin wieloletnich. W wielu lasach polanki utworzone przez przewracające się drzewa (luki leśne) tworzą mozaikę płatów przechodzących cykliczne zmiany w obrębie biocenozy klimaksowej.

Biocenozy w przyrodzie nie są stabilne przez długi okres z powodu krótkoterminowych zmian klimatu, innych czynników środowiskowych oraz cyklicznych zmian procesów wzrostu, dojrzewania i śmierci organizmów. W przypadku większości biocenoz obserwujemy zmiany w czasie, ale nie znamy wszystkich czynników, które je powodują. Z tego powodu trudno jest proponować, co zrobić, aby zmienić kierunek niepożądanych zmian. Problem ten ma szczególne znaczenie w biocenozach przekształconych w wyniku działalności człowieka.

W początkowych stadiach sukcesji pierwotnej o składzie biocenozy decydują warunki fizyczne i pionowe (troficzne) interakcje międzygatunkowe (pierwsze dwa warunki "ograniczonego członkostwa"). W stadiach późniejszych, kiedy wpływ żywych organizmów na środowisko staje się coraz mniej znaczący, a tempo procesów w ekosystemie zbliża się do granic wyznaczonych przez warunki fizyczne, coraz większy wpływ na ustalenie składu gatunkowego zaczynają wywierać interakcje poziome (konkurencja).

Model wyspy

Pojęcie sukcesji używane było i jest w różnych kontekstach i znaczeniach. Pomijając szczegółowe omówienie mechanizmów sukcesji, pojęcie "sukcesja" używane jest w czterech znaczeniach:

• zmiany zgrupowań w czasie (gradient czasu, nieciągłość w czasie)

• zmiany zgrupowań w gradiencie przestrzeni (nieciągłość środowiska, zmienność w przestrzeni)

• "altruistyczne" udostępnianie zasobów (to właśnie klasyczne ujęcie rozwinięte przez Clemensa)

• cenofilogeneza

Dwa pierwsze podejścia to ujęcie demograficzne: zgrupowania kształtują się jako wynik interakcji między różnymi gatunkami i konkretnymi parametrami środowiska (zróżnicowane cechy gatunków i zmienne środowisko). Trzecie podejście zakłada istnienie quasi-organizmalnego (prawie jak organizm) układu o charakterze całości. Czwarte uwzględnia zmiany ewolucyjne gatunków pod wpływem interakcji w biocenozie, w wyniki długotrwałego wzajemnego oddziaływania.

Sukcesja niezależnie od kontekstu realizuje się w przestrzeni: krajobrazie, układzie naturalnie wyodrębnionym.

Niezależnie od różnic przystosowawczych gatunków do gradientów środowiskowych, obserwujemy strategie życiowe przystosowane (korzystne) do nieprzewidywalnych zmian (nieciągłość i niepowtarzalność zmian, nieregularność, niecykliczność). Możemy wyróżnić dwie skrajne strategie (na osi kontinuum): oportunistów i specjalista (ekologia)specjalistów. Strategia oportunistyczna (łapacza okazji, korzystającego z okazji, gatunku o szerokiej walencji ekologicznej) jest korzystna w warunkach niestabilnych, nieprzewidywalnych, dużej zmienności w czasie i niejednorodności w przestrzeni (duża nieciągłość środowiska). Strategia specjalisty korzystniejsza jest w warunkach stałych, stabilnych, ciągłych, powtarzalnych).

Mechanizmy sukcesji (model wyspy) Na zjawisko sukcesji ekologicznej można spojrzeć pod kątem strategii życiowych. W tak rozumianej sukcesji główną rolę odgrywają trzy mechanizmy:

• Eliminacyjne działanie czynników zaburzających (stresy, katastrofy): udostępnianie przestrzeni lub zasobów w układzie naturalnie wyodrębnionym, pojawianie się wolnych, nieskolonizowanych wysp, luk, niezapasożyconych żywicieli.

• Różna zdolność gatunków do kolonizowania nowo powstających wysp, wolnych przestrzeni lub wolnych zasobów pokarmowych. Jedne są szybszymi kolonizatorami, inne wolniejszymi.

• Zdolność do rozwoju w warunkach imigracji (pojawiania się nowych gatunków, zdolność do wygrywania w konkurencji z innymi gatunkami (specjaliści sprawniejsi w wykorzystywani zasobów). Jedne gatunki są lepszymi konkurentami, inne przegrywają w tej konkurencji.

W konsekwencji w przebiegu sukcesji następuje wymiana gatunków o różnych (alternatywnych) strategiach życiowych, a w szczególności wymiana gatunków oportunistycznych (przystosowanych do siedlisk niestabilnych, zmiennych, nieciągłych czasowo i przestrzennie) na gatunki wyspecjalizowane, typowe dla siedlisk stabilnych, ciągłych, niezmiennych. We wczesnych etapach sukcesji, w układach udostępnionych, nowopowstałych wyspach) lub układach często zaburzanych, dominują gatunki, których strategia życiowa polega na dużej dyspersyjności i łatwości w kolonizowaniu: duża liczba nasion łatwo się rozprzestrzeniających, duża liczba jaj lecz z małą ilością substancji zapasowych, liczne larwy dyspersyjne. Gatunki te odznaczają się szerokimi zakresami preferencji siedliskowych, pokarmowych, ekologicznych itd., cechują się zazwyczaj małymi rozmiarami, szybkim wzrostem i zakończeniem całego cyklu rozwojowego zanim zostaną wyparte przez konkurentów lub zanim "wyspa zatonie". Gatunki tej grupy (strategia r, oportunizm ekologiczny) inwestują energię w większości w produkcję diaspor lub dużą liczbę potomstwa. W dalszych etapach sukcesji (dalej w czasie od zaburzeń i nieciągłości) lub układach o rzadkich nieprzewidywalnych, nieregularnych i niepowtarzalnych zaburzeniach, zaczynają dominować gatunki przystosowane do niskiego poziomu stresów (bardzo wrażliwe na stresy i zaburzenia), przystosowane do środowiska stabilnego i powtarzalnego - ciągłego. Gatunki z tej grupy (strategia K, specjaliści) odznaczają się znacznie mniejszą dyspersyjnością i wolniej (później z braku odpowiednich przystosowań do kolonizacji) pojawiają się na powstających wolnych "wyspach", wolnych przestrzeniach lub zasobach. Charakteryzują się węższymi zakresami preferencji ekologicznych, niską rozrodczością, małą liczbą nasion (nasion rozsiewanych na niewielkie odległości) lub potomstwa, lecz zaopatrzonego w substancje zapasowe ewentualnie występuje opieką nad potomstwem. Energia inwestowana jest w sukces potomstwa nie zaś jego liczebność. Gatunki te charakteryzują się wolnym wzrostem w młodości i długowiecznością i dużymi rozmiarami zazwyczaj. W konsekwencji osiągają dominację w biocenozach o stabilniejszych warunkach. Wariant 1 (gradient czasu) i wariant 2 (gradient przestrzeni) wydają się być obrazem tego samego zjawiska: zróżnicowanego sukcesu alternatywnych strategii w różnych warunkach pod względem ciągłości-nieciągłości, zmienności-niezmienności. Porównywanie zmian czasowych i zmienności w przestrzeni możliwe jest na gruncie modelu demograficznego; zróżnicowanego sukcesu w zależności od ciągłości środowiska.

Altruizm i cenofilogeneza Niezależnie od wyżej przedstawionego poglądu, sukcesja bywa rozpatrywana pod kątem tworzenie przez organizmy żywe nowych warunków siedliskowych i troficznych (działalność życiowa modyfikuje środowisko; zużywanie jednych zasobów, udostępnianie, uaktywnianie innych). Umożliwia to imigrowanie i osiedlanie się innych gatunków. Gatunki więc tworzyłyby nowe wyspy. Nic dziwnego, że czasem traktowane są te gatunki jako altruiści umożliwiający osiedlenie się i życie innym gatunkom. Zmiany w środowisku (wyspie siedliskowej) mogą wynikać z wyczerpywania się zasobów (rośnie znaczenie większej efektywności i silniejszej konkurencyjności) i pogarszania się warunków życia. W tym kontekście same organizmy poprzez swoje oddziaływania troficzne i paratroficzne wpływają na dynamikę struktury dominacji. Także i ten aspekt sukcesji daje się sprowadzić do wyżej omówionego modelu "demografii wyspy". Oddziaływania biotyczne można potraktować równorzędnie z innymi zaburzeniami, czynnikami środowiska. W wyniki działalności życiowej gatunków następuje udostępnienie lub utrudnienie dostępu do zasobów lub przestrzeni (przestrzeń często sprowadza się do zasobów, np. dla roślin dostęp do światła). Powyższe punkty widzenia sprowadzają się do rozpatrywania sukcesji jako zmian gatunkowych w gradiencie zmian środowiska (zmiany w przestrzeni lub czasie). W takim rozumieniu zakłada się niezmienność preferencji ekologicznych gatunków (gatunki są niezmienne w czasie). Zasoby genotypu są niezmienne.

Uchylając powyższe założenie (uproszczenie!) rozpatrzmy sytuację, w której gatunki (ewentualnie organizmy, populacje) zmieniają się w czasie, zmieniają swoje genotypy, czyli podlegają ewolucji: zmieniają się i przystosowują do nowych warunków i czynników środowiskowych. W konsekwencji ich preferencje ekologiczne (siedliskowe, pokarmowe) ulęgają bardziej lub mniej powolnym zmianom. W końcu więc sukcesja może być rozpatrywana jako zjawisko koewolucyjnego integrowania układu ekologicznego. Możemy mówić o filocenogenezie (lub cenofilogenezie), w wyniku której następuje zmiana preferencji ekologicznych lub/i cykli życiowych (strategii włącznie). Oportuniści mogą ewoluować w kierunku specjalizacji, zaś specjaliści zmieniać się w oportunistów. Mierzalnym efektem tego procesu jest zmniejszanie się liczby i intensywności stosunków antagonistycznych, a zwiększanie się liczby związków mutualistycznych w ekosystemach. Długotrwałe oddziaływanie najczęściej zmniejsza patogeniczność pasożytów lub nawet powoduje wytworzenie się typowej symbiozy mutualistycznej. Proces filocenogenezy możliwy jest jedynie w układach ciągłych czasowo, układach stabilnych i niezmiennych w dłuższym czasie, przynajmniej więcej niż długość trwania jednego pokolenia rozpatrywanego gatunku. Inaczej selekcja nie może zmienić częstości genów ułatwiających szansę przeżycia. Na tym etapie możliwe jest także powstawanie nowych gatunków poprzez tworzenie się izolowanych populacji (zmiana strategii poprzez specjację, jak i radiację adaptacyjną). Omawiany proces można nazwać ewolucją biocenozy i rozpatrywać jako zjawisko odmienne od sukcesji. Na odmienność tych procesów zwracało uwagę już wcześniej wielu autorów. W aspekcie ewolucyjnym najczęściej chyba obserwowanym procesem jest przechodzenie od strategii oportunistycznej do strategii specjalisty (wszelkie wielkie radiacje po wielkich wymieraniach), zachodzące w warunkach ustabilizowanych, ciągłości (przy braku "gotowych" imigrantów) Jednakże proces przeciwny: od specjalisty do oportunisty również występuje i to chyba wcale nie tak rzadko! Często poprzez zjawisko pedogenezy, poliembrionii czy neotenii. Specjacja przez zmianę lub rozszerzenie zakresu preferencji ekologicznych możliwa jest przy braku konkurentów. Proces specjacji i ewolucyjnego powstawania gatunki jest dłuższy niż imigracyjne pojawianie się "gotowego" specjalisty. Dlatego specjacja (np. z oportunisty do specjalisty, lub z roślinożercy na drapieżcę itp.) możliwa jest albo przy kompletnym braku gatunków przystosowanych do danej niszy (wielkie wymieranie, ekstynkcja), albo silnej izolacji uniemożliwiającej imigrację "gotowych" gatunków z terenów sąsiednich. Wolna niezasiedlona przestrzeń (w aspekcie fizycznym lub pokarmowym) kolonizowana jest przez nowopowstających (nowo wyewoluowanych) "osadników". Jest to więc specyficzna migracja do nowych siedlisk, nowych "wysp". Brak sprawniejszych i efektywniejszych konkurentów umożliwia powolną kierunkową adaptację.

Sukcesja wtórna

Jest to sukcesja, której punktem wyjścia jest ekosystem zmieniony przez człowieka - np. półnaturalny albo sztuczny. W Polsce taką sukcesję najczęściej możemy zaobserwować na terenach porolnych, przede wszystkim polach i łąkach ugorowanych z powodu słabej gleby. Sukcesja wtórna zmierza do odtworzenia się naturalnego zbiorowiska charakterystycznego dla lokalnych warunków środowiskowych. Jej stadia są zazwyczaj nieco odmienne od występujących w trakcie sukcesji pierwotnej, inny jest bowiem jej punkt startowy. Sukcesja wtórna prowadzi do prawie całkowitego odtworzenia się ekosystemów o dość prostej strukturze - zarówno przestrzennej jak i pokarmowej.




Sukcesja wtórna

 

 W większości przypadków jednak nie następuje całkowite odtworzenie się ekosystemu identycznego z tym przed zniszczeniem ponieważ:

• następuje nieodwracalna zmiana składu gatunkowego biocenozy wskutek wyginięcia pewnych gatunków albo wprowadzenia się nowych

• nastąpiła zmiana warunków środowiska fizykochemicznego wskutek działalności człowieka

• ekosystem był bardzo złożony, wtedy w większości przypadków ekosystem się nie odtwarza

Struktura populacji jest opisem cech właściwych dla danej populacjii uwzględnia m.in.:

• liczebność i zagęszczenie,

• strukturę przestrzenną,

• rozrodczość i śmiertelność,

• strukturę wiekową,

• strukturę socjalną.

Liczebność - ilość organizmów pełniących określoną populację.

Liczebność całkowitą populacji określamy gdy granice populacji są wyraźnie określone w przestrzeni, a pogłowie łatwe do policzenia.

Dynamika liczebności
Terminem tym określamy zmiany liczebności w czasie.
Typy wahań liczebności:

• wahania przypadkowe - zależne od zmieniających się stanów otoczenia.

• wahania prawidłowe - zależne od biologii gatunku, sezonowej zmienności środowiska.

• wahania roczne

• pojawy cykliczne

• a) cykle 4-letnie: myszy, lemingi

• b) cykle 10-letnie: zając śnieżny, ryś szarańcza wędrowna

• c) cykle 35-letnie: kaczki

• wahania sekularne - zachodzące w ciągu długich okresów

Gradacja
Jest to wzrost liczeności populacji przekraczający wszelkie normy obserwowane w danym środowisku.
Składa się z następujących etapów:

• Progradacja (wzrost liczebności):

• stadium wstępne

• stadium ostrzegawcze (wzrost liczebności nawet 10-krotny)

• stadium wybuchowe (rozprzestrzenienie populacji na inne tereny oraz ponad 100-krotny wzrost liczebności populacji)

• Retrogradacja (spadek liczebności)

Gradacja trwa 3-7 lat

• 7 lat: paproch cetyniak, barczatka sosnówka

• 6 lat: strzygonia choinówka

• 3-4 lata: brudnica mniszka w drzewostanach sosnowych (w drzewostanach świerkowych aż 7 lat)

Gradacje powstają w miejscach najbardziej odpowiadającym owadom - pierwotnych ogniskach gradacyjnych, następnie populacje rozprzestrzeniaja się na wtórne ogniska gradacyjne.

Zagęszczenie to liczba osobników na jednostkę powierzchni lub objętości. Zależy od wielkości osobników, ich ruchliwości, rozmieszczenia, poziomu troficznego, czasem od określonego rekwizytu środowiska.

Metody oceny liczebności i zagęszczenia

• bezwzględnego

• liczenie bezpośrednie osobników

• metody taksacyjne: taksacja pasowa (np. liczenie zająca), pędzenia próbne (np. sarna)

• metoda Lincolna

• metoda kwadratów - w łękarstwie - liczymy rośliny w ramie o rozmiarach np. 1 m i odnosimy wynik do całości.

• względnego

• metoda pułapkowa

• metoda liczenia odchodów

• metoda liczenia głosów

• na podstawie liczenia zwierząt upolowanych

• na podstawie wielkości połowów

• metoda liczenia różnych śladów pozostawionych przez zwierzęta

Rozrodczość określa stosunek między liczbą potomstwa a przeciętną liczebnością populacji.

 Wskaźniki rozrodczości:

• liczba urodzin do liczby osobników populacji

• liczba urodzeń żywych

• liczba urodzin do liczby samic w wieku rozrodczym

• potencjał biotyczny

 Wyróżniamy rozrodczość:

• potencjalną

• realizowaną

Struktura przestrzenna mówi o sposobie rozmieszczenia osobników wewnątrz zajmowanego terytorium.

Wyróżniamy rozmieszczenie:

1. Rozmieszczenie równomierne, jest rzadkie w przyrodzie, ale częste w gospodarce człowieka (np. rozmieszczenie drzew sadzie).

2. Rozmieszczenie nierównomierne (losowe), częste w przyrodzie, może być spowodowane niejednorodnością warunków środowiskowych.

3. Rozmieszczenie skupiskowe, jest wynikiem tworzenia stad przez zwierzęta lub kęp przez rośliny.

Struktura socjalna zajmuje się stosunkami panującymi między osobnikami wchodzącymi w skład populacji.

 Strukturą socjalną populacji kręgowców rządzą następujące zasady:

• Zasada terytorializmu (podział obszaru pomiędzy poszczególne osobniki).

• Zasada dominacji (hierarchia socjalna ustalana u kur przez tzw. porządek dziobania, u ssaków drapieżnych przez tzw. porządek gryzienia).

• Zasada przewodnictwa (polega na kierowaniu stadem, u ssaków przewodnikiem najczęściej jest osobnik dominujący).

Struktura socjalna populacji bezkręgowców:

• Polimorfizm - różnica w budowie

• Podział pracy 

• Skomplikowane budowle

• Podporządkowanie osobnika dla całej populacji 

Struktura wiekowa mówi o zależnościach między wiekiem osobników a ich liczebnością w danej grupie wiekowej, graficznie strukturę ŧę obrazują tzw. piramidy wiekowe.

Krzywe przeżywania:

1. Piramida płaska dotyczy populacji rozwijających się o wysokim tempie przyrostu naturalnego..

2. Piramida w kształcie dzwonu (wysmukła) dotyczy populacji ustabilizowanych.

3. Piramida w kształcie urny dotyczy populacji wymierających o niewielkiej rozrodczości i czasami ujemnym przyroście naturalnym. 

Śmiertelność dotyczy obniżenia się liczebności populacji wywołanej rozmaitymi czynnikami niezwiązanymi z przemieszczaniem się osobników, czyli ich migracją. Różnica między rozrodczością a śmiertelnością daje obraz przyrostu naturalnego.

Śmiertelność to stosunek zgonów do liczebności populacji.

 Śmiertelność przedstawiają:

1. tabele przeżywalności (Statyczne i Kohort)

2. krzywe przeżywania

 Tabele przeżywalności

• Tabela Statyczna - mówi nam ile osobników w danym roku w danym wieku.

• Tabele Kohort - grupa osobników przedstawia losy grupy osobników od urodzenia do śmierci ostatniego z grupy.

Krzywe przeżywania

• Krzywa fizjologiczna - przyczyna śmierci są czynniki fizjologiczne np. starość (laboratoria)

• Krzywa ekologiczna - osobniki giną w młodym wieku np. drapieżniki, brak pokarmu (ryby)

• Krzywa ekologiczno-fizjologiczna - przyczyny śmierci fizjologiczne i ekologiczne

Przepływ materii i energii

Każdy naturalny ekosystem stanowi układ otwarty i funkcjonuje dzięki przepływowi energii i krążeniu materii. Energia przepływa jednokierunkowym strumieniem w układzie otwartym, materia natomiast krąży w ekosystemie w obiegu zamkniętym.

Najważniejszym źródłem energii w ekosystemach jest energia słoneczna. Niecała docierająca energia zostaje skumulowana w organizmach. Część z niej jest wykorzystywana do podstawowych procesów metabolicznych i budowy własnych struktur organizmów, ale część tracona jest bezpowrotnie w postaci ciepła.

Do obiegu materii konieczna jest obecność producentów, konsumentów i reducentów, a przynajmniej producentów i reducentów. Dzięki producentom jest syntetyzowana materia organiczna. Konsumenci zjadają organizmy lub martwą materię organiczną. Destruenci (reducenci) rozkładają martwą materię organiczną i uwalniają nieorganiczne składniki pokarmowe dla producentów. Dzięki reducentom i procesom rozkładu:

• zamknięty jest obieg materii w przyrodzie, wpływający na wzrost i rozwój roślin,

• włączane są do obiegu składniki odżywcze,

• zachodzi produkcja pokarmu dla organizmów cudzożywnych.

Ekosystem dzielimy na:

• ekosystem autotroficzny to ekosystem, którego podstawą funkcjonowania jest obecność światła i materia organiczna zwana autochtoniczną, wytwarzana w procesie fotosyntezy głównie przez rośliny zielone. Przykładami takich ekosystemów są las, torfowisko, łąka, staw, jezioro.

• ekosystem heterotroficzny to ekosystem niepełny, niesamowystarczalny, pozbawiony producentów, w którym znajduje się materia pochodząca z zewnątrz, zwana materią allochtoniczną. Przykładem takiego ekosystemu jest jaskinia. Brak światła uniemożliwia występowanie roślin.

Park narodowy to najwyższa rangą forma ochrony przyrody w Polsce. Obejmuje obszar chroniony wyróżniający się szczególnymi wartościami przyrodniczymi, naukowymi, społecznymi, kulturowymi i wychowawczymi o powierzchni nie mniejszej niż 1000 ha, na którym ochronie podlega całość przyrody oraz swoiste cechy krajobrazu. Wszelkie działania na terenie parku narodowego podporządkowane są ochronie przyrody. Musi mieć opracowany plan ochrony, ma własną administrację, pracowników i straż. Obecnie mamy 23 parki narodowe.

Tą formą zostały otoczone najcenniejsze przyrodniczo fragmenty naszego kraju. Najczęściej występują na nich cenne i rzadkie gatunki roślin oraz zwierząt, a także unikalne krajobrazy.

Granice parku narodowego otoczone są otuliną pełniącą rolę buforu ochronnego przed negatywnym oddziaływaniem czynników zewnętrznych na teren parku. Zarówno w otulinie jak i na terenie parku narodowego obowiązuje szereg obostrzeń mających na celu zagwarantowanie bezpieczeństwa środowisku przyrodniczemu.

 Parki narodowe w Polsce:

Babiogórski Białowieski Biebrzański Bieszczadzki "Bory Tucholskie" Drawieński Gorczański Gór Stołowych Kampinoski Karkonoski Magurski Narwiański Ojcowski Pieniński Poleski Roztoczański Słowiński Świętokrzyski Tatrzański "Ujście Warty" Wielkopolski Wigierski Woliński 

Rezerwat przyrody jest obszarem obejmującym zachowane w stanie naturalnym lub mało zmienionym ekosystemy, określone gatunki roślin i zwierząt, elementy przyrody nieożywionej, mające istotną wartość ze względów naukowych, przyrodniczych, kulturowych bądź krajobrazowych. Musi mieć opracowany plan ochrony, nie ma administracji ani straży.

Rezerwat przyrody jest niższy rangą od parku narodowego jako forma ochrony przyrody, choć może chronić równie cenne przyrodniczo tereny na mniejszym obszarze. Ochroną rezerwatową możemy objąć teren w stanie naturalnym lub znikomo zmienionym, będący siedliskiem rzadkich roślin, grzybów i zwierząt, a także fragmenty i twory krajobrazu. Rezerwaty podobnie jak parki narodowe mogą posiadać otulinę.

 Według najnowszej klasyfikacji rezerwaty możemy podzielić na:

• leśne - chroniące fragmenty naturalnych lasów, drzewa na granicy zasięgu itp.

• wodne - chroniące rzeki, jeziora, fragmenty morza wraz z florą i fauną

• stepowe - chroniące murawy kserotermiczne (ciepłolubne)

• słonoroślowe - chroniące zbiorowiska roślin słonolubnych

• faunistyczne - chroniące miejsca występowania populacji rzadkich zwierząt

• florystyczne - chroniące siedliska występowania rzadkich roślin

• torfowiskowe - chroniące nie zmeliorowane torfowiska

• przyrody nieożywionej - chroniące grupy skał, zjawiska krasowe np. jaskinie, wydmy i inne utwory geologiczne

• krajobrazowe - chroniące unikalny krajobraz przyrodniczy i kulturowy (zabytki)

Pomnikami przyrody są pojedyncze twory przyrody żywej i nieożywionej lub ich skupiska o szczególnej wartości naukowej, kulturowej, historyczno-pamiątkowej i krajobrazowej oraz odznaczające się indywidualnymi cechami np. sędziwe drzewa i krzewy, źródła, wodospady, wywierzyska, skałki, jary, głazy narzutowe, jaskinie itp.

W wypadku drzew rozporządzenie ustala rozmiary i wiek od którego obiekty te mogą podlegać ochronie. Mogą to również być okazy na granicy zasięgu lub reliktowe. W wypadku tworów nieożywionych często kryterium objęcia ochroną jest ich nietypowy kształt, wielkość, pokrój.

Park krajobrazowy jest obszarem chronionym ze względu na wartości przyrodnicze, historyczne i kulturowe, zaś celem jego jest zachowanie, popularyzacja i upowszechnianie tych wartości w warunkach racjonalnego gospodarowania. Grunty rolne, leśne i inne nieruchomości znajdujące się w granicach parku krajobrazowego pozostawia się w gospodarczym wykorzystaniu. Ma nieliczną administrację, często wspólną dla kilku parków krajobrazowych.

Obszar chronionego krajobrazu obejmuje wyróżniające się krajobrazowo tereny o różnych typach ekosystemów, często pełniących rolę korytarzy ekologicznych, łączących cenniejsze przyrodniczo miejsca. Zagospodarowanie tych obszarów powinno zapewnić stan względnej równowagi ekologicznej systemów przyrodniczych. W ten sposób mogą być także chronione rejony o wysokich walorach rekreacyjnych. Na ich terenie mogą znajdować się inne formy ochrony przyrody np. pomniki przyrody.

Ochrona gatunków ma na celu zabezpieczenie dziko występujących roślin i zwierząt, a w szczególności gatunków rzadkich lub zagrożonych wyginięciem, jak też zachowanie różnorodności gatunkowej i genetycznej.

Ochrona gatunkowa roślin ma na celu zabezpieczenie roślin oraz grzybów gatunków rzadkich i ginących wraz z ich stanowiskami. Oznacza to, że nawet do pojedynczych egzemplarzy odnoszą się m.in. następujące zakazy:

• zrywania, niszczenia, uszkadzania

• dokonywania zmian stosunków wodnych, niszczenia ściółki i gleby

• pozyskiwania, zbioru, posiadania, sprzedaży całych roślin lub ich części

• wywożenia i wwożenia na teren kraju

 Ochronę gatunkową roślin możemy podzielić na ochronę:

• ścisłą - całkowity zakaz pozyskania ze środowiska, z wymienieniem gatunków wymagających ochrony czynnej czyli aktywnej np. wycinania drzew w celu nie dopuszczenia do zacienienia

• częściową - pozyskiwanie może odbywać się tylko na podstawie zezwoleń w określonym miejscu i ilości

Ochrona gatunkowa zwierząt ma na celu zabezpieczenie rzadkich i ginących gatunków wraz z ich miejscami występowania. Wobec zwierząt objętych ochroną gatunkową zabrania się m.in.:

• zabijania, chwytania, okaleczania, przetrzymywania żywych lub martwych (spreparowanych),

• niszczenia gniazd i jaj,

• niszczenia siedlisk i ostoi

• niszczenia mrowisk, legowisk, nor, żeremi, tam i innych schronień (np. skrzynek lęgowych)

• umyślnego płoszenia i niepokojenia

Stanowiska dokumentacyjne przyrody nieożywionej to ważne pod względem naukowym i dydaktycznym miejsca występowania formacji geologicznych, nagromadzeń skamieniałości lub tworów mineralnych, a także fragmenty eksploatowanych i nieczynnych wyrobisk powierzchniowych oraz podziemnych.

Tą formą ochrony otacza się obiekty które na pierwszy rzut oka mogą być niepozorne i nie prezentować szczególnych walorów estetycznych. Ich zadaniem jest dokumentowanie świadectw przeszłości geologicznej.

Użytki ekologiczne są to zasługujące na ochronę pozostałości ekosystemów, mające znaczenie dla zachowania unikatowych zasobów genowych i typów siedliskowych, jak: naturalne zbiorniki wodne, śródleśne i śródpolne "oczka wodne", kępy drzew i krzewów, bagna , torfowiska, wydmy, starorzecza, wychodnie skalne itp.

Często uzasadnieniem utworzenia użytku ekologicznego jest rola takiego niewielkiego ekosystemu dla lokalne populacji zwierząt np. jest to miejsce rozrodu płazów lub roślin np. miejsce liczniejszego występowania grążela żółtego. Mogą one zazwyczaj być użytkowane przez ludzi np. wędkarzy, jednak zabezpiecza się je przed dewastacją. Użytki ekologiczne mogą funkcjonować na obszarze parku krajobrazowego i obszaru chronionego krajobrazu.

Zespoły przyrodniczo - krajobrazowe to jedna ze szczególnych form ochrony przyrody, polegająca na obejmowaniu ochroną indywidualną wyjątkowo cennych fragmentów krajobrazu naturalnego i kulturowego, w celu zachowania jego wartości estetycznych.

Chodzi tutaj szczególnie o miejsca, gdzie harmonijnie współistnieją między sobą obiekty kulturowe i przyroda, nawet jeśli są to miejsca znacznie przekształcone przez człowieka. Mogą to być miejsca kultu, stare cmentarze itp.

BIOMY

TUNDRA

Temperatura: od -40°C do 18°C

Opady: od 150 do 250 mm opadu na rok

Roślinność: Drzewa przeważnie  nie występują, co jest spowodowane krótkim okresem wegetacyjnym oraz wieczną zmarzliną. Występują porosty, mchy, trawy, turzyce, krzewy.

Występowanie: Regiony na południe od pokrytej lodem Arktyki, rozciągające się na północnych krańcach Ameryki Północnej, Europy oraz Syberii.

Inne: Tundra pochodzi od fińskiego słowa tunturia, co oznacza "bezdrzewną równinę". Tundra jest najzimniejszym z biomów.

Przykład: Jakuck w Rosji

Opis: Tundra jest najzimniejszym z biomów. Występuje tutaj również mało opadów atmosferycznych, tundra troszkę przez to przypomina pustynię. Leży na południe od pokrywy lodowej Arktyki i rozciąga się na północnych krańcach Ameryki Północnej, Europy oraz na Syberii w Azji. Większa część Alaski oraz około połowa Kanady znajduje się na terenie tundry. Jest ona również spotykana na szczytach bardzo wysokich gór na całym świecie. Temperatury tutaj występujące są ekstremalnie niskie, ale latem może być ciepło.




Temperatura podczas zimy może spaść do -51°C. Średnia temperatura najcieplejszych miesięcy waha się pomiędzy 10°C a 0°C. Czasami od kilku do 55 dni w roku temperatura przekracza 10°C. Średnia roczna temperatura wynosi od -12°C do -6°C).




Zimy w tundrze są długie, zimne i ciemne z temperaturą poniżej 0°C przez okres od sześciu do 10 miesięcy w roku. Temperatury są niskie co powoduje że gleba jest tam wiecznie zamarznięta, nazywa sie to wieczną zmarzliną. Wieczna zmarzlina jest cechą charakterystyczną tundry. Gleba może być przemarznięta nawet do metra w głąb ziemi. Podczas krótkiego lata powierzchniowa warstwa gleby odmarza tylko na kilka centymetrów, co umożliwia wzrost oraz rozmnożenie jedynie niewielkich roślin oraz mikroorganizmów, które w czasie zimy nie są aktywne.

Całkowite roczne sumy opadów atmosfetycznych wynoszą od 150 do 250 mm, włączając w to roztopiony śnieg. Dlatego jest ona jedną z największych pustyń na świecie. Mimo to tundra jest przeważnie bardzo wilgotnym miejscem, niskie temperatury powodują że parowanie jest bardzo wolne. Mimo dużej wilgotności woda ta jest przez większość roku niedostępna dla organizmów, gdyż jest zamarznięta.




 

Roślinność

Roślinność przystosowała się w tundrze do niskich temperatur i krótkiego okresu wegetacji. Mchy, porosty i turzyce są tutaj szeroko rozpowszechnione, podczas gdy występuje tutaj niewiele drzew.

Krajobraz tundry to pustka i nieużytki. Rośliny tutaj rosnące są zazwyczaj małe i rosną tuż przy ziemi. Z miejsc gdzie ziemia gromadzi się w pęknięciach skalnych mogą wyrosnąć małe krzewy. Krajobraz tundry jest często pokryty skałami. Ciągłe zamarzanie i odmrażanie powoduje kruszenie tych skał na mniejsze kawałki. Porosty to niezwykłe organizmy które często rosną na odsłoniętych skałach. Są one połączeniem grzybów i glonów rosnących razem. Są one ulubionym pokarmem reniferów oraz wołów.

Wiele roślin posiada ciemno czerwone liście. Pozwalają one pochłaniać więcej ciepła z promieni słonecznych w klimacie zimnej tundry. Wiele kwiatów w tundrze tworzy tzw. poduszki kwiatowe. Oznacza to, że rośliny te rosną badzo niskie i bardzo blisko siebie. Są one bardzo popularne w tundrze, a układ taki pomaga przetrwać im w niskich temperaturach.

Ptaki w tundrze pomagają rozsiewać nasiona roślin. Kiedy zjadają kolorowe jagody, przenoszą nasiona w inne miejsce i pozwalają w ten sposób im się rozmnażać. Wełnianka wąskolistna rozprasza swoje nasiona na całą tundrę przez wiatr, który przenosi je na duże odległości.

Występuje tutaj około 1,700 gatunków roslin.

 Zwierzęta

Zwierzęta występujące w tundrze również są przystosowane do zimnych zim natomiast w czasie krótkiego i chłodnego lata rodzą się młode.

Przedstawiciele fauny to:

1. Ssaki roślinożerne: lemingi, mysz polna, renifery, zając arktyczny oraz wiewiórki

2. Ssaki mięsożerne: lisy arktyczne, wilki oraz niedźwiedzie polarne

3. Ptaki migrujące: kruk, śnieguła, sokół, nur lodowiec, brodziec,  śnieżne ptaki i mewy

4. Owady: komary, ćma, koniki polne oraz arktyczne pszczoły

5. Ryby: dorsz, płastuga, łosoś, pstrąg

Cechy charakterystyczne tundry:

1. Ekstremalnie zimny klimat

2. Niski poziom różnorodności biologicznej

3. Prosta struktura wegetacyjna

4. Ograniczona dostępność wody

5. Krótki okres wegetacyjny i reprodukcyjny

6. Słaby stopień obiegu energii i materii

7. Duże oscylacje liczebności występujących organizmów

TAJGA

Temperatura: od -40 ° C do 20 ° C, przeciętna letnia temperatura wynosi 10°C;

Opady: od 300 do 900 milimetrów rocznie;

Wegetacja: Iglaste, wiecznie zielone drzewa (igły pozostają na drzewach przez cały rok);

Występowanie: Kanada, Europa, Azja i Stany Zjednoczone;

Inne: Tajga występuje na terenach z długą, zimną i śnieżną zimą oraz ciepłym i wilgotnym latem;

Przykład: Beaverlodge, Alberta, Kanada

Opis: Pomiędzy tundrą na północy, a lasami strefy umiarkowanej na południu występuje duży obszar pokryty lasem iglastym - tajgą. Tajga jest zlokalizowana pomiędzy 50° a 60° północnej szerokości geograficznej i jest największym z biomów występujących na Ziemi. W tajdze średnia temperatura przez sześć miesięcy w roku jest poniżej zera. Opady wahają się od 300 do 900 mm rocznie, a w niektórych miejscach opad może sięgać 2000 mm, zależy to od miejsca występowania lasu. W ciągu zimy występuje mało opadów, większość z nich przypada na miesiące letnie.

Z powodu nachylenia Ziemi do jej osi, w tajdze występują długie noce w czasie zimy i długie dnie w ciągu lata. 

 Roślinność 

Tajga składa się głównie z drzew iglastych, drzewa te wytwarzają zamiast liści igły oraz szyszki zamiast kwiatów. Drzewa iglaste są wiecznie zielone - igły nie opadają na zimę jak liście. Ta adaptacja pomaga drzewom przeżyć w obszarach, które są bardzo zimne. Drzewa iglaste tutaj występujące to przede wszystkim świerki, sosny i jodły.

Nielicznie rozwijają się tutaj liściaste gatunki drzew: brzozy, topole i osiki. Te gatunki gubią liście na zimę, dzięki czemu między innymi oszczędzają energię podczas zimowych miesięcy, ale wiosną muszą je ponownie wytworzyć. Gdyby drzewa te nie zrzucały liści na zimę to by ryzykowały połamanie gałęzi przez pokrywające je w zimie duże, a zarazem ciężkie ilości śniegu.

Drzewa iglaste tajgi w większości, z wyjątkiem modrzewia amerykańskiego i kilku innych gatunków, trzymają igły w czasie zimy, zmieniając je co 2 - 3 lata. Świerk może trzymać swoje igły nawet przez 15 lat. Drzewa gubią tylko część igieł jednocześnie, więc zmiana ich nie jest wyraźnie widoczna. Igły są przystosowaniem do życia w środowisku tego biomu: tracą mniej wody, pozwalają zatrzymać większą ilość ciepła oraz śnieg trudniej się na nich utrzymuje. Kształt stożka drzewa iglastego pomaga zapobiec połamaniu go przez śnieg. Igły drzew iglastych są cienkie i pokryte woskiem.

Wczesną jesienią lub późną zimą drzewa iglaste wytwarzają szyszki (kwiaty). Gdy zostaje zapłodniona, rośnie. Wówczas wewnątrz szyszki rozwijają się nasiona, a gdy dojrzeją szyszka wysycha i nasiona wypadają. Wyprodukowanie dojrzałych nasion może trwać nawet dwa lata. Nasionami tymi żywią się wiewiórki.

Korony drzew są zwarte i zacieniają podłoże uniemożliwiają rozwój niższym roślinom - krzewom i mniejszym drzewom. Dno lasu pokrywa gruba warstwa opadłego igliwia i liści oraz mchy i porosty tworząc runo leśne. 

 Zwierzęta 

Tajga stwarza dobre warunki dla zwierząt wielu gatunków. W okresie krótkiego lata występuje tu obfitość pokarmu a zwarty las jest wykorzystywany przez zwierzęta jako kryjówka, miejsce lęgowe lub teren migracji. Zwierzęta mogą tu żyć wśród gałęzi, pod korą butwiejących drzew w ich wypróchniałych pniach, bądź w ściółce leśnej. Wielkie zwarte korony drzew chronią je niczym parasol przed nadmiernymi opadami i przed wiatrem.

Oprócz owadów niewielu gatunków najliczniej reprezentowane są tu gryzonie i dzięki nim takie drapieżniki jak orzeł przedni, gronostaj, żbik, ryś i wilk mają wspaniałe tereny łowieckie. Występujące zwierzęta mają podczas lata istny raj, w ziemie jednak znajdują się w bardzo trudnych warunkach. W tym to okresie myszy i ryjówki prowadzą aktywne życie pod grubą warstwą śniegu, a przedstawiciele innych gatunków zapadają w sen zimowy trwający nawet osiem miesięcy. Zwierzęta trawożerne i liściożerne - jelenie, łosie, zające - przestawiają się w tym czasie na korę, igliwie i gałęzie. Dla dużych drapieżników - wilka, rysia i niedźwiedzia przez cały rok nie brakuje pożywienia.

Tajga stanowi zmienny ekosystem. Zachodzą tu liczne zmiany spowodowane klęskami żywiołowymi. Pożary powstałe od piorunów lub masowo pojawiające się gąsienice niektórych ciem ogołacają całe połacie lasu. Tajga wyjątkowo negatywnie reaguje na zatrucie środowiska. Człowiek musi sobie uświadomić, że niszcząc tajgę pozbawia Ziemię nie tylko otuliny leśnej, bariery przed mroźnymi północnymi wiatrami, ale doprowadza do radykalnych zmian klimatu, które i jego dotkną. 

STEP

Step, czyli traworośla strefy umiarkowanej, występuje na średnich szerokościach geograficznych, gdzie panuje niedostatek wody, wynikający z małych nierównych opadów rocznych (250-450mm/rok). Lato jest suche i gorące, zima dość mroźna i śnieżna. Dobowe wahania temperatury powietrza i ziemi są duże. Klimat kontynentalny, suchy, uniemożliwiający rozwój drzew.

Biocenoza stepu jest jednorodna i stosunkowo prosta. Główny składnik stepu to obejmująca bardzo rozległe obszary kseromorficzna roślinność trawiasta, bujnie rozrastająca się w okresie deszczowym. Dominują tu ostnice, kostrzewy, kurzyce, wiechlina. Mogą to być zbiorowiska traw niskich średnich lub wysokich. Step dostarcza wprawdzie dużo pokarmu nie daje jednak dostatecznych możliwości ukrycia się. Stąd też większość ssaków należy do zwierząt szybko biegających lub ryjących. Na obszarach tych dominują : ssaki trawożerne, duże kopytne które szybko biegają, na przykład w Ameryce Północnej.

W norach gryzoni znajdują schronienie węże, jaszczurki nawet ptaki. Zbyt mała liczba dużych kopytnych sprawia, że brak jest wielkich drapieżników, występują natomiast wilki, rysie, kojoty; odkąd człowiek zmniejszył liczbę tych drapieżników, często obserwuje się masowe pojawy gryzoni. Charakterystycznymi ptakami prerii są sępy, orły, przepiórki. Upalne lato sprzyja rozwojowi szarańczy. Ze względu na bardzo żyzne gleby, prawie wszystkie stepy naszego globu zostały zajęte pod uprawy, część stepów zamieniono na pastwiska.

LASY LIŚCIASTE

Temperatura: od -30°C do 30°C, średnia temperatura roczna wynosi 10°C, gorące lata, zimne zimy;

Opady: od 750 do 1500 mm rocznie

Wegetacja: Drzewa liściaste (dęby, klony, buki), krzewy, zioła i mchy

Występowanie: Wschodnie Stany Zjednoczone, Kanada, Europa, Chiny i Japonia

Inne: Lasy strefy umiarkowanej są najbardziej godne uwagi ze wszystkich biomów, ponieważ tutaj występują aż cztery pory roku. Liście jesienią zmieniają kolory, spadają w zimie i rosną ponownie wiosną. Ta adaptacja pozwala rośliną przetrwać mroźne zimy.

Przykład: Staunton, Wirginia, Stany Zjednoczone

Lasy strefy umiarkowanej są zlokalizowane w średnich szerokościach geograficznych. Są one wystawione na działanie ciepłych i zimnych mas powietrza, co powoduje, że na tym obszarze występują cztery pory roku. Temperatura zmienia się znacząco w zależności od tego czy mamy mroźną zimę czy gorące, mokre lato. Średnia roczna temperatura wynosi około 10°C. Opad atmosferyczny waha się od 750 do 1500 mm na rok w zależności od miejsca występowania. Opady są dość równomierne przez cały rok (żadna z pór roku nie wyróżnia się znacząco pod względem ilości opadów od pozostałych).

Z chwilą nadejścia jesieni liście zmieniają kolor, a następnie opadają. Jest to wyrazem adaptacji drzew do zimy. Ponieważ zimy są mroźne, drzewa przystosowały się do tych warunków przechodząc w stan uśpienia. Przed zimną aurą chronią się również za pomocą grubej kory. Kwiaty drzew rosną wiosną i latem, czyli sezonie wzrostu.

W takich lasach rośnie wiele różnych rodzajów drzew, krzewów i ziół. Większość drzew jest liściasta, są to dąb, klon, buk i kasztan. Występują tutaj również azalie i mchy, które rosną w cieniu lasu, gdzie docierają tylko małe ilości światła słonecznego.

W praktyce rzadko dzisiaj spotyka się lasy złożone z samych drzew liściastych. Na skutek eksploatacyjnej działalności człowieka w miejsce wyciętych dębów i buków wprowadzono szybciej rosnące drzewa - sosny, jodły i świerki. W Polsce około 95 % lasów nazywamy oficjalnie lasami liściastymi lecz to w rzeczywistości lasy mieszane.

Las liściasty jest doskonałym środowiskiem dla bardzo wielu gatunków zwierząt. Setki ich żyją, mieszkają i mnożą się pod ziemią, wśród martwych liści zaścielających jej powierzchnię, w gęstwinie trawy, pod korą drzew, wśród korzeni, w dziuplach, na wysokich konarach i wśród koron drzew. Na opadłych liściach żyją miliony bakterii, grzybów, maleńkich stawonogów, robaków i pierwotniaków, które przekształcają martwe szczątki w próchnicę i cały czas użyźniają glebę. Wśród opadłego listowia żyją żuki, chrząszcze, stonogi, pluskwiaki, a na powierzchni mrówki i mięczaki. Zwierzęta są pokarmem dla licznych kręgowców, w tym ropuch, salamander, jaszczurek, kretów, jeży i wielu innych. Do leśnych drapieżników polujących na ziemi należą liczne węże, łasice, borsuki, lisy, jenoty, kuny i jeszcze w wielu okolicach niedźwiedzie. Wszystko, co znajduje się na powierzchni ziemi jest pokarmem dla dzików. Jelenie, sarny, daniele i żubry odżywiają się roślinami, głównie liśćmi, pędami, trawą i korą. Wszystkie zwierzęta roślinożerne są pokarmem dla wilków, pum, rysi, tygrysów i czasem dla niedźwiedzi. Przeżuwacze i niemal wszystkie drapieżniki poszukują pożywienia na polanach, w korytach rzek i w leśnych przesiekach, ale wypoczywają zwykle w młodnikach i gąszczu jeżyn lub innych krzewów.

Jesienią i w pierwszych zimy wiele zwierząt takich jak lisy, borsuki, kuny, jelenie, daniele, sarny - odżywiają się owocami na niskich drzewach. Tu również żerują różne ptaki, np. sikory, kosy, drozdy i inne, zjadające oprócz owoców niezliczone ilości owadów. Wiele ptaków różnych gatunków zakłada gniazda w jamkach opuszczonych przez leśne kręgowce, na powierzchni ziemi. Liczne są w tym środowisku ptaki aktywne nocą : sowy i lelki, które łowią stawonogi i gryzonie ukryte wśród obumarłych pni i opadłych gałęzi. Inne, polujące na tą samą zwierzynę, ale aktywne w dzień - np. myszołowy - gniazdują zwykle wysoko w koronach drzew i w poszukiwaniu naziemnych gryzoni wylatują daleko poza las na otwarte przestrzenie. Dzięcioły szukają owadów i ich larw pod korą drzew a więc, w miejscach praktycznie niedostępnych dla większości gadów, ptaków i ssaków. Wszystkie żyjące tu zwierzęta odgrywają własną, niezwykle znaczącą rolę w łańcuchu biologicznym przemian środowiska leśnego.

Po bujnym okresie wiosennej wegetacji szybko mijają miesiące lata i szybko zaczynają opadać liście z drzew, pokrywając poszycie leśne kolejnym złocistym dywanem. Większość mieszkańców lasu liściastego rozpoczyna w tym czasie wędrówkę w ciepłe strony, ci zaś, którzy pozostają, przygotowują się do snu zimowego.

Podczas szczególnie srogiej zimy, gdy las jest omiatany śnieżną zamiecią, jelenie, sarny, dziki, wiewiórki, sowy i zwierzęta innych gatunków całe tygodnie spędzają ukryte w gęstwinach. To zacisze opuszczają tylko w skrajnej potrzebie, gdy zagrozi im wróg naturalny i człowiek.

SAWANNA

Sawanna obejmuje obszary równin i okolic zwrotnikowych, porośniętych bujną roślinnością trawiastą (o liściach ostrych i twardych, z rzadko rozmieszczonymi drzewami bądź kępami drzew albo krzewów. To rzadkie i równomierne rozmieszczenie drzew jest skutkiem konkurencji o wodę, eliminującej drzewa słabiej ukorzenione. Występują tu dwie pory roku : krótka deszczowa (dżdżysta) oraz długa pora sucha. W czasie suszy ważnym czynnikiem ekologicznym są pożary odgrywające dużą rolę w formowaniu się tego biomu. Ilość opadów może być bardzo zróżnicowana, choć zasadniczo waha się od 200 - 500 mm na rok. Największy biom tego typu znajduje się w Afryce, aczkolwiek duże obszary sawanny występują w Ameryce Południowej i w Australii.

W Afryce roślinność nie jest zbyt zróżnicowana, przeważają trawy oraz gdzieniegdzie rozmieszczone drzewa. Produkcja sawanny jest duża, stąd obecność wielkich kopytnych roślinożerców. Faunie zwierząt kopytnych sawanny afrykańskiej nie dorównuje żadna inna na świecie ani pod względem liczebności, ani różnorodności składu. Obok dużej liczby kopytnych wystękują wielkie drapieżniki ( lwy, lamparty ). Dość miękka ziemia sprawia, że wiele drobnych, a nawet średnich zwierząt kopie w niej nory, w których znajduje schronienie przed dziennymi upałami.

PUSTYNIE

Temperatura: Średnia temperatura dnia 38°C, średnia temperatura w nocy -3.9°C

Opady: Około 250 mm rocznie

Wegetacja: Kaktusy, małe krzaki, krótkie trawy

Występowanie: Między 15° a 35° szerokości geograficznej (na północ i południe od równika); przykłady to pustynie Mohave, Sonora, Chihuahua i Great Basin (Ameryka Północna); Sahara (Afryka); Negew (Środkowy Wschód) i Gobi (Azja)

Inne: Byliny przeżywają kilka lat dzięki przechodzeniu w stan uśpienia i kwitnieniu kiedy woda jest dostępna.

Przykład: El-Qasr el-Akhdar, Egipt

Opis: Biomy pustyni są najbardziej suche wszystkich biomów. Charakterystyczne dla pustyni jest to, że rocznie spada tutaj bardzo mało deszczu. Spada tutaj mniej niż 300 mm deszczu, co jest bardzo małą ilością w porównaniu z 2000 mm spadającą w lasach tropikalnych. Pustynia otrzymuje tylko 10 procentów opadów, w stosunku do tego co dostaje tropikalny las deszczowy. Temperatura na pustyni może drastycznie się zmieniać między dniem a nocą, ponieważ w nocy  powietrze jest bardzo suche, powoduje to że ciepło bardzo szybko ucieka. Średnie temperatury dnia wynoszą 38°C, natomiast w nocy temperatura ta może spaść do -4°C. Temperatura też znacznie się zmienia  w zależności od miejsca na pustyni.

Warunki panujące na pustyni są bardzo surowe, rośliny które tutaj żyją muszą być przystosowane do długotrwałego braku wody. Niektóre, takie jak kaktusy, gromadzą wodę w łodydze i zużywają ją bardzo powoli, natomiast krzaki oszczędzają wodę poprzez wypuszczanie małej liczby liści albo przez hodowanie rozbudowanych systemów korzeniowych. Niektóre rośliny pustynne mają krótkie cykle rozwojowe sięgające zaledwie kilku tygodni i występują one tylko podczas opadów deszczu.

Największe przestrzenie pustynie występują w Afryce i Azji. Flora i fauna większości pustyń jest uboga. Wyróżnia się trzy formy życiowe roślin przystosowanych do życia na pustyni:

• Rośliny efemeryczne, które przeżywają suszę w postaci nasion lub podziemnych organów przetrwalnych. Rosną tylko wtedy, gdy jest odpowiednia wilgotność.

• Sklerofity, rośliny o silnie rozwiniętych systemach korzeniowych. Sklerofity mają małe i grube liście, które mogą zrzucać gdy przedłuży się okres suszy.

• Sukulenty, rośliny magazynujące wodę w łodygach (kaktusy) lub liściach (aloes) albo w organach podziemnych (pelargonie).

Ze względu na rodzaj podłoża wyróżnia się pustynie : piaszczyste, kamieniste, gliniaste,
solniskowe.

Zwierząt na pustyni jest bardzo mało i - podobnie jak rośliny - przystosowują się do braku wody. Są to nieliczne szarańczaki, chrząszcze, pajęczaki, jaszczurki, węże, ptaki. W czasie dnia zwierzęta pozostają ukryte w norach, aktywne są jedynie nocą.

Na świecie jest kilkanaście pustyń, o łącznym obszarze przekraczającym 360 000 km². Największą z nich jest Sahara i Pustynia Arabska.

PUSZCZE TROPIKALNE

temperatura: Od 20°C do 25°C, ciągle jest gorąco, a mróz nie występuje.

Opady: Od 2000 do 10000 milimetrów deszczu rocznie

Roślinność: Winorośle, palmy, orchidee, paprocie

Występowanie: Między zwrotnikiem Raka, a zwrotnikiem Koziorożca

Inne: Wyróżniamy dwa typy lasów deszczowych, tropikalne i umiarkowane. Tropikalne lasy deszczowe są zlokalizowane bliżej równika, natomiast umiarkowane lasy deszczowe znajdują się dalej na północ i południe od równika w okolicach wybrzeży. Większość roślin domowych pochodzi z lasu tropikalnego.

Przykład: Pita Campa, Belize

 Opis: Są dwa typy lasów deszczowych, tropikalne i umiarkowane. Tropikalne lasy deszczowe znajdują się bliżej równika, gdzie jest gorąco. Umiarkowane lasy deszczowe zlokalizowane są blisko chłodniejszych obszarów przybrzeżnych dalej na północ oraz południe od równika.

Tropikalny las deszczowy jest gorącym i wilgotnym biomem, gdzie pada przez cały rok. Występują tutaj trzy różne warstwy form roślinnych. Najwyższa jest warstwa tworząca korony drzew. W jej skład wchodzą głównie olbrzymie, szerokolistne i wieczne zielone drzewa, które osiągają 75 m wysokości albo i więcej. Rosną one przez cały rok i dlatego nie mają pierścieni przyrostów rocznych. Ta warstwa roślinności znacząco ogranicza ilość światła słonecznego docierającego do ziemi. W koronach drzew znajdują się również grube, drewniane winorośle. Wiją się one po drzewach dochodząc do korony gdzie dociera więcej promieni słonecznych. Niższa warstwa roślinności, jest złożona z winorośli, mniejszych drzew, paproci i palm. Bardzo wiele gatunków z tej warstwy jest używanych jako rośliny domowe. Z powodu małej ilości światła słonecznego i dużych ilości opadów rośliny te łatwo  przystosowują się do środowiska domu. Warstwa rosnąca przy ziemi jest przykryta zwilżonymi liśćmi i ściółką. Ten materiał rozkłada się szybko w mokrych i ciepłych warunkach (jak stos kompostu) dostarczając składniki mineralne do gleby. Przy gruncie występuje niewiele roślin co jest spowodowane małą ilością docierającego światła słonecznego. Jednakże, gorące i wilgotne środowisko oraz cały martwy materiał rośliny tworzą przy gruncie doskonałe warunki, w których mogą rozwijać się bakterie i inne drobnoustroje.

Poza nadrzewnymi ssakami, takimi jak leniwce, wiewiórki, nietoperze, małpy, licznie występują tu gady ( kameleony, iguany i węże nadrzewne ), płazy ( rzekotki, ropuchy ) oraz ptaki. Duże znaczenie ekologiczne mają mrówki, motyle, patyczaki.

Tropikalny las deszczowy charakteryzuje się wielką biomasą i wysoką produktywnością. Wskutek rabunkowej działalności człowieka ( wyrąb i wypalanie lasu ) kurczy się zasięg lasów tropikalnych, a wraz z nim ginie wiele gatunków zwierząt i roślin, mających potencjalne znaczenie dla rolnictwa i farmakologii .

Tropikalne lasy deszczowe są jednym z najstarszych i najbogatszych w gatunki środowisk naturalnych naszej planety. Chociaż zajmują zaledwie 6 procent powierzchni Ziemi, są środowiskiem życia ponad połowy wszystkich gatunków roślin i zwierząt.

JEZIORA 

Jeziora są naturalnymi, o średniej wielkości, zbiornikami wodnymi o powolnej wymianie wody, nie mające szerszego połączenia z morzem. Część przybrzeżna ukształtowana jest przez fale i prądy. Wielkość jezior waha się od poniżej 1 ha do tysięcy i setek tysięcy km2. Wyróżnia się cztery główne strefy jezior: litoral, sublitoral, profundal, pelagial.

Litoral - najpłytsza i najbliższa brzegu strefa, za jej dolną granicę przyjmuje się dolną granicę  występowania roślinności. Jest najbardziej zmienny ze środowisk jeziornych. Podlega najsilniejszym dobowym wahaniom temperatury oraz wahaniom stężenia tlenu spowodowanym przez duże nagromadzenie szczątków organicznych. Płytsza część podlega bezpośrednim wpływom lądu, dopływowi wody i substancji przez nią niesionych po deszczach oraz okresowemu opadowi liści z     drzew i krzewów.   Fauna i flora jest bardzo bogata jakościowo i ilościowo. Występują tu makrofity, glony bentosowe, peryfiton, bentos, plankton, nekton.  Litoral jest środowiskiem tarła większości ryb a także bytowania i żerowania ich narybku (rys. 2.). Występują tu płazy, gady (żółwie błotne, zaskrońce) oraz wiele ptaków.

Sublitoral - to strefa poniżej litoralu, często w miejscu, gdzie zaczyna się (bardziej niż w litoralu) gwałtowny spadek dna.  Na tym stoku gromadzi się zwykle dużo szczątków pochodzenia litoralnego: trudniej rozkładalne części roślinności twardej, muszle mięczaków itp. Rośliny już tu nie występują, fauna jest znacznie uboższa jakościowo zwykle złożona głównie ze skąposzczetów, niewielkiej liczby gatunków mięczaków, niektórych owadów (ważki, jętki), pijawki.

Profundal - cała strefa dna poniżej sublitoralu, zwana strefą głębinową. Jest to strefa allotroficzna, nie mająca własnych producentów gdyż nie dochodzi tu światło. Środowisko jest bardzo monotonne, występuje stały brak światła, niska temperatura przez cały rok (ok. 4OC). Najczęściej występuje tylko bakterio- i zoobentos. Zwierzęta nie drapieżne odżywiają się tu martwą substancją organiczną - detrytusem wraz z bakteriami, planktonem, który obumarł i ulega rozkładowi, mogą odżywiać się również w pelagialu.

Pelagial - strefa otwartej wody, ograniczona przez litoral i sublitoral , a od dołu przez profunal. W jeziorach o dużej powierzchni głębokości strefa ta znacznie przewyższa swą objętością pozostałe strefy. Jest jednolita, mało zróżnicowana poziomo, złożona z wody, substancji w niej zawieszonych i rozpuszczonych (seston) w tym organizmów (planktonu). Zachodzi tu sezonowa i dobowa  zmienność temperatury i stężenia tlenu. Pelagial jest zamieszkany przez plankton i nekton. Plankton to różne grupy bakterio- i fitoplanktonu, a z zooplanktonu: pierwotniaki, wrotki, skorupiaki. W jeziorach eutroficznych występuje drapieżna larwa muchówki a w nektonie sielawa, stynka (w jeziorach mniej  żyznych), ukleja, narybek wielu gatunków, a z ichtiożerców - okoń i sandacz.

STAWY

Stawy mogą być naturalne lub sztuczne.  Stawy naturalne to płytkie jeziora o głębokości nie większej niż kilka metrów, a nawet poniżej 1m.  Stawy sztuczne - to także płytkie, najczęściej ok. 1 m, zbiorniki wodne, zwykle przeznaczone do hodowli ryb, ale mogą też być do innych celów, np. do „doczyszczania” częściowo już oczyszczonych ścieków.  Ekosystem stawów nie będzie opisywany, bo warunki życia w stawie niewiele różnią się od warunków w strefie przybrzeżnej jeziora (litoralu).  Światło dociera do samego dna, dzięki czemu rośliny zakorzenione mogą żyć na całym obszarze  zbiornika.  W stawach nie występuje stratyfikacja termiczna.  Dzienne i sezonowe amplitudy powietrza są znaczne.

ZBIORNIKI ZAPOROWE

Zbiorniki zaporowe są to zbiorniki z reguły sztuczne, powstałe w celu retencji (zatrzymania, kumulacji, przetrzymania - w różnych celach) wody.  Podpiętrzenie to, a w związku z tym maksymalna głębokość, a także kształt zbiornika mogą być bardzo różne.  Misa zbiorników zaporowych charakteryzuje się wyraźną asymetrią: górna część jest najpłytsza, najgłębsza zaś dolna przy zaporze; w górnej części panuje reżim hydrologiczny właściwy rzekom, w dolnej jeziorom.  Cechą charakterystyczną zbiorników zaporowych są częste zmiany poziomu wody, związane z celami, dla których zbiornik został zbudowany.  Zmiany poziomu wody są szkodliwe szczególnie dla strefy przybrzeżnej powodując w lecie jej wysychanie a w zimie silne przemarzanie.  Charakter rzeczno - jeziorowy zbiorników zaporowych wywiera wpływ na ich cechy fizyczno - chemiczne i biologiczne.  Z wodami rzek dopływają zawiesiny, które pokrywają zalaną wodą glebę.  Ze zlewni mogą być doprowadzane znaczne ilości soli ługowanych, co często prowadzi do znacznego zwiększenia koncentracji soli w wodzie zbiornika zmienia jej chemizm i pośrednio wpływa na produkcję biologiczną.  Pochodzący z rzek świat roślinny i zwierzęcy zbiorników pozostaje pod dość znacznym wpływem biocenoz rzecznych.  Równocześnie jednak zbiornik zaporowy jest zbiornikiem wody stojącej, co wpływa na cechy termiczne i chemiczne jego wód, a więc i na charakter występujących w nim organizmów.  W rezultacie znacznych wahań poziomu wody brak jest przeważnie zarosłej roślinnością strefy brzegowej, tak charakterystycznej dla jezior.   W górnej części zbiorników przeważają zgrupowania organizmów właściwym rzekom, a w dolnej - jeziorom.  Bogactwo planktonu roślinnego zależy w dużej mierze od szybkości przepływu i stopnia mętności wody; w górnych partiach zbiorników nizinnych, płytszych, o wodzie z dużą zawartością zawiesiny jest go mniej, więcej natomiast w środkowej części zbiornika, gdzie występują często zakwity sinic, okrzemek lub zielenic.  Bakterie w zbiornikach zaporowych występują części niż w jeziorach.  W górnych częściach zbiorników w zooplanktonie dominują wrotki, a w dolnych skorupiaki.  W bentosie zbiorników dużo większą rolę niż w rzekach odgrywają larwy owadów, szczególnie z rodziny ochotkowatych, oraz skąposzczety głównie z rodziny Tubificidae i mięczaki.  W pierwszych latach istnienia zbiornika fitoplankton jest bardzo bogaty dzięki obfitości soli mineralnych z zatopionych gleb.  Po wyczerpaniu się zapasów lądowych soli mineralnych liczebność planktonu roślinnego obniża się.  W procesie formowania się fauny po zalaniu zbiornika możemy wyróżnić następujące fazy:

1. Po zalaniu całego obszaru wodą, następuje przebudowa dotychczasowych rzecznych zbiorowisk organizmów oraz zasiedlenie zatopionego lądu i wód.  W zalanej glebie zachodzą gwałtowne przemiany oraz silne procesy rozkładu roślinności pochodzenia lądowego.

2. Powstanie nietrwałych, ale liczebnych zgrupowań zwierząt dennych, szczególnie larw ochotkowatych, a w planktonie - skorupiaków i wrotków.

3. Kształtowanie się typowych dla zbiornika zaporowego zespołów planktonu i bentosu.  Plankton ujednolica się i wykształca po 2 - 3 latach, a bentos po 3 - 4 latach od chwili powstania zbiornika. 

---