BUDOWA KOMÓRKI

Komórka - najmniejsza strukturalna i funkcjonalna jednostka organizmów żywych zdolna do przeprowadzania wszystkich podstawowych procesów życiowych (takich jak przemiana materii, wzrost i rozmnażanie). Pojęcia komórki po raz pierwszy użył Robert Hooke w 1665 roku.

Komórki różnych organizmów wykazują znaczne różnice, zarówno morfologiczne jak i biochemiczne. Mogą one stanowić samodzielny organizm jednokomórkowy lub być elementem składowym organizmu wielokomórkowego. Wszystkie tkanki, narządy i układy w organizmie człowieka utworzone są przez te podstawowe jednostki czynnościowe.

Komórkę stanowi przestrzeń ograniczona błoną komórkową. Czasem u np. roślin i grzybów dodatkowo, od strony zewnętrznej, występuje ściana komórkowa (element nieplazmatyczny - martwy). Wewnątrz komórki znajduje się cytoplazma, struktury cytoplazmatyczne (organella pełniące określone funkcje życiowe komórki) oraz jądro komórkowe. Występowanie w komórce jądra jest podstawą podziału organizmów na jądrowe (eukarionty, łac. Eucaryota) i bezjądrowe (prokarionty, łac. Procaryota), choć faktycznie różnice w budowie komórki tych grup dotyczą nie tylko obecności jądra komórkowego.

Błona komórkowa i transport przez błonę

Błona komórkowa (plazmolemma) otacza całą komórkę. Składa się z dwóch warstw fosfolipidów oraz zanurzonych w nich białek (powierzchniowych i integralnych).

Białka zanurzone w plazmolemmie pełnią funkcje receptorów, białek kanałowych, transportowych, czy enzymatycznych, które odpowiadają za pobieranie wody, soli mineralnych i substancji odżywczych, wydzielanie substancji na zewnątrz (np. produktów przemiany materii) itd. Ponadto struktury białek wraz z innymi cząsteczkami, tak zwanym glikokaliksem (oligoproteiny), umożliwiają rozpoznawanie się komórek.

W niektórych komórkach zwierzęcych, jak miocyty i neurony zmiany potencjału elektrycznego błony pozwalają na przewodzenie impulsów nerwowych w odpowiedzi na bodźce, co jest podstawą działania układów nerwowego i mięśniowego.

Na powierzchni błony mogą występować rzęski i wici, najczęściej są odpowiedzialne za poruszanie organizmów tj. pierwotniaki. Rzęski u bardziej złożonych zwierząt mogą pełnić także inne funkcje, np. u ssaków oczyszczają powietrze w jamie nosowej zatrzymując pyły na swojej powierzchni.

Transport przez błonę jest uzależniony od wielu czynników tj. stopień rozpuszczalności danego związku w tłuszczach, wielkość cząsteczek transportowanych oraz ładunek elektryczny, jakim są obdarzone. Transport może zachodzić przy udziale specjalnych pęcherzyków, które odrywają się od błony komórkowej (egzocytoza - transport na zewnątrz komórki i endocytoza - do wewnątrz).

Znane są dwa mechanizmy transportu przez błonę, które zapewniają przenikanie substancji. Są to: transport bierny, który zachodzi zgodnie z gradientem stężeń (od wyższego stężenia do niższego) i nie wymaga dostarczenia energii, oraz transport aktywny zachodzący wbrew gradientowi stężeń i wymaga dostarczenia energii w postaci ATP.

Do mechanizmów transportu biernego zaliczamy dyfuzję prostą (polega na samorzutnym transporcie cząsteczek mającym na celu wyrównanie stężeń pomiędzy obiema stronami błony), osmozę (dyfuzja dotycząca wody) i dyfuzję ułatwioną (cząsteczki są transportowane przy udziale białek transportujących).

Transport aktywny zachodzi wbrew gradientowi stężeń. Biorą w nim udział tzw. pompy jonowe. Pompy to struktury tworzone przez kompleksy białkowe. Przenoszą substancje (jony, glukoza, aminokwasy) dzięki energii pochodzącej z hydrolizy ATP np. pompa sodowo-potasowa.

Cytoplazma 

Cytoplazma - stanowi środowisko wewnętrzne komórki, pozwala na odpowiednie rozmieszczenie organelli w komórce. Jest bezbarwna, półpłynna, śluzowata, półprzezroczysta, o gęstości nieco większej od wody. Po względem chemicznym składa się z wody - stanowi ona 60-90% masy komórki, pozostałe składniki to białka, tłuszcze, węglowodany oraz związki nieorganiczne np. jony wapnia, magnezu, miedzi, cynku, potasu. W cytoplazmie występuje system strukturalny w postaci białek globularnych i fibrylarnych tworzących cytoszkielet.

Cytoplazma może wykonywać 3 ruchy spowodowane skurczami włókienek kurczliwych, szczególnie dobrze widoczne w komórkach roślinnych:

• ruch rotacyjny - ruch cytoplazmy wokół centralnie ułożonej wakuoli

• ruch cyrkulacyjny - ruch cytoplazmy po mostkach cytoplazmatycznych

• ruch pulsacyjny - cytoplazma porusza się raz w jedną, raz w drugą stronę

• fontannowy - szczególna odmiana ruchu cyrkulacyjnego, w którym cytoplazma płynie wokół dwóch wakuoli w przeciwnych kierunkach

• plazmoliza - proces odstawania protoplastu od ściany komórkowej w komórkach roślinnych - zachodzi w roztworze hipertonicznym (o wyższym stężeniu). Typy plazmolizy: kątowa, wklęsła, wypukła i graniczna.

• deplazmoliza - proces odwrotny do procesu plazmolizy - zachodzi w roztworze hipotonicznym (o niższym stężeniu).

Cytoszkielet

Cytoszkielet - sieć włóknistych struktur białkowych w komórce eukariotycznej, dzięki którym organella i substancje zajmują pewne przypisane sobie miejsca w komórce. Tworzą go włókienka (filamenty) aktynowe, czyli mikrofilamenty, mikrotubule zbudowane z tubuliny oraz filamenty pośrednie. Filamenty aktynowe są strukturami statycznymi, zaś mikrotubule są tworami dynamicznymi, kurczącymi się i wydłużającymi dzięki działalności białek motorycznych.

Funkcje cytoszkieletu:

• nadawanie kształtu komórkom i utrzymywanie tego kształtu

• poruszanie się komórek oraz ruch rzęsek i wici

• skurcz mięśni

• udział w podziałach komórek

• transport pęcherzyków i organelli przez cytoplazmę

• przekazywanie informacji między komórkami

Siateczka śródplazmatyczna i aparat Golgiego

Retikulum endoplazmatyczne (siateczka śródplazmatyczna, ER) wyznacza wewnątrz komórki oddzielone od siebie przestrzenie (kompartmenty), dzięki czemu możliwe jest wytworzenie i utrzymywanie różnych warunków w różnych przestrzeniach tej samej komórki, a co za tym idzie - przeprowadzania w jednym czasie wielu procesów wymagających odmiennych warunków reakcji.

Pod względem budowy, błony te są podobne do plazmolemmy. Najważniejsze różnice dotyczą tego, że są one cieńsze, zawierają więcej białek, a znacznie mniej cholesterolu oraz nie zawierają oligosacharydów (glikokaliksu).

ER jest zróżnicowane - wyróżnia się dwie jego formy:

• siateczka śródplazmatyczna szorstka - zawierającą ziarnistości, występuje w postaci cystern, na zewnętrznej powierzchni występują rybosomy (widoczne w mikroskopie jako ziarnistości) odpowiedzialne za translację (powstawanie białek)

• siateczka śródplazmatyczna gładka - pozbawiona ziarnistości, występuje w postaci kanalików jest miejscem biosyntezy lipidów, przemian sterydów, gromadzenia jonów wapniowych Ca²⁺ oraz detoksykacji trucizn, leków, itd. Od błon siateczki śródplazmatycznej gładkiej mogą oddzielać się pęcherzyki, które przekształcają się w wakuole i mikrociała. Retikulum zapewnia transport substancji pokarmowych w cytoplazmie oraz wytwarza lizosomy, które biorą udział w rozkładzie produktów pokarmowych przenikających do komórek.

Inną, błoniastą strukturą komórki jest zlokalizowany najczęściej w pobliżu jądra aparat Golgiego. Jest on zbudowany z grup spłaszczonych cystern oraz pęcherzyków (co stanowi tzw. diktiosomy) i odpowiada głównie za modyfikację białek i procesy ich segregacji, transportu do innych organelli lub wydzielania na zewnątrz. Powierzchnię odpowiedzialną za syntezę nazywa się mianem cis, zaś tę odpowiadającą za dojrzewanie i sortowanie - trans.

Rybosomy

Rybosomy są zbudowane z dwóch podjednostek, w ich skład wchodzą rRNA i białka zasadowe, są miejscem biosyntezy białek. U Eucaryota współczynnik sedymentacji całego rybosomu wynosi 80S, jego małej podjednostki 40S, dużej - 60S. Rybosomy w komórkach występuję także w mitochondriach i plastydach. Mają one jednak współczynnik sedymentacji typowy dla Procaryota wynoszący 70S.

W cytoplazmie znajdują się także rybosomy wolne - nie związane z błonami. Ogólnie można przyjąć, że rybosomy z ER produkują polipeptydy wydzielane na zewnątrz lub wbudowywane w błonę komórkową, zaś rybosomy wolne syntezują białka nieopuszczające komórki.

Mitochondria

Mitochondria, organella odpowiedzialne za oddychanie komórkowe, zbudowane są z dwóch błon, zewnętrznej i wewnętrznej. Błona wewnętrzna jest silnie pofałdowana tworzy tzw. grzebienie mitochondrialne, dzięki czemu zwiększona jest powierzchnia reakcji biochemicznych (zwłaszcza procesu utleniania końcowego - łańcucha oddechowego). Przestrzeń międzybłonową, często bardzo wąską, wypełnia cytoplazma, zwana tutaj macierzą mitochondrialną (matrix mitochondrialnym), w której także zachodzą reakcje oddychania komórkowego: reakcja pomostowa oraz cykl Krebsa. W macierzy mitochondrialnej znajdują się rybosomy (70S) oraz mtDNA.

Plastydy

W komórkach roślinnych znajdują się także niewystępujące u zwierząt plastydy. Jedne z nich, zwane chloroplastami, są miejscem w którym zachodzi reakcja fotosyntezy polegająca na wytworzeniu cukrów ze związków nieorganicznych, z wykorzystaniem energii świetlnej.

Jądro komórkowe

Jądro komórkowe gromadzi większość DNA komórki. Występuje zazwyczaj pojedynczo, choć znane są komórki pozbawione jądra np. erytrocyty, jak i komórki zawierające ich po kilka, jak np. komórki tkanki mięśniowej szkieletowej. Jądro otoczone jest przez podwójną błonę (otoczkę) jądrową. Wewnątrz niej znajduje się główny magazyn informacji genetycznej - chromatyna (skondensowane DNA), jąderko oraz macierz zwana kariolimfą lub nukleoplazmą.

Otoczka jądrowa zbudowana jest z dwóch błon. Nie jest ona strukturą ciągłą - przerwy w otoczce zwane porami jądrowymi, umożliwiają m.in. transport syntezowanego w jądrze mRNA (matrycy w biosyntezie białek) do cytoplazmy, gdzie na rybosomach biosynteza ta ma miejsce. Błona zewnętrzna ponadto połączona jest z ER szorstkim i także na jej powierzchni zaobserwować można rybosomy.

Jąderko jest kulistą, najczęściej pojedynczą, strukturą wewnątrz jądra komórkowego nie otoczoną żadną błoną. Pod względem chemicznym zbudowane jest głównie z białek i w mniejszym stopniu, z RNA i DNA. Odpowiada za wytwarzania rRNA oraz składanie rybosomów.

Centriole

W cytoplazmie komórki zwierzęcej, w pobliżu jądra komórkowego zlokalizowane są dwie centriole - większa centriola matczyna i mniejsza potomna - biorące udział w powstawaniu wrzeciona kariokinetycznego i tym samym w rozdziale materiału genetycznego w mitozie i mejozie.

Lizosomy

Lizosomy - są to niewielkie pęcherzyki, otoczone pojedynczą błoną lipidową, zawierają kwaśne enzymy hydrolityczne (hydrolazy) rozkładające białka, kwasy nukleinowe, węglowodany i tłuszcze. W lizosomach odbywa się rozkład pochłoniętych substancji i usuwanie obumarłych części cytoplazmy (trawienie wewnątrzkomórkowe).

Peroksysomy (mikrociałka)

Peroksysomy są to pęcherzykowate struktury otoczone pojedynczą błoną komórkową, inaczej nazywane mikrociałkami, posiadające enzymy oksydacyjne takie jak katalaza, peroksydaza. Dzięki ich zawartości mogą utleniać różne rodzaje substancji, m.in. reaktywne formy tlenu, czyli tzw. wolne rodniki. W komórkach wątroby i nerek peroksysomy zapewniają detoksykację takich związków jak np. etanol, metanol. Powstają one poprzez odrywanie pęcherzyków od siateczki śródplazmatycznej.

Wodniczki

W komórkach, zwłaszcza roślinnych, występują wakuole pełniące funkcję magazynu wielu substancji, zarówno organicznych (aminokwasy, białka, cukry, alkaloidy, itd.), jak i nieorganicznych (głównie wody). Utrzymują turgor komórki oraz mogą pełnić wiele innych funkcji, zależnie od ich składu. Biorą na przykład udział w regulacji pH cytoplazmy. Wakuole powstają najczęściej z pęcherzyków aparatu Golgiego. W komórkach zwierzęcych występują raczej drobne wodniczki, niż duże wakuole jak u roślin.

U jednokomórkowych organizmów np. pierwotniaków często występują wakuole wyspecjalizowane do regulacji osmotycznej (wodniczka tętniąca) oraz trawienia wchłoniętego pokarmu (wodniczka pokarmowa).

Połączenia między komórkami

Tworzenie połączeń między komórkami może mieć charakter stały lub chwilowy. Ten pierwszy występuje najczęściej u organizmów tkankowych, drugi zaś u jednokomórkowych.

U Eucaryota połączenia komórek umożliwiają utrzymanie zwartości tkanki oraz komunikację międzykomórkową. Największe znaczenie mają połączenia zamykające i zwierające. Te drugie występują powszechnie w tkankach narażonych na urazy mechaniczne, takich jak mięsień sercowy.

Połączenie umożliwiają wymianę metaboliczną między komórkami. W wymianie tej biorą udział substancje rozpuszczalne w wodzie o niewielkiej masie cząsteczkowej oraz jony nieorganiczne przy współudziale białek, które mogą otwierać bądź zwierać kanały transportowe. Połączenia tego typu występują m.in. w tkance nerwowej, czy nabłonkowej. Transport międzykomórkowy odbywa się także na zasadzie przenikania cząstek z jednej komórki do przestrzeni międzykomórkowej, skąd są one pobierane przez komórki sąsiednie.

ŚMIERĆ KOMÓRKI

Śmierć komórek jest konsekwencją zarazem rozwoju organizmu wielokomórkowego, jak i działania na nie niekorzystnych czynników. Jest zjawiskiem naturalnym i nie oznacza choroby, jeśli nie dotyczy większej liczby komórek.

Śmierć indukowana wewnątrzpochodnie tzw. zaprogramowana śmierć komórki (najczęściej wywołana czynnikami genetycznymi, choć także hormonalnymi) nosi nazwę apoptozy, zaś zewnątrzpochodnie (takimi jak promieniowanie jonizujące, temperatura, głodzenie, itd.) - martwicy. Z komórek, które zatraciły możliwość uruchamiania mechanizmu apoptozy mogą rozwijać się nowotwory.

CYKL ŻYCIOWY KOMÓRKI

G₀

Interfaza stanowi część cyklu komórkowego pomiędzy podziałami komórki. Stanowi najdłuższą fazę życia komórki. Jest etapem, w którym komórka przygotowuje się do podziału mitotycznego lub mejotycznego. Interfazę stanowią trzy stadia:

• Faza G1 - poprzedza ją zakończony podział i jest fazą wzrostową komórki. Następuje synteza różnych rodzajów białek, m.in. strukturalnych czy enzymatycznych i zwiększenie organelli.

• Faza S - dochodzi do replikacji, czyli do podwojenia DNA (z 2c do 4c, gdzie c oznacza ilość DNA). Poza tym zachodzi synteza histonów, a pod koniec fazy replikacji centriole.

• Faza G2 - następuje synteza białek wrzeciona podziałowego, jak również składników błony komórkowej potrzebnych do jej wytworzenia po zakończonym podziale.

• Faza G0 - w przypadku, gdy nie dojdzie do wytworzenia białek odpowiedzialnych za przejście faz G1 i G2 do następnego stadium, komórka przechodzi w fazę G0. Interfaza ulega wtedy zatrzymaniu, komórka traci zdolność replikacji DNA i zaczyna się specjalizować. Dotyczy to np. komórek nerwowych czy mięśniowych.

PODZIAŁY KOMÓRKOWE

Komórki somatyczne są to wszystkie komórki ciała z wyjątkiem rozrodczych. Każdą żywą komórkę charakteryzuje zdolność do podziału.

Każdy podział komórki składa się z 2 procesów: kariokinezy i cytokinezy. Podczas podziału jądra komórkowego powstają chromosomy (wynik spiralizacji chromatyny) - liczba chromosomów dla danego gatunku jest stała - u człowieka w komórkach somatycznych występuje 46 chromosomów - 23 pary chromosomów homologicznych pochodzące od matki i ojca (22 pary chromosomów somatycznych i 1 para chromosomów płciowych). Komórkę, która zawiera pary chromosomów homologicznych nazywamy komórką diploidalną i oznaczamy 2n np. komórki somatyczne człowieka 2n=46, natomiast komórka haploidalna zawiera pojedynczy zestaw chromosomów, oznaczamy ją 1n np. gamety u człowieka mają 1n=23.

Amitoza

Amitoza (podział amitotyczny) − bezpośredni podział jądra komórkowego przez przewężenie i utworzenie dwóch części, zawierających niejednakową, przypadkowo rozdzieloną ilość chromatyny. W podziale tym nić DNA nie ulega replikacji, chromosomy są niewidoczne, wrzeciono podziałowe się nie wykształca, a cytoplazma nie ulega podziałowi, co prowadzi do powstania komórki dwujądrowej. Podział ten przeważnie jest objawem starzenia się i degeneracji.

Mitoza

Mitoza - proces podziału pośredniego jądra komórkowego, któremu towarzyszy precyzyjne rozdzielenie chromosomów do dwóch komórek potomnych. W jego wyniku powstają komórki, które dysponują materiałem genetycznie identycznym z komórką macierzystą (2n). Jest to najważniejsza z różnic między mitozą a mejozą. Mitoza zachodzi w komórkach somatycznych.

Wyróżniamy etapy:

• Profaza

a) następuje kondensacja chromatyny

b) chromosomy zaczynają być widoczne

c) chromatydy ulegają pogrubieniu, widać miejsce ich złączenia (centromer)

d) formuje się wrzeciono podziałowe (kariokinetyczne)

e ) zanik jąderka

• Metafaza

a) rozpad błony jądrowej

b) następuje przyczepienie wrzeciona podziałowego do centromerów

c) chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki, tworząc płytkę metafazową

• Anafaza

a) następuje rozdzielenie chromatyd siostrzanych, powstają chromosomy potomne

b) chromosomy potomne wędrują do przeciwległych biegunów komórki

c) podział organelli na równe zespoły

• Telofaza

a) wokół skupisk chromosomów powstaje błona jądrowa

b) wyodrębniają się jądra potomne identyczne z jądrem rodzicielskim

c) chromosomy ulegają despiralizacji do chromatyny

d) dochodzi do cytokinezy

e) powstają dwie diploidalne komórki potomne

Mejoza

Mejoza - proces podziału redukcyjnego jądra komórkowego, z którego powstają 4 jądra o połowie chromosomów (po jednym z każdej pary, 1n) komórki macierzystej. Podziałowi mejotycznemu ulegają komórki generatywne zwierząt - gamety. Podczas mejozy zachodzą dwa sprzężone ze sobą podziały:

• I podział mejotyczny (mejoza I - podział redukcyjny)

• II podział mejotyczny (mejoza II - podział zachowawczy, podobny jak w mitozie)

Przebieg mejozy I

• Profaza I

Wykształcenie się włókienka podziałowego (kariokinetycznego); kondensacja chromatyny do chromosomów jest długa i składa się z 5 stadiów:

• leptoten - chromosomy wyodrębniają się jako pojedyncze cienkie nici.

• zygoten - zachodzi synteza zygDNA, a chromosomy homologiczne układają się w pary (koniugują ze sobą), tworząc biwalenty, nazywane inaczej tetradami - cztery chromatydy chromosomów homologicznych.

• pachyten - na przebiegu systematycznie tworzącego się kompleksu synaptonemalnego powstają węzły rekombinacyjne, zadaniem których jest ułatwienie procesu wymiany między chromosomami; zachodzi proces Crossing-over, czyli wymiana krótkich odcinków DNA w miejscach zwanych chiazmami.

• diploten - pary chromatyd chromosomów siostrzanych rozchodzą się, ale pozostają złączone w punktach zwanych chiazmami. Każdy biwalent jest połączony przez jedną lub więcej chiazm.

• diakineza - zanika otoczka jądrowa i jąderko, zachodzi maksymalna spiralizacja chromosomów w biwalentach, tworzą się włókna wrzeciona kariokinetycznego, chromosomy homologiczne połączone są chiazmami.

• Metafaza I

Biwalenty ustawione w płaszczyźnie równikowej, mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego połączone z nimi poprzez kinetochory. Wrzeciono gotowe. Wykształcają się włókienka.

• Anafaza I

Włókna wrzeciona skracają się i odciągają chromosomy do biegunów komórki - następuje redukcja liczby chromosomów.

• Telofaza I

Odtwarzanie się otoczek jądrowych. Chromosomy częściowo ulegają despiralizacji, następuje cytokineza i powstają dwie komórki potomne, które mają o połowę mniej chromosomów niż komórka macierzysta.

Przebieg mejozy II

• Profaza II

Formowanie nowego wrzeciona podziałowego, zanika otoczka jądrowa.

• Metafaza II

Kończy się tworzenie wrzeciona podziałowego. Centromery chromosomów ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki. Nici białkowe wrzeciona łączą się z centromerami.

• Anafaza II

Wrzeciono podziałowe kurczy się, centromery pękają, czego skutkiem jest oddzielenie się chromatyd.

• Telofaza II

Odtworzenie otoczki jądrowej wokoło skupisk chromosomów potomnych - wyodrębnienie się jąder potomnych, despiralizacja chromosomów do chromatyny. Cytokineza - następuje podział cytoplazmy.

W rezultacie mejozy I z komórki macierzystej (2n, 4c) tworzą się 2 komórki haploidalne (1n) o zmniejszonej o połowę ilości materiału genetycznego (2c), a kolejny podział sprawia, że powstają 4 komórki haploidalne, o ponownie zmniejszonej ilości DNA (1n, 1c).

Znaczenie mejozy

Podczas mejozy powstaje komórka o zredukowanej liczbie chromosomów, dzięki czemu w procesie zapłodnienia zostaje odtworzona diploidalna komórka. Komórki haploidalne powstające po podziale posiadają nowe kombinacje genów. Wynika to z faktu, że do jąder potomnych wędrują przypadkowe chromosomy spośród chromosomów homologicznych (anafaza I), a poza tym w trakcie mejozy następuje również losowa wymiana części chromatyd chromosomów homologicznych pochodzących od obojga rodziców (crossing-over) świadcząca o zmienności genetycznej.

Oogeneza

Oogeneza - proces powstawania i dojrzewania gamet żeńskich - komórek jajowych. Proces ten zachodzi w gonadach żeńskich - jajnikach. W tym czasie dochodzi do mitozy oogonium, w wyniku której powstaje diploidalny oocyt I rzędu. Ten dzieli się mejotycznie na haploidalny oocyt II rzędu oraz na haploidalny polocyt I (ciałko kierunkowe). Oocyt II rzędu dzieli się w II podziale mejotycznym na haploidalną ootydę/oocyd (komórkę jajową) oraz II polocyt (ciałko kierunkowe).

Spermatogeneza

Spermatogeneza - to proces powstawania i dojrzewania plemników - gamet męskich, który odbywa się w jądrach - gonadach męskich. Dzięki niemu komórki macierzyste (spermatogonia) rozwijają się w dojrzałe plemniki. Proces ten ma trzy fazy: spermatogoniogenezę (podziały mitotyczne), spermatocytogenezę (podziały mejotyczne) oraz spermiogenezę (przeobrażenie spermatyd w plemniki). Zachodzi on w kanalikach nasiennych jądra.

9

---