Modyfikacje rRNA
- metylacja grupy karboksylowej
-

za ia a urydy y w pseudourydy ę

Wszystkie ząste zki rRNA podlegają odyfika jo w ty h sa y h pozy ja h. Podo ie stwo doty zy

ie tylko gatu ków, ale Pro aryota i Eukaryota.

Funckcja modyfikacji
Nie jest do ko a jas a i poz a a.



Wiado o, że odyfika je za hodzą w ty h frag e ta h rRNA, które są waż e w aktyw oś i p.

iejs a istot e dla sy tezy wiąza polipeptydowy h w ry oso ie

Degadacja RNA
O zywiś ie a przykładzie akteryj ego RNA.
Jest w

aż a, po ieważ jest to jede ze sposo ów regula ji ekspresji ge ów. Moż a ją ierzy , poprzez

określe ie okresu półtrwa ia RNA w ko ór e.

RNA akteryj e są degradowa e w iągu i ut.

Drożdże – 10-20 min
Ssaki

– godziny/dni

RNaza E i RNaza 3

– endonukleazy, które iorą udział w degrada ji

RNaza II egzo ukleaza ’⟶5’ i PNPaza e do ukleaza, usuwa ukleotydy od ’ ko a

Degrada ja akteryj ego RNA za hodzi od ’ ko a.

RNaza II i PNPaza ają pro le , o apotykają a strukturę spi ki do włosów.

Wię ajpierw działa RNaza E i RNaza II, które usuwają strukturę spi ki.
Poliadenylacja

– procesowanie eukariotycznego RNA.

RNaza E i PNPaza

– z ajdują się w ko pleksie zwa y degradoso e , w który z ajduje się też

helikaza RNA.
Synteza i procesowanie eukariotycznego RNA
Tu też pojawia się współzawod i two po iędzy elo ga ją i ter i a ją.

Współzawod i two deter i uje, zy sy teza jest skute z a, zy ie.

Najpierw for owa y jest ko pleks rei i ja yj y, który tworzo y jest a pro otorze rdze iowy .

Jed y z ele e tów ko zą y h powstawa ie tego ko pleksu jest fosforyla ja C-ko owej
sekwencji polimerazy II.
Proces elongacji nie zachodzi natychmiast.
Uwolnienie promotora

– etap, kiedy ko pleks rei i ja yj y przekształ a się w ko pleks, który

rozpo zy a sy tezę.
Kompleks opuszcza promotor

– polimeraza opuszcza promotor i wytwarza transkrypt.

Są zestawy zy ików wpływają y h a rozpo zę ie tra skryp ji.

Jeżeli wpływ egatyw y h zy ików przeważa ad zy ika i pozytyw y i, tra skryp ja

zatrzy uje się a od i ku ok. ukleotydów.

Po yśl e opusz ze ie pro otora jest związa e z powsta ie kapu.

Na zy polega odyfika ja związa a z powsta ie kapu?

Jest to pro es wieloetapowy, wszystkie produkty doty zą 5’ ko a.

Sy teza ieg ie, ie została przekro zo a jesz ze gra i a ukleotydów i już powstaje kap.

Ko ie 5’ ko zy się reszta i kwasu fosforowego.

Pierwszą reak ją jest reak ja iędzy ko e , a GTP – katalizuje to transferaza guanylowa.

Powstaje wiąza ie 5’-5’ po iędzy reszta i ukleotydowy i.
Dwie z reszt kwasu fo

sfora owego po hodzą z RNA, a ta z GTP.

Drugim etapem jest metylacja reszty G w pozycji 7

– katalizuje metylotransferaza guaninowa.

Powstaje 7-metyloguanozyna.
O a powyższe e zy y ają ko takt z do e ą C-ter i al ą poli erazy. Jak y powiedział to

Orłowski, to dzwo ią do sie ie :D

Wskazuje to a to, że o a te e zy y są i tegral y i skład ika i ko pleksu tra skryp yj ego.

Taka struktura zape zki kapu , to zape zka typu , która występuje głów ie u drożdży.

U wyższy h eukariotów za hodzi wię ej odyfika ji.

2 metylacja

– grupa ’-OH w ukleotydzie, jeśli jest to ade i a to etylowa a jest grupa NH

2

i

powstaje czapeczka typu 1.
Wszystkie tra skrypty poli erazy II posiadają zape zki.

Oz a za to, że ie tylko RNA je posiadają, ale wszystkie transkrypty, np. snRNA.

Czape zka a duże z a ze ie dla pro esu elo ga ji, ale ie wiado o pew ie jakie.
Elongacja
Róż i e w długoś i tra ksryptów:

Pro aryota < kilka tysię y par zasad, sy teza jest szy ka, a i utę do udowywa y h jest kilkaset

ukleotydów

Eucaryota

– zas sy tezy to zas godzi , ho iaż sy teza jest szy sza, poli eraza II sy tezuje

ukleotydów/ i . Czas jest dłuższ, o jest wię ej zasad i są i tro y.

W ko ór e eukarioty z ej występują zy iki elo ga yj e – iałka, które w ko pleksie z poli erazą

po agają jej tra skry owa .

U ssaków jest około zy ików elo ga yj y h.

Czy iki iektóre zapo iegają zatrzy a iu się poli erazy.

Muta ja w ge ie CSd, dokład iej jego i aktywa ja CSd jest jed y z zy ików elo ga yj y h

powoduje opóź ie ie u ysłowe
Mutacja w genie ELL

– ostra iała zka szpikowa.

Poli eraza a pro le , o usi radzi so ie z o e oś ią ukleoso ów.

Czy iki elo ga yj e po agają poli erazie w odyfika ji struktury hro aty y.

U drożdży waż y zy ikie jest elo gator, który odyfikuje strukturę hro aty y.
Poliadenylacja
Doty zy ’ ko a tra skryptu.

Większoś eukarioty z ego RNA posiada a ko u ’ iąg reszt A ogo Poli A

Ciąg reszt A ie jest kodowa y w DNA.

Ciągi Poli A są dodawa e przez poli erazy RNA poli eraza Poli A , która jest iezależ a od atry y.

Miejs e rozpo zę ia poliade yla ji jest AAUAA – jest to sekwe ja syg ałowa.

Sekwe ja syg ałowa jest położo a iędzy -10, a -30.

Poliade yla ja za zy a się zaraz za sekwe ją CA.

Sekwe ja syg ałowa ie jest iejs e , gdzie przyłą zają się zasady A.
Dalej za CA jest region bogaty w GU.
Sekwe ja syg ałowa i regio GU, są rozpoz awa e przez spe jal e iałka.
1 czynnikiem jest CPSF

– zy ik spe yfi z oś i ię ia i poliadenylacji – rozpoz aje sekwe ję

syg ałową.
2 czynnik

– CstF – zy ik sty ula ji ię ia – rozpoz aje sekwe ję GU

) i i usi się związa poli eraza.

Opró z poli erazy jesz ze są zy iki iałkowe. Jede to iałko wiążą e się z sekwe ją Poli A.
Jego

o e oś wpływa a długoś sy tezowa ego ła u ha.

Poliadenylacja biegnie po utworzeniu tego kompleksu. Najpierw odcinany jest fragment za CA.
To iałko wiąże się dalej z powstają y iągie Poli A i a za zada ie sta iliza ję tej struktury.
Poliadenylacja

jest ieodłą z y ele e te ger i a ji tra skryp ji.

CPSF

– oddziałuje z podstawowy zy ik tra skryp ji – TFIID

CPSF jedzie a poli erazie do o e tu pojawie ia się sekwe ji syg ałowej.

ter i a ja jest skorelowa a z poliade yla ją.
Nie wszystkie transk

rypty RNA ają regio Poli A.

Przykłade są tra skrypty histo ów.