BŁONA KOMÓRKOWA

Błona komórkowa, plazmolemma – półprzepuszczalna błona biologiczna oddzielająca wnętrze komórki od świata zewnętrznego. Jest ona złożona z dwóch warstw fosfolipidów oraz białek, z których niektóre są luźno związane z powierzchnią błony (białka peryferyjne), a inne przebijają błonę lub są w niej mocno osadzone białkowym lub niebiałkowym motywem (białka błonowe).

Zazwyczaj inne białka występują po wewnętrznej, a inne po zewnętrznej stronie błony. Cząsteczki należące do błony mogą z łatwością poruszać się wewnątrz swojej warstwy (dyfuzja lateralna, o ile nie są związane na przykład od wewnątrz z białkami cytoszkieletu), jednak napotykają duże trudności z przejściem do warstwy przeciwnej.

Podobna asymetria dotyczy także samej błony, która ma zazwyczaj odmienny skład (różne proporcje, ale i jakość) lipidowy w swojej monowarstwie wewnętrznej i zewnętrznej. Asymetria jakościowa rozmieszczenia lipidów może także dotyczyć płaszczyzny błony – w monowarstwach istnieją lokalne obszary o składzie odbiegającym od rozkładu przypadkowego. Są to tak zwane "rafty". Są one bogatsze od sąsiednich obszarów monowarstwy w specyficzne lipidy, cholesterol czy białka. Lipidy znajdujące się w takich domenach mogą być poniżej temperatury głównego przejścia fazowego i nie mieć struktury ciekłokrystalicznej, co powoduje ich agregację. Funkcje "raftów" oraz sposoby ich powstawania w błonach nie są jeszcze dokładnie znane, ale nie wyklucza się ich interakcji i wpływania na aktywność białek błonowych czy udział w fuzjach błon.

Błony muszą dla swojego właściwego funkcjonowania zachować półpłynną konsystencję. Zarówno znaczne obniżenie jak i znaczne podwyższenie temperatury zmienia właściwości błony w stopniu, który może być dla komórki śmiertelny. Dlatego organizmy żyjące w różnych temperaturach mają różny skład błon komórkowych.

Funkcje:

• chronią komórki przed działaniem czynników fizycznych i chemicznych, a także przed wnikaniem obcych organizmów, w szczególności chorobotwórczych,

• regulują transport wybranych substancji z i do komórki,

• reagują na bodźce chemiczne, termiczne i mechaniczne,

• pełnią także funkcje enzymatyczne, katalizując różne reakcje metaboliczne,

• utrzymują równowagę między ciśnieniem osmotycznym wewnątrz i na zewnątrz komórki.

Płynność błony komórkowej

Od lat ’70 błona komórkowa często określana jest jako płynna mozaika. Odzwierciedla to fakt, że cząsteczki lipidów w dwuwarstwie potrafią poruszać się w jej obrębie. Teoria ta odnosi się również do innych składników dwuwarstwy. Jednakże, w zależności od wielu czynników, m. in. składu błony komórkowej oraz temperatury, może ona ulec tzw. przejściu fazowemu. W zalezności od warunków, błona może stać się mniej lub bardziej dynamiczna. W ten sposób staje się bardziej podobna do żelu bądź ciała stałego. Komórka w zależności od potrzeb potrafi regulować płynność błon. W tym celu komórka syntetyzuje określone typy cząsteczek, które uniemożliwiają przejście błony w stan płynny. Obecność cholesterolu oraz glikolipidów, które znajdują się w większości błon komórkowych, może mieć wpływ na dynamikę tej struktury oraz hamuje przejścia fazowe.

w 1972 roku S. Jonathan Singer i Garth Nicolson zaproponowali model płynnej mozaiki lipidowo-białkowej, który podaje zasadniczy schemat organizacji błon biologicznych. Model ten, z kilkoma modyfikacjami, obowiązuje do dnia dzisiejszego. Zakłada on, że błony biologiczne są dwuwymiarowymi roztworami przestrzennie zorientowanych lipidów i sferycznych białek. Model ten obrazowo został scharakteryzowany jako "morze lipidów w którym zanurzone są i pływają góry białkowe". Jego główne cechy to :

cząsteczki fosfolipidów błonowych są uporządkowane w dwuwarstwę, która jest rozpuszczalnikiem dla białek błonowych oraz stanowi barierę przepuszczalności;

część lipidów błonowych oddziałuje specyficznie z niektórymi białkami błon, co może mieć istotne znaczenie dla funkcji tychże;

w środowisku lipidowym białka błon są zdolne do dyfuzji bocznej (lateralnej), jeśli nie są ograniczone specyficznymi oddziaływaniami (na przykład oddziaływaniami od strony cytoplazmatycznej ze szkieletem komórkowym – wiele białek błony jest trwale z nim związana, co uniemożliwia ich ruchy lateralne, nie mają natomiast zdolności dyfuzji w poprzek błony;

w monowarstwach istnieją lokalne obszary o składzie odbiegającym od rozkładu przypadkowego. Są to tak zwane "rafty" . Są one bogatsze od sąsiednich obszarów monowarstwy w specyficzne lipidy, cholesterol czy białka. Lipidy znajdujące się w takich domenach mogą być poniżej temperatury głównego przejścia fazowego i nie mieć struktury ciekłokrystalicznej, co powoduje ich agregację. Funkcje "raftów" oraz sposoby ich powstawania w błonach nie są jeszcze dokładnie znane, ale nie wyklucza się ich interakcji i wpływania na aktywność białek błonowych czy udział w fuzjach błon.

Struktura błony biologicznej i jej właściwości wynikające z tej struktury

(Schemat błony biologicznej)

Jest ona złożona z dwóch warstw lipidów, do których należą fosfolipidy, glikolipidy i steroidy, oraz białek.

Charakterystyczną budowę błony zapewnia amfipatyczność cząsteczek - zbudowane są z apolarnego ogona węglowodorowego oraz polarnej głowy, dzięki czemu lipidy układają się w sferyczne pęcherzyki bądź właśnie dwuwarstwę.

Do lipidów błonowych należą:

• fosfolipidy:

  • fosfolipidy cholinowe: fosfatydylocholina (lecytyna)

  • fosfolipidy aminowe: fosfatydyloetanolamina, fosfatydyloinozytol, fosfatydyloseryna;

• glikolipidy:

  • sfingoglikolipidy

  • glikolipidy obojętne, np. galaktocerebrozyd

  • glikolipidy kwaśne;

• steroidy - cholesterol lub estry cholesterolu (zwierzęta), fitosterole (rośliny). U prokariontów występują hopanoidy - inne lipidy cykliczne.

Asymetria dwuwarstwy: Dwuwarstwa lipidowa jest asymetryczna. Największą asymetrią cechuje się błona komórkowa, znacznie mniejszą np. błony endoretikulum. Przejawem różnic asymetrii są na przykład różnice w szybkości ruchów międzybłonowych (flip-flop) pomiędzy poszczególnymi błonami. Obie monowarstwy dwuwarstwy lipidowej charakteryzują się różnym składem fosfolipidów, co wywołuje także różnice w ładunku błony. Sfingomielina oraz fosfatydylocholina występują w dużej większości na niecytozolowej powierzchni błony, natomiast fosfatydyloetanolamina oraz fosfatydyloseryna po stronie wewnętrznej. Glikolipidy występują tylko po stronie pozacytozolowej. Ma to związek z ich miejscem powstawania. Drzewko cukrowcowe jest dołączane do lipidu w świetle aparatu Golgiego, a nie występują żadne flipazy pozwalające na przejście glikolipidu do drugiej części. Fosfolipidy inozytolowe uczestniczą w przekaźnictwie komórkowym - stąd ich obecność w monowarstwie cytozolowej. Cholesterol również jest rozmieszczony asymetrycznie. Jest charakterystyczny dla zewnętrznej części błony komórkowej - ta monowarstwa jest znacznie sztywniejsza. Na płynność wpływają także fosfolipidy cholinowe - jako znacznie bardziej nasycone. Duża ilość ujemnej fosfatydyloseryny w warstwie cytozolowej wpływa na ładunek ujemny wnętrza komórki.Na asymetrię błony biologicznej poza asymetrią dwuwarstwy wpływa także charakterystyczne zorientowanie białek błonowych oraz obecność glikokaliksu.

Płynność dwuwarstwy: Płynność dwuwarstwy lipidowej zależy od charakteru łańcuchów lipidów, ich długości oraz obecności cholesterolu. Im bardziej nasycone są łańcuchy tłuszczów, tym sztywniejsza jest błona. Nienasycenie zapewnia większą płynność. Obserwujemy to na przykładzie tłuszczów zwierzęcych (nasycone) - np. łój oraz tłuszczów roślinnych (nienasycone), np. olej. Na sztywność błony wpływa także obecność cholesterolu, który jak klin blokuje płynność łańcuchów. Krótkie łańcuchy są znacznie bardziej płynne od długich. Właściwości te wykorzystują m.in. drożdże i bakterie kontrolując skład swojej błony poprzez syntezę odpowiednich lipidów.

Półprzepuszczalność dwuwarstwy: Błona komórkowa jest strukturą półprzepuszczalną.

Niektóre z białek znajdujących się w błonie komórkowej uczestniczą w aktywnym transporcie.

Glikokaliks - węglowodanowa warstwa pokrywająca powierzchnię komórek zwierzęcych, tzw. słodka łupina, wchodząca w skład błon komórkowych. Glikokaliks zabezpiecza powierzchnię komórki przed uszkodzeniami mechanicznymi i chemicznymi, pełni ważne funkcje przy łączeniu się komórek w skupiska oraz przy ich identyfikacji. W dużym stopniu pochłania wodę, co powoduje, że powierzchnia komórki jest śliska. dzięki temu wiele komórek, np. leukocyty może się prześlizgiwać przez wąskie szczeliny w ścianach naczyń włosowatych. Śliskość powierzchni komórek zapobiega zlepianiu się krwinek czerwonych i przyczepianiu do ścian naczyń krwionośnych. Chroni również komórki jelita przed strawieniem. Glikokaliks różnych typów komórek różni się składem reszt cukrowych i grubością. Składa się głównie z cukrów prostych, które występują zazwyczaj jako boczne łańcuchy związane kowalencyjnie z białkami błonowymi lub lipidami (glikolipidami).

Ponadto obecne są w tej warstwie proteoglikany (związki białkowo– węglowodanowe syntezowane w komórce, wydzielane na zewnątrz i adsorbowane do powierzchni błony komórkowej). Obecność glikokaliksu na powierzchni błony komórkowej zwiększa jej asymetrię. W skład glikokaliksu wchodzą: galaktoza, glukoza, glukozoamina, galaktozoamina, mannoza, fukoza, kwasy sjalowe.

Glikokaliks jest warstwą bardzo wrażliwą na każdą fizjologiczną zmianę komórki. Funkcja glikokaliksu jest nie do końca poznana. Przypuszcza się, że spełnia następujące funkcje:

1. kotwiczenie białek transbłonowych w dwuwarstwie lipidowej błony zapobiega ich wypadnięciu do cytoplazmy komórki,

2. spełniają rolę sygnałów kierujących białka transbłonowe do miejsca ich przeznaczenia w błonie komórkowej,

3. charakterystyczny dla każdej komórki skład i konfiguracja reszt cukrowych są odpowiedzialne za wzajemne rozpoznawanie się komórek w procesie rozwoju organizmu i w czasie jego całego życia.

Mikrotubula (microtubuli cellulares) – włóknista rurkowata sztywna struktura o średnicy 20 – 27 nm, powstająca w wyniku polimeryzacji białka tubuliny. Mikrotubule wraz z innymi strukturami pełnią funkcję cytoszkieletu nadając komórce kształt, a nawet przyczyniając się do jego zmiany. Biorą udział w transporcie wewnątrzkomórkowym stanowiąc szlak, po którym przemieszczają się białka motoryczne, biorą udział w czasie podziału komórki tworząc wrzeciono kariokinetyczne, które rozdziela chromosomy do komórek potomnych. Mikrotubule mogą również tworzyć stałe struktury, takie jak rzęski lub wici, umożliwiające ruch komórki.

Mikrofilamenty (filamenty aktynowe, mikrowłókienka) (microfibrillae cellulares) – cienkie włókna białkowe zbudowane z białka aktyny znajdujące się w cytoplazmie. Są odpowiedzialne za ruch cytoplazmy, zmianę kształtu komórki i jej ruch pełzakowaty dzięki pseudopodiom (nibynóżkom) oraz endocytozę. Zbudowane są ze splecionych łańcuchów aktyny (białko odpowiedzialne za skurcz mięśni). Zlokalizowane są tuż pod błoną komórkową.

Każdy mikrofilament składa się z wielu cząsteczek aktyny połączonych w dwa wzajemnie owinięte wokół siebie łańcuchy aktynowe tworzące helikalną strukturę białkową.

Filamenty aktynowe wykorzystywane są w komórkach do wykonywania niektórych ruchów związanych ze zmianą kształtu powierzchni komórki (np. pełzanie). W komórkach mięśni włókna aktynowe łączą się w kompleksy z miozyną, tworząc struktury kurczliwe.

Mikrofilamenty mają średnicę około 5-9 nm. Są dość giętkie i krótsze od mikrotubul. Odpowiadają za budowę mikrokosmków, kory komórki, filopodiów, lamelipodiów oraz miofibryl.

Filamenty pośrednie (ang. intermediate filaments) – grupa białek włókienkowych (średnica 10 nm) stanowiących jeden z głównych komponentów cytoszkieletu komórkowego oprócz mikrotubul (średnica 24 nm) i mikrofilamentów aktynowych bądź miozynowych (średnica odpowiednio 7 i 15 nm). Są one bardzo wytrzymałe, przez co chronią komórkę przed mechanicznymi uszkodzeniami na skutek rozciągania. Znajdują się one w cytoplazmie, gdzie otaczają jądro komórki i rozciągają do jej krańców.

Filamenty pośrednie zbudowane są z wielu skręconych razem białek włóknistych. Białka te składają się z globularnej głowy ulokowanej na końcu aminowym, globularnego ogona na końcu karboksylowym i domeny środkowej. Pary filamentów tworzą tzw. dimery. Łączą się one ze sobą dzięki strukturze domeny środkowej, która posiada charakter helisy α, umożliwiający dwóm filamentom owinąć się wokół siebie w strukturę superhelisy. Dimery z kolei tworzą tetramer, który poprzez wiązanie kowalencyjne łączy się z drugim tetramerem, tworząc ostatecznie filament pośredni.

Białka motoryczne (białka kroczące, białka transportowe) - rodzina białek enzymatycznych wykazująca zdolność do generowania ruchu dzięki hydrolizie ATP.

Do generowania sił niezbędnych do zjawiska ruchu u organizmów żywych (tzw. motory molekularne) wykorzystywana jest energia chemiczna. Do białek motorycznych zaliczane są u komórek eukariotycznych: dyneiny, kinezyny i miozyny. Białka kroczące umożliwiają przemieszczanie poszczególnych składników cytoszkieletu takich jak mitochondria lub plastydy i innych organelli komórkowych.

Połączenia międzykomórkowe – połączenia występujące między komórkami, powstające przy udziale błony komórkowej oraz białkowych struktur cytoplazmatycznych. Zapewniają właściwe funkcjonowanie oraz integralność tkanek. Posiadają różną budowę w zależności od stopnia rozwoju tkanki, pełnionych funkcji i miejsca usytuowania w organizmie. Stąd rozróżnia się kilka odmiennych typów^[1][2]:

• połączenia mechaniczne

  • połączenia zwierające – łączą związki aktyny w jednej komórce z podobnymi związkami w sąsiednich komórkach

    • desmosomy miejsca połączenia, mocno kotwiczące filamenty pośrednie pomiędzy sąsiednimi komórkami. Są to struktury łączące komórki na zasadzie zatrzasków.

    • połączenia przylegające (zonullae adherens)

    • połączenia septalne

  • połączenia asymetryczne

    • półdesmosomy (hemidesmosomy) – połączenie pomiędzy komórką nabłonka a jego podstawą za pomocą filamentów pośrednich.

    • zagęszczenia subplazmolemalne

    • ogniska przylegania

• połączenia barierowe

  • połączenia zamykające – uszczelniają sąsiednie komórki w nabłonku zapobiegając przepływowi cząstek pomiędzy komórkami

  • połączenia przegrodowe (desmosom przegrodowy) – tylko u bezkręgowców

• połączenia komunikacyjne – połączenia międzykomórkowe pozwalające na przechodzenie rozpuszczalnych w wodzie małych jonów i cząsteczek