CYTOSZKIELET

Cytoszkielet jest to sieć włóknistych i tubularnych struktur mających formę polimerów białkowych, występująca w cytoplazmie komórek eukariotycznych; struktury te łączą się ze sobą oraz z innymi składnikami komórki, tworząc dynamiczny, ulegający nieustannym przemianom system.

Budują go 3 grupy włóknistych struktur:

- mikrotubule o średnicy 25 nm

- filamenty pośrednie o śr. 10 nm

- mikrofilamenty o śr. 6nm

Wymieniony podstawowy skład szkieletu komórkowego jest obsługiwany przez setki specjalnych białek towarzyszących, które razem z elementami szkieletowymi gwarantują procesy podziałowe komórki, segregację chromosomów, transport elementów cytoplazmatycznych i ruchy samej komórki.

Mikrotubule

Mikrotubule są to polimery białkowe mające postać prostych, nie rozgałęzionych cylindrów o średnicy ok.. 25nm, zbudowanych z tu buliny, białka wszechobecnego we wszystkich komórkach eukariotycznych. Całkowita długość mikrotubul zależy od typu komórki. Najdłuższe mikrotubuke występują w osiowych wypustkach komórek nerwowych, neurytach. Mikrotubule występują w komórkach w różnej ilości i są przestrzennie rozmaicie rozmieszczone. W zasadzie wykazują układ promienisty, który bierze początek od cytocentrum, czyli od miejsca organizacji mikrotubul. Mikrotubule są głównym składnikiem wrzecion podziałowych i centroli. W rzęskach, wiciach i centriolach mikrotubule występują w zespołach po dwie lub trzy, tworząc dublety lub tryplety. Formy dubletowe występują w rzęskach i wiciach, natomiast formy trypletowi w centriolach lub ciałkach podstawowych wici. Podstawową jednostką strukturalną mikrotubul są dwa monomery białkowe, α- i β- tubuliny. Połączone w podjednostki tworzą protofilamenty, które są biegunowo spolaryzowane w ten sposób, że na jednym końcu protofilamentu znajduje się α- tu bulina, natomiast na jego końcu przeciwnym β-tubulina. Dzięki polaryzacji biegunowej protofilamentów cała mikrotubula jest spolaryzowana na biegun α-tubulinowy minus i biegun β-tubulinowy plus. Obie podjednostki , α- i β- tubulina, mają podobną masę. W komórkach zwierzęcych za tworzenie mikrotubul, ich liczbę, umiejscowienie i ułożenie w cytoplazmie odpowiada centrosom zlokalizowany w sąsiedztwie jądra komórkowego. Z wypełnionego tubuliną centrosomu mikrotubule wyrastają promieniście końcem plus na zewnątrz, a końcem minus są zakotwiczone w jego wnętrzu. W centrosomie znajdują się dwie, ułożone prostopadle w stosunku do sibie, struktury zwane centriolami. Każda z nich stanowi cylindryczny układ krótkich mikrotubul.

Mikrotubule są bardzo wrażliwe na obniżoną temperaturę, podwyższone ciśnienie hydrostatyczne i na niektóre alkaloidy: winblastynę i kolchicynę, ale są również zdolne do odbudowy z chwilą, gdy komórka znajduje się poza działaniem czynników fizykochemicznych. Alkaloidy wykorzystuje się jako cytostatyki w leczeniu nowotworów, np. niektórych form białaczki, ziarnicy złośliwej, mięsaków, raka sutka i chłoniaków. Podawane w małych ilościach mogą stać się czynnikiem mitogennym. Działanie odwrotne wykazuje taksol, wyizolowany z cisa. Wprowadzony do komórki stabilizuje całą tubulinę w formie mikrotubul.

Wiele mikrotubul w komórkach jest stabilizowanych poprzez ich połączenie z innymi białkami. Stabilne mikrotubule są wykorzystywane przez komórki jako konstrukcje organelli ruchu, takich jak rzęski i wici. Są to ruchome, osłonięte wypustki komórkowe, oparte na złożonym szkielecie, zbudowanym z pęku mikrotubul wyrastających z ciałka podstawowego zlokalizowanego w cytoplazmie, pod powierzchnią błony komórkowej. Spełniają rolę lokomocyjną oraz służą do przemieszczania płynnych i stałych składników środowiska zewnętrznego po powierzchni komórek. Rzęski są strukturami drobnymi, w większości przypadków występują w dużej liczbie, pokrywają całą powierzchnię komórki. Rzęski pokrywające nabłonek górnych dróg oddechowych służą do przesuwania śluzu po powierzchni komórek, a razem z nim cząstek ciał obcych w kierunku gardła. Wici mają kształt smukłych wypustek, występują zazwyczaj pojedynczo, rzadziej po dwie lub więcej. W porównaniu z rzęskami, wygląd zewnętrzny i budowa wici charakteryzuje się większą różnorodnością. Wici poruszają się symetrycznie, wykonując ruchy faliste lub śrubowate. Przesuwają płyny środowiska wzdłuż własnej osi w kierunku swoich końców, popychając tym samym komórki w stronę przeciwną. Ruchy rzęsek są niesymetryczne i przypominają uderzenie batem i zachodzą bardzo szybko. Wici i rzęski są zbudowane z części ruchomej, wystającej ponad powierzchnię komórki, oraz nieruchomej, czyli ciałka podstawowego, umiejscowionego w cytoplazmie pod błoną komórkową.

Transport cytoplazmatyczny jest oparty na oddziaływaniu mikrotubul z odpowiednimi białkami motorycznymi – dyneiną i kinezyną oraz cząsteczkami transportowanymi. Rola białek motorycznych polega na przenoszeniu elementów komórkowych wzdłuż mikrotubul, dzięki energii pochodzącej z hydrolizy ATP. Dyneina i kinezyna pełnią funkcję:

- dyneina transportuje organelle komórkowe w kierunku końca (-) mikrotubuli, tzn. z rejonów peryferycznych komórki do centrosomu.

- kinezyna przemieszcza transportowane elementy w kierunku końca (+) mikrotubuli, tzn. z rejonu centrosomowego w rejony peryferyczne komórki.

Filamenty aktynowe

Sieć flamentów aktynowych tworzy w komórce rusztowanie, po którym poruszają się organelle i pęcherzyki sekrecyjne transportowane do różnych rejonów komórki. Filamenty aktynowe tworzą trójwymiarową sieć albo pęczki spojone za pomocą białek wiążących się z aktyną. Filamenty aktynowe rozmieszczone pod błoną komórkową wchodzą w skład tzw. warstwy korowej cytoplazmy. Obecność fi lamentów aktynowych w tej warstwie jest kontrolowana przez ośrodki polimeryzacji monomerów aktyny. W powiązaniu z miozyną fi lamenty aktynowe warstwy korowej tworzą włókna naprężeniowe, które stanowią szkielet palczastych i łopatkowatych wypustek filo podiów i lameli podiów.

Aktyna jest białkiem obecnym w komórkach wszystkich eukariontów i stanowi śr. 5% wszystkich białek. Istnieją komórki, w których zawartość aktyny wynosi aż 20% masy całej komórki. Do nich należą włókna mięśni szkieletowych, komórki mięśnia sercowego i mięśni gładkich. Aktyna zachowuje się bardzo podobnie zarówno w układach żywych, jak i po wyizolowaniu, w probówce. Dzięki temu można badać In vitro niektóre jej właściwości, a przede wszystkim zdolność do spontanicznej polimeryzacji.

Podstawowe właściwości fi lamentów aktynowych:

- filamenty są liniowo spolimeryzowanymi jednostkami aktyny G

- kierunek polimeryzacji jednostek aktyny G jest spolaryzowany

- filamenty aktynowe są dwuniciowe

- grubość fi lamentów ocenia się na 7-9 nm

- filamenty aktynowe są cienkie i bardzo elastyczne w porównaniu z mikrotubulami

- masa cząsteczkowa aktyny G wynosi ok. 42 kDa

- pojedyncza cząsteczka aktyny G ma wymiary 5-6 nm x 4 nm.

Filamenty pośrednie

Filamenty pośrednie są, splecionymi w formie liny, włóknistymi polipeptydami opornymi na rozciąganie. Są one rozmieszczone w całej cytoplazmie komórki, tworząc sieć odporną na mechaniczne działanie różnych sił zewnętrznych. Ich nazwa została utworzona przez porównanie średnicy przekroju filamentów, która leży pomiędzy wartościami dwóch średnic: fi lamentów aktynowych, czyli mikrofilamentów, i mikrotubul. Filamenty pośrednie występują w komórkach pojedynczo lub tworzą sieci albo pęczki. Filamenty pośrednie tworzą szkielet jądra komórkowego i są szczególnie dobrze widoczne pod osłonką jądrową, występując w postaci blaszki osłonki jądrowej, którą budują białka laminy. Filamenty pośrednie charakteryzuje specyficzność tkankowa, tzn. grupy tkanek posiadają tylko im właściwe typy fi lamentów pośrednich, zbudowanych z jednego lub kilku rodzajów białek. Białka fi lamentów pośrednich należą do jednej dużej rodziny, o bardzo podobnych sekwencjach aminokwasowych. Istnieją jednak i takie grupy białek budujących fi lamenty pośrednie, jak cytokeratyny I i II, które wykazują podobieństwo tylko w 30%.

Wszystkie fi lamenty pośrednie są zbudowane z białek fibrylarnych, których łańcuchy polipeptydowe zawierają duży, centralnie położony odcinek w konformacji α-helisy. Odcinek ten jest podobny we wszystkich czterech klasach fi lamentów pośrednich. Polipeptydy fi lamentów pośrednich są zbudowane z trzech domen: początkowej, czyli domeny końca N, środkowej stanowiącej główny trzon fi lamentu i końcowej, czyli domeny końca C. Długość cząstek w kształcie sztywnych pałeczek, zakończonych na obu końcach głowami, wynosi 50nm. Pojedyncze cząsteczki nawijają się wzajemnie na siebie tworząc dimery. Dwa dimery, na skutek antyrównoległej agregacji wzdłuż długiej osi, tworzą tetramery. Helikalny splot dimerów powstaje w ten sposób, że domeny N-końcowe jednego dimeru układają się równolegle do domen C-końcowych drugiego dimeru. Powstały tetramer nie jest zatem spolaryzowany, jak to ma miejsce w przypadku fi lamentów aktynowych, albo mikrotubuli. Domena końca C jest bowiem strukturalnie różna od domeny końca N. Przeciwległe ułożenie dimerów w tetramerze gwarantuje trwałość fi lamentu i jego odporność na rozciąganie. Tetramery są krótkie, gdyż ich długość nie przekracza 50nm. Układając się liniowo koniec do końca, wzdłuż długiej osi, formują protofilamenty, które owijają się heliakalnie wokół podłużnej osi przyszłego fi lamentu. Dojrzały fi lament pośredni składa się z 7 do 8 splecionych protofilamentów.

Literatura:

W. Kilarski – Strukturalne podstawy biologii komórki, wyd. PWN

www.wikipedia.com/cytoszkielet