Ewolucjonizm prof. Lech Borowiec

Wykład 1

Teoria - najwyższa forma uogólnienia w nauce.

Opis naukowy - hipotezy, teorie. Hipoteza jest pojęciem słabszym niż teoria. Teorie da się sfalsyfikować.

Paradygmat - teoria, której praw nie da się obalić.

Ewolucja jest faktem, a fakty są niepodważalne.

Kreacjonizm - próbuje opisywać świat zgodnie z danymi zawartymi w Piśmie Świętym (świat stworzony przez Boga).

Koncepcja inteligentnego projektu - nurt kreacjonizmu; nałożenie otoczki, która sprawia wrażenie, że koncepcja ta ma fundament naukowy.

Ewolucja - proces, który prowadzi do powstania, co raz to lepszych, doskonalszych bytów (XIX w.). Dziś wiemy, że ewolucja to nie jest doskonalenie.

Ewolucja - kierunkowy i nieodwracalny proces zachodzący w czasie, którego charakterystycznym atrybutem jest zmiana i różnicowanie istniejących układów
w wyniku, czego powstają nowe układy niejako o wyższym poziomie organizacji.

Biomasa mrówek jest większa, niż jakiegokolwiek innego organizmu na ziemi.

Kierunkowość, przypadkowość, celowość zmian ewolucyjnych:

Kierunkowość ewolucji

- kierunkowe są tylko procesy doboru naturalnego

A -> B -> C

Proces kierunkowy - zjawisko A zmieniające się do B i C

Znając parametry procesu A jesteśmy w stanie przewidzieć skutki tego procesu w czasie. Klasycznym przykładem jest proces polegający na wzroście wysokości ciała. Znając parametry wzrostu wysokości człowieka możemy prognozować, jaka będzie wysokość ciała człowieka za 20, 30 lat. Na wzrost wpływają czynniki ograniczające. Jednak proces ten nie jest ciągły i nikt nie jest w stanie przewidzieć, jak będzie wyglądał gatunek za tysiące lat.

Ewolucja nie jest procesem kierunkowym.

Celowość ewolucji

W XIX w., gdy stworzono teorie ewolucji rozpoczęły się awantury na temat czy ewolucja istnieje. Po zaakceptowaniu teorii kościół szukał wytłumaczenia teologicznego. Doszedł do wniosku, że ewolucja to myśl Boża oraz miała służyć powstaniu człowieka stworzonego na obraz Boży.

Drabina Jestes - na szczycie drabiny znajdował się człowiek, a nad nim anioły.

Nie ma celu w ewolucji. Ewolucja nie dąży do doskonałości. Jest procesem teleonomicznym.

Przypadkowość w ewolucji

Proces ewolucji jest tak ustawiony, że wzajemnie napędzają się inne procesy (każda część oka nie powstaje niezależnie od siebie)

Gady:

- ssakokształtne

- gadokształtne

Ewolucyjnie jednakowo rozmieszczone na świecie

Gadokształtne - dynamiczny rozwój w mezozoiku. Co było tego powodem? Nie wiadomo, był to po prostu przypadek! Każde zjawisko ewolucjonizmu ma element przypadkowy, dlatego nawet najlepsze teorie mogą zginąć.

Przed Darwinem były już koncepcje ewolucyjne. Współczesny ewolucjonizm związany jest ściśle, z Darwinem. Głównym nurtem ewolucjonizmu jest teoria darwinowska. Teoria Darwina przechodziła wzloty i upadki. Renesans teorii rozpoczął się przed II wojną światową oraz tuż po niej, związany z genetyką.

Teodor Dobrzyński - taksonom; genetyk populacyjny, który tworzył zręby współczesnego ewolucjonizmu.

Mayle - syntetyczna teoria ewolucji

Dowkins, Willson - stworzyli paradygmat socjobiologiczny.

Koncepcja związana z teorią Czerwonej Królowej - nie ewolucja poszczególnych bytów, ale ewolucja jako całość. Widzi ewolucję świata żywego.

Ewolucja nie jest ani kierunkowa ani celowa. Jest w niej wiele przypadków!

Informacja genetyczna przechowywana jest w DNA

- u wielu organizmów musi być przepisana na RNA, a następnie ponownie odtworzona na DNA za pomocą enzymu odwrotna transkryptaza

- nic DNA składa się z par zasad. Geny jednostki odpowiedzialne za informację genetyczną (egzony, introny)

- w nici DNA zapisana jest sekwencja aminokwasów. Każdy kodon koduje odpowiednie aminokwasy

- najważniejsza pula DNA znajduje się w jądrze

- DNA organelli jest różne od DNA w jądrze. DNA organelli inaczej koduje aminokwas TGA koniec

Koncepcja endosymbiozy - komórka organizmów wyższych powstała w wyniku procesu fuzji mniejszych organelli endogenicznie.

Odcinki DNA mogą się wymieniać oraz mogą wędrować pomiędzy organellami - transpozony

Genom - informacja zawarta w jądrowym DNA, informacja w pozajądrowym DNA, elementy obce, które dostały się w wyniku poziomego transferu genów.

Prokariota - haploidalne organizmy

Eukariota - diploidalne organizmy

DNA organizmów tworzy kilka frakcji:

1. frakcja DNA niepowtarzalne - nie posiada kopii

2. frakcja składająca się z krótszych odcinków w wielu kopiach

3. frakcja o krótkich odcinkach, bardzo liczne kopie

ad1) - większość genów strukturalnych kodowana jest w niepowtarzalnym DNA

- znajduje się tam wiele genów sterujących

- z prostej syntezy amin powstają białka i wraz z innymi substancjami tworzą tkanki-> narządy -> itd.

- liczba genów zawartych w niepowtarzalnym DNA jest zbyt mała aby mogła kierować całym organizmem

Funkcje pełnione przez pozostałe frakcje:

- wiemy o nich bardzo mało

- zawierają informację na temat cech, które zostały zatracone w procesie ewolucji, ale nie wyeliminowane

- wentyl bezpieczeństwa kopia ważnych genów, które w przypadku uszkodzenia służą do naprawy

• wykorzystywanie kopii w procesie ontogenezy

EWOLUCJONIZM - wykład nr 2 28.02.2006

Zmienność na poziomie molekularnym - mutacje

• Mutacje w obrębie jednaj zasady (zmiany kodonu = synteza innego aminokwasu)

• kodony synonimiczne , różne kodony wyznaczające ten sam aminokwas ale synteza przebiega w innym tempie co ma jakiś, jednak jeszcze nie poznany wpływ na organizm;

• mutacje punktowe to wymiana jednej zasady (np. tranzycje, transwersje, addycje, delecje)

Powstanie mutacji:

1. mutacje spontaniczne - mają przebieg losowy, nie możemy przewidzieć gdzie i kiedy zajdą, ale niektóre odcinki DNA są bardziej lub mniej na nie podatne. Ma to wpływ na ewolucję;

2. mutacje spowodowane przez czynniki mutanogenne:

• lokalne czynniki mutanogenne - działają w danym miejscu (substancje chemiczne: kwasy, zasady, azbest, substancje smoliste, temperatura - im wyższa tym większa częstość mutacji;

• globalne czynniki mutanogenne - także temperatura ale w innym znaczeniu, chodzi o klimat i efekt cieplarniany. Także ozon ma tutaj znaczenie, ponieważ to ozon zatrzymuje promieniowanie kosmiczne, które jest odpowiedzialne za częstość mutacji. Dziury ozonowe obserwujemy najczęściej na półkuli południowej (Chile, Argentyna) - obserwujemy tam wzrost chorób genetycznych np. czerniaka złośliwego czy powstawanie mutacji powodujących ślepotę u owiec. Na północy także wzrosło natężenie promieniowania kosmicznego bo ozon uległ rozrzedzeniu.

DNA nigdzie nie jest stałe - w młodości ma się inny zapis genetyczny niż w starości.

Skutki mutacji - są to głównie skutki szkodliwe,

rzadko letalne (śmierć),

przekształcenia genetyczne

Ewolucja Prokariota przebiega inaczej niż u Eukariota

Eukariota są w większości organizmami diploidalnymi a diploidy posiadają 2 nici DNA, jest to zjawisko dominacji - przejawiające się obecnością genu dominującego i genu recesywnego. Znaczenie mają zmiany w genie dominującym, natomiast zmiana w genie recesywnym nie ujawnia się fenotypowo.

U Eukariota mautacje ukrywają się w układach heterozygotycznych. Mutacj aujawnia się podczas rozmnażania gdy dojdzie do powstania dwóch genów recesywnych (przykładem są rude włosy). Eukariota mają lepiej rozbudowane mechanizmy naprawcze. Układy heterozygotyczne są lepsze niż homozygotyczne. Rozmnażanie krewniacze czyli chów wsobny prowadzi do powstania układów homozygotycznych. Człowiek jest bardzo wrażliwy na powstawanie homozygot. Skutkiem są choroby genetyczne. 85% dzieci kazirodczych jest chore.

U haploidów nie ma genu dominującego a więc każda zmiana się ujawnia.

Ważnym zagadnieniem jest zapadka mullera (przekraczanie granicy przeżywalności)- u organizmów bezpłciowych mutacji szkodliwych może przybywać z pokolenia na pokolenie, nie może ich jednak ubywać. Po pewnym czasie z populacji znikają osobniki wolne od mutacji, średnie dostosowanie populacji spada. Organizmy haploidalne bronią się przed zapadką mullera tworząc mechanizmy naprawcze DNA. Prokariota te mechanizmy mają słao wykształcone. Ich ochrona polega na rozmnażaniu bezpłciowym, (gdyż daje ono najlepszy efekt), rzadziej przez koniugację. Ich sposób na nieśmiertelność to rozmnażanie bezpłciowe bo powielają ciągle ten sam materiał genetyczny. Przetrwają tylko zmiany korzystne.

Jednakże haploidy (bakterie) także ulegają zmianą. Częste jest zjawisko uodparniania się na czynniki środowiska (odporność na antybiotyki)- jedna komórka posiadająca gen odporności może stworzyć bardzo dużo takich komórek, dlatego należy zmieniać antybiotyki a potem wracać do pierwotnych.

Obrona przed powstaniem homozygot dzieli się na

Prezygotyczną: czyli nie dopuszczenie do powstania zygoty (zarodka)

• na poziomie chemicznym (potrzebny jest sygnał chemiczny ze strony jaja, rośliny itd. aby doszło do zapłodnienia), jest to testowanie układów heterozygotycznych;

• na poziomie fizjologicznym (najmniej heterozygotyczne plemniki zostają zniszczone już w ciele samicy)

kobieta reaguje owulacją na profil immunologiczny partnera, jest to ten partner który jest od nas najbardziej różny.

Postzygotyczną: bardziej ekonomicznie niekorzystnie

• pojawiają się tam gdzie organizm jest skazany na homozygotę np. myszy domowe tworzą izolowane populacje ale jeśli pojawi się mysz z sąsiedztwa to wszystkie poronią aby współżyć z nim.

• autoaborcja - od 40% - 60% homozygot we wczesnym stadium jest niszczone w przeciągu kilku dni, tygodni - kobieta nawet o tym nie wie

* Kibuce - w Izraelu - dzieci wychowywane były bez podziału na rolę matki i ojca a wszystkie dzieci były traktowane tak jakby pochodziły od jednej matki. Chcąc zbadać jak wygląda organizm zrodzony miedzy partnerami pochodzącymi z jednego Kibucu okazało się że nie ma ani jednego takiego małżeństwa. Pary kojarzyły się z dwóch różnych Kibuców.

* plemię gdzie jest pewna swoboda seksualna. Pomimo mogły współżyć ze wszystkimi to nie współżyły z osobnikami podobnymi genetycznie. Potem wybierały partnera któremu miały być już wierne.

* chomik syryjski - cała populacja pochodzi od jednej samicy która została znaleziona w ciąży. Czyli miliony chomików wywodzą się od jednej samicy. Jednak nie obserwuje się u niego żadnych negatywnych zmian. Istnieje bardzo silny mechanizm który reguluje powstanie zygot tylko z organizmów skrajnie różnych i dlatego ich populacja osiąga skrajnie duży stopień heterozygot.

Teoria samolubnego genu - głównym poziomem na którym odbywa się ewolucja to poziom genetyczny a jednostką selektywną jest gen. Fenotyp jest tylko opakowaniem. Jesteśmy już od początku zaplanowani i życie indywidualne osobnika nie ma znaczenia. Przykładem są mrówki i pszczoły. Osobniki pracują na rzecz jednego rozmnażającego się osobnika dzięki czemu w pewien sposób inwestują w swoje geny. Powinniśmy wspierać organizmy, które posiadają nasze geny.

Współczynnik pokrewieństwa Wrighta - ponieważ mamy rodziców diploidalnych dlatego jesteśmy z nimi spokrewnieni w 50%, z rodzeństwem średnio także w 50 procentach.

* Nepotyzm - faworyzowanie krewnych, jest w pełni zrozumiały bo powinniśmy pomagać tym co noszą nasze geny.

U haploidów (mrówki, pszczoły) jest 100% pokrewieństwa z ojcem, 50% z matką, a z sobą 75%. Czyli inwestujemy we własne geny wcale się nie rozmnażając. U ludzi też się takie zachowania obserwuje [opowieść o siostrach i babci]

* słonie morskie - mają swoje haremy, szanse na utworzenie swojego haremu wzrastają z wagą samca, czyli im większy słoń tym większy harem. Samice rodzą w tym samym czasie i powstaje bardzo dużo młodych .dorosły słoń waży ok. 1 tony i broniąc swoje samice przed innymi amantami wyruszając naprzeciw niemu miażdży większość młodych. Ma to swoje wyjaśnienie -> sukces ewolucyjny nie polega na ilości dzieci a na jakości przekazywanych genów. Okazało się, że po 3 latach rozrodu (pomimo śmierci większości dzieci) dopiero otrzymujemy dzieci o dobrej puli genetycznej.

* u ludzi - mamy biedotę, klasę średnią, milionerów - biedota ma dużo dzieci ale zaniedbanych i niewykształconych, klasa średnia 1,2 dzieci wykształconych, natomiast milionerzy ok. 12- 30 dzieci (oczywiście nie wszystkie z żoną) - i to właśnie milionerzy są w najlepszej pozycji bo rozprzestrzeniają dużo materiału genetycznego a dzieci rozwijają się w najlepszych warunkach.

* gatunek ślimaka - nie produkuje on wieczka do muszli bo gen, który był za to odpowiedzialny skracał im jednocześnie życie. Gen ten jednak nie został wyeliminowany ponieważ gdy wyschnie zbiornik wodny to przetrwają tylko te ślimaki, które potrafią wyprodukować wieczko (czyli posiadają ten gen)

Gra genów

Kobiety preferują wysokich facetów dzięki czemu obserwujemy ciągły wzrost osobników populacji ludzkiej. Geny odpowiedzialne za wzrost są także szkodliwe - geny akromegalii. Ma je m.in. Giertych (widoczna końska budowa twarzy i ciała). Osobniki posiadające te geny są mniej sprawni umysłowo, czyli kobiety mają dylemat czy wybrać wysokiego kretyna czy inteligentnego kurdupla. Geny akromegalii powstają w wyniku mutacji (chowu wsobnego). Gen ten byłby usuwany z populacji gdyby kobiety nie wybierały wysokich.

Geny nie istnieją same -> istnieją przez fenotyp

Wyjątkiem jest zjawisko Hybrydyzacji występujące m.in. u żab zielonych (przenoszony jest genotyp tylko jednego rodzica. Mamy 3 odmiany tej żaby: żabę śmieszkę, żabę jeziorkową i mieszańca tych dwóch odmian czyli żaba wodna. W zależności od tego która żaba z którą się skuma powstanie odpowiednia żaba. I w ten sposób żaba wodna przenosi genotyp żaby śmieszki. Czyli w tym przypadku genotyp żaby śmieszki nie ujawnia się fenotypowo i istnieje tylko jako genotyp w żabie wodnej. Jest to potwierdzenie teorii samolubnego genu.

EWOLUCJONIZM - wykład nr 3 07.03.2006

Eukariota i ich chromosomy

Eukariota mają stałą i diploidalną liczbę chromosomów, kształt i wygląd. U osobników tego samego gatunku występują takie same formy chromosomów

Poliploidalność- zwiększenie liczby chromosomów pospolite u roślin. U zwierząt jest ona rzadsza. Są gatunki które tworzą zarówno formy diploidalne i poliploidalne - zauważono zależność taką, że formy poliploidalne występują w środowiskach skrajnych. Np. w Polsce gatunki poliploidalne występują w górach a diploidalne na nizinach. Dziki polskie są dużo większe niż dziki w Indiach. Poliploidy są częste w warunkach arktycznych. Czemu? Bo przeważnie formy poliploidalne są większe i bardziej masywne (szczególnie od tetrapoliploidów wzwyż) co pozwala im posiadać korzystniejszy stosunek powierzchni do objętości. Poliploidy to lepszy układ energetyczny a także lepsza metoda na rozmnażanie. Poliploidy utraciły zdolność rozmnażania się płciowego. Rozmnażają się one mianowicie partenogenetycznie. (czyli prawie że płciowo ale efekt rozmnażania jest taki jak w przypadku rozmnażania bezpłciowego).

• Rozmnażanie płciowe - powstają osobniki o zróżnicowanych genotypach. Różnica w tych typach rozmnażania jest natury energetycznej. W rozmnażaniu płciowych na wytworzenie takiej samej liczby osobników potomnych trzeba zużyć 2 razy więcej energii niż w partenogenetycznym. Czyli rozmnażanie bezpłciowe jest lepsze z punkty widzenie zużycia energii jeśli chodzi tylko o samo przekazanie materiału genetycznego. W rzeczywistości osobnik trafia do środowiska i zostaje poddany jego presji, która jest nieprzewidywalna. W rozmn. partenogenetycznym potomstwo jest dokładną kopią rodzica i ma szanse na przeżycie tylko w takim samym środowisku jakim żył rodzic. Natomiast przy rozmn. płciowym produkowane są zróżnicowane genotypy i fenotypy czyli potomstwo ma większe szanse na to że któreś z nich przetrwa. Mechanizmy ewolucyjne są tak ustawione, że w zależności od sytuacji będzie preferowany albo jeden albo drugi układ.

• Wydawać by się np. mogło że w warunkach arktycznych (czyli surowych i prostych ekologicznie) powinno być preferowane rozmn. płciowe ale wcale tak nie jest. Dzieje się tak dlatego że w przypadku jakiejś katastrofy za pomocą rozmnażania partenogenetyczne można z niewielu osobników odtworzyć populację. Nawet z 1.

• Zróżnicowanie pokoleniowe - jest to zdolność do zmiany sposobu rozmnażania w zależności od potrzeb. Obserwujemy np. u mszyc, które w lecie rozmn. się płciowo a jesienią bezpłciowo. Wynika to z tego, że te pokolenia będą zimować a nie możemy przewidzieć jaka zima nadejdzie, wiec ten typ rozmn. pozwala przetrwanie części mszyc.

Mutacje chromosomalne

Chromosomy podlegają mutacją (odnosi się je często do punktowych mutacji genowych) - mutacje te powodują istotną zmianę materiału genetycznego. Podlegają ogólnym regułą mutacji, m.in. istnieje zależność między odległością od centrosomu a podatności na mutację. Geny ważne dla organizmu są umieszczone w miejscach o mniejszej częstości mutacji.

Organizmy posiadające małą liczbę dużych chromosomów ewoluują wolniej niż te z dużą liczbą małych chromosomów -> może się tak przynajmniej wydawać. Ssaki rzeczywiście ewoluują szybciej bo mają dużą liczbę małych chromosomów a płazy wolniej bo mają duże chromosomy. Nie jest to jednak regułą.

Aberracje chromosomowe

Mają bardzo duże znaczenie - jest to nie diploidalna liczba chromosomów, czyli obok podstawowego garnituru chromosomów znajdują się również dodatkowe chromosomy. Przeważnie sprawia to że układ funkcjonuje gorzej - zaburza to diplo- i poliploidalność. Przykładem u ludzi jest dodatkowy chromosom Y (ociężałość umysłowa, agresywność, sprawiają kłopoty, mają problemy z rozwiązywaniem prostych zadań życiowych. U gryzoni natomiast aberracje są regułą (ślepce) obecność aberracji ma wpływ na przeżywalność (skutek pozytywny).

Kodowanie cech osobników i jak ono się przenosi na ontogenezę

Niestety nie za wiele o tym wiemy. U szympansów i ludzi te same geny kodują powstanie ręki ale nie oszukujmy się, wyglądają one zupełnie różnie. Jak na razie to szukamy genów odpowiedzialnych za ontogenezę. Poznaliśmy geny za nie odpowiedzialne (np. geny odpowiedzialne za symetrię, przejście od pierwoustych do wtóroustych). Wiemy że na bazie tych samych genów nie musi powstać ten sam organizm. Widać to na przykładzie klonowania (w jądrach komórek somatycznych): klonowanie u bezkręgowców [jeżowce] i kręgowców [płazy]. Żaby które powstały w sposób sztuczny podczas klonowania wykazywały mniejszą zmienność niż w naturze ale i tak nie uzyskaliśmy takiego samego ubarwienia u 2 osobników pomimo iż powstały z tego samego materiału genetycznego.

Poliembronia kręgowców - występuje także u ludzi (bliźniactwo jednojądrowe) - bliźniacy nigdy nie są tacy sami. U pancerników z 1 jaja powstają 4 osobniki potomne pomimo to zmienność u ich noworodków jest bardzo wysoka np. różna masa śledziony, różne stężenie podstawowych hormonów. W czasie ontogenezy powstają duże zmiany - może to być wpływ warunków środowiska zewnętrznego, środowiska matki, płynu w którym się rozwija zarodek. Próbowano sprawdzić, które geny są kodowane genetycznie a które podlegają wpływom środowiska rozdzielając bliźniaki jednojądrowe. Pomimo iż rozwijały się w całkiem innych warunkach (różne rodziny) ich psychika była bardzo podobna (takie same papierosy itp.). wniosek: psychika jest kodowana genetycznie. Pomimo to pojawia się też wiele różnic jak np. u pierwszych bliźniąt syjamskich z Tajlandii (nie zostali oni rozdzieleni a mimo to jeden był abstynentem a drugi nie etc.)

Genetyka populacyjna

W naturalnych populacjach występuje polimorfizm. Badamy białka u osobników i okazują się one od siebie różne. Białka są natomiast końcowym etapem syntezy aminokwasów. Dlaczego dochodzi do tego że białka się różnią i co takiego sprawia że istnieje zróżnicowanie genetyczne populacji - czyli ze w pewnych miejscach posiada takie białka a w innych inne?

U diploidów gen występuje w 2 allelach. Prawo Hardy'ego i Weinberga określa stosunek homozygot do heterozygot i wyraża się wzorem:

(stan równowagi)

Muszą być jednak spełnione:

• Musi to być populacja nieograniczenie liczna

• Populacja zamknięta

• Kojarzenie musi być losowe (brak doboru płciowego)

• Nie działa dobór naturalny

• Nie występują mutacje

Ciężko te warunki spełnić ale wzór jest przydatny gdy badamy częstość alleli w populacji i odbiega on od stanu idealnego możemy wymyślić który czynnik najsilniej wpływa na częstość alleli.

Dryf genetyczny

Losowa zmiana częstości alleli spowodowana nagłym spadkiem liczebności populacji. Dlaczego dryf jest taki istotny? Bo w naturalnej populacji z dobrem naturalnym zmina zachodzi bardzo powoli. Zastępowanie jednego allelu przez drugi musi się wiązać ze śmiercią jednego osobnika a to może trochę potrwać.

1000 - osobników

1 - osobnik posiadający korzystną cechę

1/1000 - częstość występowania cechy w populacji

500/500 - stosunek płci - czyli po równo samic i samców

Załóżmy że ten pojedynczy allel jest bardzo przystosowawczy i osobnik skojarzy się z samicą. Po iluś tak pokoleniach wszystkie osobniki będą miały ten allel. Szybkość tego będzie zależeć od ilości dzieci i szybkości rozrodu.

Jednak gdy te 1000 osobników stanęło w sytuacji krytycznej i wyginęła ich większość. Pozostało 10 osobników w tym ten posiadający interesujący nas allel to wtedy częstość występowania allelu jest 1/10 - wówczas szybkość zbudowania populacji zawierającej ten allel jest dużo dużo większa. Czyli częstość allelu wzrasta w wyniku zmniejszenia się liczebności. Gdy pojawią się nowe geny to spadek liczebności populacji jest czynnikiem dobrym. Przykładem są bakterie.

Ze względu na podatność organizmów na dryf genetyczny dzielimy je na:

• Organizmy o głębokiej homeostazie ustrojowej, która zapewnia stałą liczbę osobników.

PW PW - próg wydolności

środowiska

Na początku wzrost jest wykładniczy, ale w wyniku kontroli urodzeń (duże kręgowce, ludzie), liczba populacji później utrzymuje się względnie na stałym poziomie. Takie populacje są mało podatne na dryf genetyczny. Może jednak do niego dojść gdy część osobników wyemigruje na inne miejsce. Założenie nowej populacji z niewielkiej ilości osobników populacji wyjściowej nazywamy efektem założyciela. (chomik sysyjski)

• Organizmy posiadające małe zdolności homeostatyczne

Takie zdolności przejawia większość bezkręgowców. Tempo rozmnażania jest bardzo duże - szybkie wyczerpanie zasobów środowiska, bardzo wysoka śmiertelność i załamanie liczebności. Dryf w tym przypadku jest stałym czynnikiem ewolucyjnym. Te organizmy także przez migracje mogą założyć nowa populację.

PW

Sam dryf i efekt założyciela nie dają efektu ewolucyjnego, potrzebny jest jeszcze jakiś korzystny gen i wtedy populacja nabiera wiele nowych cech. Zjawisko to częste jest na wyspach oceanicznych - osobniki porywane przez wiatr na duże odległości trafiają czasem na odpowiednie warunki i zachodzi korzystna kolonizacja. Różnicowanie fenotypowe jest zatem częste na wyspach, powstają osobniki różniące się fenotypem a z nich nowe gatunki.

Negatywne następstwo dryfu - przy niewielkiej zmienności może on doprowadzić do monomorficzności populacji czyli do powstawania homozygot. Nie zawsze ma to niekorzystny wpływ, np. mięczaki na wyspach szybko specjują. Dryf jest czynnikiem losowym i bardzo istotnym.

Zjawiska losowe na poziomie molekularnym - zróżnicowane tempo ewolucji białek wynikające z dryfu genetycznego

Badaniem polimorfizmu u białek zajmował się Motoo Kimura - w USA. Okazało się że te same białka u różnych organizmów charakteryzują się podobnym polimorfizmem a różne białka z tego samego organizmu charakteryzują się różnym polimorfizmem.

Paradoks Haldane - opierał się na prędkości zmian ewolucyjnych. Rozród płciowy ma charakter losowy. Paradoks ten to różnica między teorią matematyczną a praktyką. Częstość wymiany alleli jest inna niż teoretycznie.

Kimura zauważył, że poszczególne białka mają rożne zdolności do ewolucji i wcale nie przypadkowo. Różnica między najwolniej a najszybciej ewoluującymi aminokwasami jest ogromna. Zależy to od funkcji białek.

• Histony budujące DNA - zmiany w nich powstałe odbijają się na rozmnażaniu dlatego najrzadziej zachodzą w nich mutacje, ponad to mają dobre mechanizmy naprawcze

• Fibrynopeptydy - nie mają dużego znaczenia (budują tkankę łączną) - zmiany często

PAM - liczba zmian w 100 aminokwasach na milion lat.

Wprowadzono teorię mutacji neutralnych - większość mutacji punktowych DNA są to mutacje nie podlegające selekcji i rozpowszechniają się w populacji losowo na zasadzie dryfu genetycznego. Jest to zaprzeczenie teorii Darwinowskiej. Kimura popełnił błąd bo uznał, że mechanizmy mutacji napędzają ewolucję a to nie prawda bo one napędzają tylko zmienność.

Zegar molekularny (kiedyś białkowy)

Białka ewoluują z tą samą prędkością u różnych organizmów, możemy dzięki temu wyliczyć czas powstania gatunków porównując białka wymarłych zwierząt z żyjącymi. Błędem jest założenie, że tempo ewolucji białek było stałe kiedyś. Teraz jest stałe ale kiedyś nie musiało. Wynik jest dokładniejszy w przypadku taksonów bliższych.

Do badań używa się histonów - bo są to białka średnio ewoluujące. Hemoglobinę badamy tylko u kręgowców bo zmieniła się jej funkcja na oddechową a u bezkręgowców nie. Białka aby je porównywać muszą pełnić te same funkcję. Błąd jest tym większy im większy okres geologiczny między liniami siostrzanymi badanych organizmów.

Można także badać DNA i ten zegar jest o wiele dokładniejszy niż zegar białkowy.

Skoro te zegary nie są dokładne to po co są w ogóle?? A więc możęmy je wykorzystać do utworzenia drzewa filogenetycznego

- czas powstania gatunku określony za

pomocą zegara molekularnego

pomimo iż czas ten nie jest dokładny

i tak pozwala określić które powstały

wcześniej i ustrzec się pomyłki w określaniu

które organizmy powstały z których

EWOLUCJONIZM

WYKŁAD 4

Koncepcja doboru naturalnego jest centralną osią teorii darwinowskiej.

Dobór naturalny jest to zjawisko ograniczania zmienności. Bez zmienności nie byłoby ewolucji. Bez doboru mogłaby być - tak wskazują modele matematyczne ale ogromna większość zdarzeń odbywa się w wyniku działania doboru.

Zmienność jest potrzebna aby dobór naturalny miał z czego selekcjonować.

Obserwacją Darwina było to, że organizmy rozmnażają się ponad miarę.

Rozród prosty

U organizmów diploidalnych wystarczy by para wyprodukowała parę potomstwa, ale tak by było dobrze gdyby ich śmierć była śmiercią naturalną. Tak jednak nie jest bo istnieje wiele innych czynników powodujących śmierć.

Strategia typu K - mało potomstwa a rodzice troskliwie się opiekują.

Nawet najwolniej rozmnażające się organizmy rozmnażają się ponad normę np. słonie. Człowiek jest gatunkiem, który wykazuje skrajną strategię typu K. W rodzinach biednych, gdzie jest wysoka śmiertelność ludzie mają bardzo dużo potomstwa - strategia typu R. W społeczeństwach bogatych jest inaczej. Zależy to od presji selekcyjnej.. dobór naturalny jest głównym czynnikiem ograniczającym selekcje.

Typy doboru naturalnego:

• właściwy dobór naturalny

• płciowy

• grupowy

• krewniaczy

dobór - kierunkowe zjawisko zachodzące w populacji ograniczające zmienność lecz przystosowujące ją do konkretnych warunków środowiskowych

Dobór naturalny właściwy.

Taki, w którym presja selekcyjna odbywa się na poziomie osobników. One w sposób egoistyczny realizują swoje „cele ewolucyjne”. W zależności od warunków jakie działają wyróżniamy:

• dobór stabilizujący

• dobór kierunkowy

• dobór rozrywający

• dobór apostatyczny

dobór stabilizujący

Gdy populacja jest w bardzo stabilnym środowisku, posiada pewne charakterystyczne parametry. Zmienność cech liniowych, rozkład zmienności tych cech to tzw. Krzywa rozkładu normalnego (krzywa Gaussa). Najmniej osobników o cechach skrajnych, a najwięcej o cechach średnich.

Daje informacje ewolucyjną: że w

warunkach ustabilizowanych preferuje

osobniki o cechach średnich a nie skrajnych

Nawet u człowieka można wykazać, że są preferowane cechy średnie (zrobiono zdjęcia twarzy ładnych, brzydkich i uśrednionych. Wszyscy wybrali ładne, ale gdy te trzy zdjęcia w komputerze przerobiło się i wygenerowało z nich jedną twarz to 85% osób wybrało tę twarz uśrednioną - składową trzech twarzy).

Jest tu presja na cechy uśrednione (w doborze stabilizującym). W takich warunkach dojdzie do sytuacji gdy krzywa zacznie się „spłaszczać w górę” tzn. są same osobniki o presji średniej, a o skrajnych znikną. Dochodzi tu do specjalizacji. Środowisko ma jednak to do siebie, że lubi się zmieniać a osobniki takie mają małą walencje zmienności ekologicznej. Mogą łatwo wyginąć np. lasy tropikalne - tam są populacje o ograniczonej zmienności. Są one jednak łatwo podatne na wymieranie.

Procesów ewolucyjnych nigdy nie można ocenić jako procesy doskonalenia się organizmów. To co wydaje się dobre może okazać się zgubne gdy dojdzie do zmian w środowisku. Rzadko się zdarza jednak w przyrodzie by środowisko było stabilne. Jest raczej dynamiczne. Może się zdarzyć, że parametr ulegnie zmianie, a osobniki o cechach skrajnych będą faworyzowane przez dobór naturalny. Po pewnym czasie wykres się zmieni.

dobór kierunkowy

Jest to dobór kierunkowy lub niesymetryczny. Działa on przez pewien czas. Gdy dojdzie do stabilizacji znowu będzie taki rozkład cech wyglądający jak przy doborze stabilizującym ale średnie wartości cech uległy zmianom.

Jeśli mamy całkowity zasięg gatunków to na peryferiach będą organizmy o cechach bardzo odległych od gatunków. Będą różniły się od populacji centralnych. Mogą one się różnić też miedzy sobą. Ten dobór może prowadzić do zmienności geograficznych i populacje opisywane są jako odrębne podgatunki.

Badania nad ziembami Darwina - mają zmienność dzioba - grube lub cienkie. Lata są wilgotne i wtedy najbardziej sprawne dzioby to te mało masywne. Gdy są ciepłe i suche lata rozwijają się gatunki kserofilne - o masywnych nasionach i wtedy lepsze są grube dzioby. I to się tak zmienia. Dynamiczne zmiany.

dobór rozrywający

Może się tak zdarzyć, że nastąpi preferencja na osobniki z obu skrajów populacji. Krzywa zacznie przyjmować charakter krzywej dwuwierzchołkowej. Zacznie ubywać osobników o pierwotnie cechach średnich. Ten dobór to dobór rozrywający bo prowadzi do wykształcenia dwóch lub więcej skrajnych fenotypów w obrębie gatunku. Ma on duże znaczenie ewolucyjne. Organizmy te różnią się bardzo, prowadzi to do powstania bariery rozrodczej i może dojść do powstania dwóch gatunków. Dobór ten jest „gatunkotwórczy” np. na wyspach oceanicznych.

dobór apostatyczny

Ciekawa forma doboru, w której w danym momencie preferowane są osobniki najbardziej odrębne np. gdy w populacji ludzkiej dominuje jakiś typ fizyczny np. gdy u arabów pojawi się blondyna to się „zaślinią”. Inny przykład to tzw. Melanizm przemysłowy - motyl włochacz brzozan - spędzają dzień na korze brzóz a mają białe skrzydełka i na korze są niewidoczne. Gdy zaczęła się rewolucja przemysłowa i dużo produkowano pyłów to brzozy w Anglii pokryły się ciemną warstwą. W efekcie motyle były lepiej widoczne, ale u nich występuje rasa o ciemniejszym tle skrzydeł. Ten rodzaj osobników zaczął pojawiać się w dużej liczbie. Gdy zaczęto stosować filtry przemysłowe i kory brzóz odzyskiwały swój jasny kolor ponownie więcej było tych o jasnym tle. Jest tu dobór apostatyczny oraz skierowany.

Które z parametrów w populacjach mogą wpływać dodatkowo na dobór?

Jest to liczebność i zagęszczenie.

Są czynniki wewnętrzne (genetyczne) oraz zewnętrzne np. abiotyczne lub biotyczne czyli występowanie innych organizmów - np.. układy antagonistyczne. Mogą to być czynniki zależne od zagęszczenia. Jest masa czynników, które decydują o tym, że pewne organizmy będą preferowane przez dobór a inne ulegną selekcji.

Zagęszczenie

Wzrost zagęszczenia będzie skutkował zwiększeniem presji selekcyjnej. Wzrost populacji powoduje większą konkurencję, a gdy jest dużo potomków mogą wszystkie zapasy pokarmowe zostać wyczerpane. Np. teoria Maltusa - przewidywał, że wzrost ludności jest szybszy niż wzrost pożywienia na świecie. Przewidywał on wymieranie na skutek wyczerpania zapasów. Tak jest np. w Afryce wschodniej. W krajach bogatych poprawiło się też rolnictwo więc taka wizja Maltusa nie nastąpi na całym świecie.

W populacjach nie wszyscy podlegają takiej samej presji np. hodowla stułbi, którym będzie dawało się na 10 stułbi 5 rozwielitek to 3 lub 4 osobniki rozwiną się , a pozostałe zginą.

Czy wzrost liczebności może minimalizować presję selekcyjną?

Np. mewa śmieszka - buduje gniazda pojedyncze ale może też gnieździć się w koloniach. Głównym czynnikiem selekcyjnym tych ptaków są drapieżniki rabujące gniazda. Takie gniazda pojedyncze częściej padają ofiarą kradzieży, natomiast w kolonii mewy obronią się i np. wrona nie zaryzykuje, bo może przykupić to życiem. Druga korzyść wynika z prawa wielkich liczb czyli mewa ma ok. 2 jaja czyli są 2 jaja na gniazdo więc gdy jest 100 gniazd to prawdopodobieństwo zrabowania jaja wynosi 1/200. czyli dochodzi do minimalizacji strat. Inne przykłady to np. pingwiny, które tworzą przedszkola dla swoich potomków.

Populacje mogą zyskiwać przez wzrost liczebności w innych przypadkach np. w zbiorniku plankton, a do tego zbiornika doprowadzone są ścieki. Gdy plankton będzie silnie się namnażał to dawka szkodliwa będzie się rozkładała na większą liczbę osobników. Mówi się przecież, że w „grupie raźniej”. Człowiek też ma tendencję do przebywania w grupach.

Istnieje trzecia grupa czynników tzw. nieregulujące.

Nie zależą ani od kondycji genetycznej osobników (wewnętrznych czynników) ani od czynników zewnętrznych. Są to czynniki losowe np. u skowronków, które przylatują z pierwszymi oznakami wiosny. Są to ptaki o diecie opartej na bezkręgowcach, a w czasie gdy one przylatują często zachodzi do załamania pogody przez co pierwsze lęgi skowronków są nieudane. Dlaczego więc skowronki tak wcześnie przystępują do lęgu skoro pogoda jest tak niestabilna? Wydaje się to bezsensowne ale tak naprawdę działa tu suma zysków rozrodczych poszczególnych pokoleń. Może się przecież zdarzyć, że wiosna będzie piękna i para taka będzie miała o jeden czy dwa lęgi więcej od tych osobników, które przyleciały później. Czyli jak się zsumuje liczbę potomków samicy w ciągu całego życia to średnia ilość młodych będzie duża w porównaniu do tych, które gniazdują potem.

Dlaczego dobór naturalny nie wyeliminował tego zjawiska u skowronków?

Bo on może wyeliminować gdy coś trwa stale, a tu istnieje pewna nieprzewidywalność. To dlaczego inne ptaki nie przystępują wcześniej do lęgów? Bo na każdy gatunek działa inny rodzaj czynników np. wilga, która przylatuje w maju buduje gniazda w gałęziach drzew więc przystąpi do rozrodu aż rozwinie się listowie drzew. Skowronki budują gniazda na ziemi więc nie musza czekać na to aż drzewa przykryją się liśćmi.

Istnieje prawo czynników ograniczających (p. Liebiega) - ze na przeżycie ma wpływ czynnik, który występuje w absolutnym minimum.

Biologowie zaproponowali inną klasyfikacje:

*Czynniki dominujące - śmierć osobników w największej ilości

*Czynniki proksymalne - związane z liczebnością, nawet gdy warunki podstawowe są spełnione to los tej populacji może jeszcze zależeć od liczebności. Istnieje pewien próg liczebności ponizej którego osobniki - populacja wymrze

*Czynniki wtórne - ostateczne - są to wszystkie czynniki losowe, nie zależą ani od kondycji środowiska ani od liczebności

Populacje organizmów rozmnażają się w warunkach gdy czynniki pożądane znajdują się w optimum. Czasem gdy populacja jest liczna pewne osobniki mogą ryzykować co przy sukcesie pozwoli im na zajęcie nowej niszy. Organizmy na czynniki selekcyjne mogą reagować biernie lub czynnie. Wszystkie te organizmy będą pozostawały w pewnych związkach tzw. związki koewolucyjne.

W grupie czynników dominujących będą też inne organizmy. Dziś pandemie u ludzi zdarzają się rzadko gdyż mamy dobrze wykształcony układ immunologiczny. Zdarzały się jednak pandemie np. dżumy, która powodowała śmierć ok. 80% populacji. Nawet takie choroby jak grypa zabijały ok. 30-50 milionów ludzi na świecie - po I wojnie światowej tzw. grypa hiszpanka.

Obecnie istnieje zagrożenie ptasia grypą. Najgorzej gdy zmutuje się i będzie przechodzić na ludzi. Gdy przejdzie ona w pandemię może okazać się, że nasz układ immunologiczny nie jest przystosowany co spowoduje śmierć.

EWOLUCJONIZM - wykład nr 5 21.03.2006

Dobór grupowy i dobór krewniaczy

Dobór grupowy, według pierwotnej definicji, to sytuacja w której organizm zmniejsza swoje szanse rozrodcze żeby zwiększyć szanse grupy do której należy.

"Dobór grupowy" według nowszej definicji, czyli sytuacja w której organizm zmniejsza sukces swoich genów żeby zwiększyć szanse grupy do której należy w ogóle nie ma miejsca, a to co służyło za przykłady na "dobór grupowy" w rzeczywistości jest doborem krewniaczym.

Dobór grupowy, hipotetyczny mechanizm ewolucji, postulowany 1962 przez V.C. Wynne-Edwardsa, który głosił, że wskutek konkurencji pomiędzy populacjami tego samego gatunku dobór grupowy faworyzuje przystosowania korzystne dla funkcjonowania i przeżycia populacji, nawet gdyby cechy te były niekorzystne dla poszczególnych osobników. Edwards - obserwował społeczne gatunki ptaków - pingwinów.

Ciężko jest stworzyć model doboru grupowego, aby go przedstawić należałoby znaleźć matematyczny dowód dowodzący, że osobniki rezygnują z wzajemnego rozmnażania.

Model ten musi się opierać na fakcie że osobniki w populacji nie są ze sobą spokrewnione, przykładem najbardziej znanym i najodpowiedniejszym są wilki.

Wilki w czasie rozrodu nie tworzą grup - egoistycznie realizują swoje cele. Natomiast w zimie tworzą watahy. Następuje to dlatego ponieważ pojawia się problem ze zdobyciem pokarmu. Wielkość grupy zależy od warunków środowiska - im gorsze warunki tym większa wataha. Problem pojawia się gdy zwierzyna zostanie już upolowana - niektórzy mogli się przecież lenić podczas polowania :/ oszustwo jednak nie opłaca się gdyż zawsze jest zauważone i taki osobnik jest odrzucony od grupy i umiera z głodu. Podział łupów jest proporcjonalny do wkładu w polowanie. Ma to sens bo taki osobnik jest bardzo przydatny i dlatego dostanie najlepsze kąski. Cel grupy jest tutaj celem nadrzędnym nad celem osobnika. Nie ma miejsca na egoizm. W okresie godowym watahy się rozpadają i następuje walka o samice. Aby osobnik mógł wziąć udział w konkurencji musi przetrwać zimę. Czyli wilki realizują zarówno dobór naturalny i grupowy.

U ludzi - podobne zjawisko możemy zaobserwować np. na bezludnej wyspie, gdzie nawet najwięksi wrogowie będą współpracować, albo w przypadku katastrof lotniczych.

Dobór grupowy obserwujemy głównie u organizmów o dobrze wykształconym układzie nerwowym ale czy nie znajdziemy go także u innych organizmów?

A więc sporządzono model matematyczny, który ma wiele wad ale wyprzedził obserwacje w naturze.

MODEL DLA MAŁYCH ORGANIZMÓW

Warunki jakie muszą być spełnione: silnie mozaikowe środowisko. Jednorodne siedliska muszą być częściowo nie zajęte czyli obok zajętych lokalnych siedlisk muszą być też wolne siedliska. Siedliska te musza być także małe i mało zasobne. Dzięki temu populacja zamieszkująca takie siedlisko jest narażona na wyginięcie.

Podczas gdy dobór nie preferuje migracji bo niesie ona ze sobą duże ryzyko - organizm może nie znaleźć odpowiedniego i wolnego siedliska - jednocześnie organizm który nie wyemigrował także może zginąć ponieważ zasoby środowiska szybko mogą się skończyć. Osobnik, który jednak się zdecydował odejść, może zginąć ale dzięki temu daje szanse na przeżycie tym co zostali bo zostawia im swoją część pokarmu itd.

E - prawdopodobieństwo wyniszczenia lokalnej populacji

C - prawdopodobieństwo kolonizacji

U - zdolności kolonizacji osobników migrujących

W czasie t - proporcje siedlisk zajętych Xt

W czasie t - proporcje siedlisk nie zajętych 1 - Xt

Po pewnym czasie....

Xt+1 = Xt (1 - Xt) x C - XtxE

U - prawdopodobieństwo kolonizacji dla xt = 1 więc C = X1xU

XtxU musi być między 0 a 1

Oczywiście nikt tego modelu matematycznego nie musi znać na pamięć - tylko to co z niego wynika czyli, że należy osiągnąć stan U>E aby populacja nie wyginęła możemy to uzyskać gdy populacja będzie bardzo mała (4, 5 osobników). Wszystko psuje się gdy ilość osobników się zwiększa. Siedliska muszą być bardzo małe i osobników też musi być bardzo mało. Czy możemy odnaleźć ten model w naturze?

Tak! W bardzo skomplikowanych ekosystemach jakimi są np. lasy tropikalne gdzie obserwujemy miliony siedlisk i bujną specjację. Na 1 drzewie mamy np. 120 gatunków mrówek podczas gdy w całej Polsce mamy 80 gatunków. Przez to każdy gatunek zajmuje specyficzną nisze, osobników też jest tylko kilka. W takim przypadku część osobników poświęca się i migruje żeby dać innym szanse. Po co?? Bo dzięki temu pula genów zdolnych do migracji jest na stałym poziomie i dobór popiera geny zdolne do migracji. Na migracji korzysta grupa czyli istnieje dobór grupowy.

MODEL ZACHOWAŃ ALTRUISTYCZNYCH

Altruizm - zachowania w których osobnik działa na rzecz grupy a sam nie odnosi korzyści.

Dobór krewniaczy i grupowy wywodzą się z altruizmu. U ludzi jest to powszechne np. ratowanie tonącego dziecka.

Aby wyjaśnić to zjawisko musimy się posłużyć współczynnikiem Wright'a

Dzięki rozrodowi osobniki potomne posiadają część puli genetycznej rodziców. Pula ta jest większa im większe pokrewieństwo. Bracia i siostry są ze sobą spokrewnieni w 50%. Pokolenie następne ma 25% wspólnych genów.

Czemu jesteśmy skłonni współpracować z innymi osobami? Musimy inwestować w swoje geny u siebie i u innych osobników. Najchętniej współpracujemy z rodzicami i dziećmi.

Wcześniej wspomniane tonące dziecko nie jest potwierdzeniem tej reguły! Często nie patrzymy czy to nasze dziecko czy rodziny jesteśmy gotowi uratować obce dziecko! Można to wytłumaczyć doborem naturalnym, hipotezą, że oczekujemy iż w podobnej sytuacji inni postąpią tak samo. Altruizm odwzajemniony jest podstawą doboru krewniaczego (nie ma 100% altruizmu) -> nawet M. Kolbe musiał wierzyć, że po śmierci trafi do nieba za poświęcenie (jest to tłumaczenie socjobiologiczne). Tak samo w przypadku zachowania żołnierza, który przykrywa ciałem karabin aby ocalić innych - tłumaczy się to bardzo prosto - w takiej sytuacji ogromną liczba hormonów sprawia, że nie myślimy. W normalnej sytuacji byśmy nawet o tym nie pomyśleli.

U zwierząt nie ma pełnego altruizmu

Dobór krewniaczy wprawdzie został oryginalnie zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie istnienia sterylnych kast u owadów, lecz ogólną akceptację zyskał dopiero dzięki przełomowym pracom W.D.Hamiltona.

Dobór krewniaczy prowadzi do powstania układów o różnych stopniach organizacji. Zachowania owadów społecznych znalazły wytłumaczenie na zasadzie właśnie doboru krewniaczego. Są one specyficznym przykładem.

Nepotyzm ludzie mają w genach - czasem jest to zjawisko pozytywne np. gdy maksymalny sukces osobniczy jest możliwy tylko poprzez sukces grupy. Czasem nasza pozycja jest tak niska, że trzeba stworzyć koalicję krewnych aby ją podnieść.

Substytuty krewniactwa - systemy identyfikacji krewniaczej:

• Religia - religie pozwalają nam się krewniaczyć nie będąc krewnymi (Bóg = ojciec , Polak = katolik)

• Nacjonalizm - tożsamość narodowa - posiadanie wspólnego przodka

U zwierząt eusocjalne organizmy mogą powstawać na dwóch drogach:

1. gra genów - grunt krygenetyczny

Błonkówki euspołeczne - samce są haploidalne dzięki temu są mniejsze od organizmów diploidalnych, dzięki temu wyprodukowanie samca wymaga mniej energii. U Błonkówki składają jaja w pokarm zwierzęcy (pająk, pasikonik etc.), larwa żywi się tym sparaliżowanym stworzeniem. Mniej doświadczone samice mają dylemat - jeśli chcą wyprodukować duże jajo potrzebują dużo pokarmu i jak im się to uda powstanie diploid, a dla utworzenia haploida pokarmu potrzebowałaby mniej. Błonkówki potrafią sterować swoim rozmnażaniem.

Diploidalna samica haploidalny samiec

50% 100%

Robotnice

75%

Robotnice są w 50% spokrewnione z matką a w 100% z ojcem. Dzieci są w wyższym stopniu ze sobą spokrewnione aż 75%. Gdyby robotnice same się ze sobą rozmnażały z haploidalnym samcem to i tak ich dzieci miałyby minimum 50% ich genów. Ale gdy nie będą się rozmnażać i pomogą matce to i tak potomstwo ma 50% genów tych robotnic. Czyli wszystkie dzieci w tym gnieździe czy robotnice się rozmnażają czy nie mają 50% ich genów. Doprowadziło to do wyłonienia królowej alby zwiększyć wydajność procesu. Wszystkie strony na tym zyskują.

Ojciec jest lepszym przenośnikiem genów. Czyli robotnice mogą bardziej inwestować w synów (w parach monogamicznych ta inwestycja jest bardzo mocna). Powstaje wtedy niedobór robotnic i gniazdo się rozpada. Jeśli dojdzie do sytuacji, że 1 królowa rozmnaża się z 1 samcem to gniazdo przetrwa 1 sezon (jest tak np. u trzmieli). Aby tego uniknąć samice kojarzą się z większą ilością samców czyli robotnice nie wiedzą czy inwestują w swojego krewnego. Kasty nie powstają genetycznie ma na to wpływ środowisko. Karmienie larw decyduje o tym co powstanie czy robotnica czy królowa. Dobrze karmionej larwie (robotnicy) rozwiną się narządy rozrodcze i stanie się królową. U błonkówek nie potrzeba altruizmu.

2. Termity i Golce afrykańskie (kręgowce) - euspołeczne

U termitów tylko 1 samica się rozmnaża czyli wszystkie organizmy są ze sobą spokrewnione -> dobór krewniaczy. Posiadają one ponad to dobre mechanizmy obronne przed chowem wsobnym. Dlaczego u termitów to się dzieje skoro % pokrewieństwa jest bardzo zróżnicowany? A to dlatego że żyją one w bardzo skrajnych warunkach (ich pokarmem jest czyste drewno - muszą je trawić i mają w sobie mikroorganizmy, które powodują obróbkę chemiczną tego drewna - jest to proces bardzo energochłonny). Gdyby wszystkie termity chciałyby się rozmnażac to nie wystarczyłoby im energii zarówno na rozmnażanie i jedzenia gdyż oba procesy wymagają bardzo dużo energii.

U Golców jest podobna sytuacja. One natomiast żyją pod ziemią całe życie i kopią długie korytarze. Pokarm zdobywają losowo, w zależności na jaką bulwę trafią. Jest to bardzo nie efektywne- na pożywną bulwę ciężko natrafić wiec samica traci bardzo dużo energii. I tak samo jak u termitów jedni zbierają pokarm a inni się rozmnażają.

Tylko w skrajnych warunkach dobór naturalny może doprowadzić do takich zachowań ale tylko u osobników blisko ze sobą spokrewnionych.

PODSUMOWANIE:

Dobór krewniaczy jest dowodem na paradygmat socjobiologiczny -> czyli geny są ważniejsze niż osobnik (fenotyp). Mrowisko to 1 organizm a osobniki to komórki i tkanki. Z punktu widzenia genów skutki rozmnażania są takie same.

Dobór krewniaczy jest formą doboru grupowego. Właściwy dobór grupowy jest bardzo rzadki a krewniaczy powszechny.

Czy dobór krewniaczy daje korzyści? Chyba tak, ponieważ wpływa na sukces ewolucyjny grupy. Grupy eusocjalne na świecie dominują - my jesteśmy tego najlepszym przykładem jako gatunek eusocjalny u kręgowców - pod względem biomasy i rozpowszechnienia dominujemy.

EWOLUCJONIZM

WYKŁAD 6

Coś o ptakach rajskich-przepraszam ale spóźniłam się troszkę-ale niewiele!

Dobór płciowy- cechy epigamiczne

Samiec rajskiej wdówki podczas godów ma tak długi ogon, że w czasie deszczu nie jest w stanie latać, co sprawia, że jest łatwym celem dla drapieżników. Tego typu zjawiska mogły się rozwinąć w miejscach gdzie nie było lądowych drapieżników (tak sądził Darwin). Wykazano, że samice wolą samców o długim ogonie nawet wówczas, gdy te ogony były przedłużane eksperymentalnie.

Rogi u jeleni to też cecha epigamiczna oraz służą one do walki między samcami. Darwin ograniczył się do wyjaśnienia tylko cech epigamicznych.. teoria doboru płciowego była potem rozbudowywana. Obejmuje 3 problemy:

1. pochodzenie rozmnażania płciowego

2. problem stosunku płci zbliżony jak 1:1

3. same mechanizmy kojarzenia się w pary (cechy epigamiczne, zaloty, wybór partnerów itd.)

Dobór płciowy jest nastawiony na wydanie potomstwa, a nie jak dobór naturalny na przetrwanie.

Ad.1.

Istnieje przewaga rozmnażania płciowego nad bezpłciowym w warunkach nieprzewidywalnych. Rozmnażanie bezpłciowe nie generuje zmienności, potomkowie są kopią rodzica. Procariota w większości rozmnażają się bezpłciowo. Procesy płciowe są tu szczątkowe. Rozmnażanie płciowe dało Eucariota wiele korzyści np. wydłużenie życia osobniczego oraz powstanie różnorodnych zachowań stosowanych przy doborze partnerów. Etap ten ma duże znaczenie. Drugi powód związany jest z koncepcją koewolucji. Niektóre z nich oparte są o agresję np. drapieżnik-ofiara, pasożyt-gospodarz. Każdy Eucariota posiada mikroorganizmy (wirusy, bakterie). W normalnych warunkach nie szkodzą nam one do czasu gdy organizm nie ulegnie osłabieniu. Wtedy nawet mało groźne bakterie mogą doprowadzić do śmierci. W ewolucji wytworzył się układ immunologiczny. W miarę jak doskonalą się pasożyty to i układ immunologiczny się doskonali. Gdyby organizm rozmnażał się bezpłciowo to jego układ immunologiczny by się nie zmieniał. Rozmnażanie płciowe sprawia, że jest bardzo duża zmienność i pasożyty muszą cały czas się dostosowywać. Powoduje to, że pasożyty muszą bardzo się dostosować do określonego gospodarza i dlatego mogą one żyć na określonych gatunkach. Dobrym przykładem kształtowania się układu immunologicznego jest syfiliz. Przy wyprawie Columba marynarze zarazili się od indianek. Natomiast w Europie choroba ta miała gwałtowny przebieg i szybko się rozprzestrzeniała, a w efekcie dawała śmierć. Mówi się, że kryzy na szyi w dawnych czasach noszono by ukryć wrzody. Wynalezienie penicyliny pomogło w leczeniu tej choroby. Zresztą w miarę upływu czasu widać było jak człowiek przystosowuje się do niej.

Rozmnażanie płciowe jest potrzebne by produkować różnego rodzaju genotypy. U ludzi podświadomie wybiera się partnerów o odmiennym układzie immunologicznym.

Ad.2.

Stosunek płci.

Produkowanie takiej samej ilości samic i samców w populacji poligamicznej wydaje się nierozsądne. Skoro jeden samiec może zapłodnić kilka samic po co marnować tyle energii na wytwarzanie nowych samców. Samce są traktowane jako przekaźnik spermy np. u owadów gdzie samce po kopulacji giną. Dlaczego potrzeba więc tyle samców? Dlatego, że to samice dobierają partnerów. U ludzi jeśli kobieta nie powie tak to facetowi pozostaje tylko gwałt. Samice muszą mieć więc możliwość wyboru aby nie być skazanej na jeden genotyp. Wybór jest potrzebny aby tworzyć maksymalne układy heterozygotyczne, które warunkują największą zmienność.

Zwierzęta mogą regulować stosunek płci gdy istnieje wyraźna różnica ekonomiczna-czyli kosztów produkcji samicy czy samca np. u ptaka należącego do rodziny kacyków(spokrewnione ze szpakami) - gat. Qniscalus qniscula. Samica na wyprodukowanie samca musi przeznaczyć 20% więcej energii. Stosunek takiej populacji to 52:83. przełożyło się to też na liczbę potomstwa.

U Polistes galicus (osa samotnica)jest odwrotnie - wyprodukowanie haploidalnego samca jest o 20% tańsze niż diploidalnej samicy. Czyli będzie więcej samców.

U człowieka koszty wyprodukowania dziewczynki są trochę wyższe niż nad produkcja mężczyzn. Ale chłopcy częściej umierają jako noworodki. Kobiety też dłużej żyją. W Polsce jest nadumieralność mężczyzn. Na 106 chłopców przypada ok. 100 dziewczynek.

WŁAŚCIWE ZAGADNIENIA DOTYCZĄCE DOBORU PŁCIOWEGO:

1. Dobór wewnątrzpłciowy - jest to konkurencja partnerów tej samej płci. Są to zachowania przy których dokonuje się szacowania wartości osobników tej samej płci.

2. Dobór międzypłciowy - dokonuje się szacowania wartości partnera płci przeciwnej

Przykłady doboru wewnątrzpłciowego

Najłatwiej zauważyć je u samców. Muszą się wykazać aby zostać wybranymi. Odwrócenie ról jest np. u kokoszki wodnej gdzie samice zachowują się jak samce. U nich występuje poliambria (samica ma wiele partnerów ale to samce wybierają, one opiekują się potomstwem). Tu samice są bardziej kolorowe.

W skrajnych przypadkach dobór taki to walki samców np. rykowiska u jeleniowatych. Jednak nie wszystkie samice załapią się na partnera najlepszego. Muszą się więc zadowolić tymi gorszymi. Wtedy samice dojrzałe otrzymują samców najlepszych. Musi cały czas dochodzić do ewolucji cech epigamicznych by samce mogły zaprezentować się jak najlepiej. U kuraków istnieje zależność między kolorem korali i grzebienia a zapasożyceniem. Samice nie biorą więc „bladego” i zapasożyconego samca. Dochodzi często do hipertrofi tych cech czyli są tak duże i dobrze widoczne ale nie koniecznie pomagają mu w życiu.

Np. altanniki. Samce budują altanki, które nie są gniazdem ale maja zwabić samice. Im bardziej jaskrawa altanka, tym lepiej bo samica na to leci. Doborem wewnątrzpłciowym jest także śpiew ptaków. Samce, które mają śpiew bardziej skomplikowany maja większe szanse u samic. Duże sukcesy maja też samce dojrzałe bo one ulepszyły linie melodyczną.

U człowieka dobór taki też jest dobrze widoczny np. na wiejskich zabawach faceci leją się po mordach. U Indian Acze z Paragwaju są organizowane turnieje na maczugi. Im lepiej się zaprezentuje tym większy harem może zebrać. Oni muszą się wykazywać przez całe życie. Gdy facet nie będzie chciał brać udziału w turnieju to kobiety od niego odejdą. Gdy facet poniesie śmierć a ma małe dzieci to jego dzieci też się zabija.

U kobiet dobór wewnątrzpłciowy ma formy bardziej dyskretne np. u kotowatych. U gatunków poligamicznych samice wybiera się najbardziej doświadczone. U człowieka kobiety starają się obniżyć wartość innych kobiet. Doborem tym jest także malowanie się kobiet ale tego nie robi się dla mężczyzn tylko dla innych kobiet.

Efekt podwieszenia-występuje powszechnie w doborze krewniaczym np. u ptaków batalionów. Tokują one tylko w paru miejscach. Przychodzą tam samce różnie ubarwione, u nich nie ma dwóch jednakowo ubarwionych samców. Można je podzielić na samce z ciemnymi kryzami i jasnymi. Zauważono, że samice wybierają samców z ciemnymi kryzami. Okazało się, że te samice ciemne i jasne to bracia. To jaśni bracia działają na korzyść i sukces samców ciemnych. One się nie rozmnażają ale pracują na rzecz własnych genów występujących u brata.

U ludzi - kobiety tworzą pary. Są one specyficzne: jedna z dziewczyn jest super ładna, a druga zupełnie nie, czyli brzydka. Wiadomo, że atrakcyjna dziewczyna bez problemu znajdzie adoratora. Ta brzydka koleżanka pomaga jej w zdobyciu samca, a ponadto gdy będzie dużo samców to ponieważ są oni leniwi to wezmą tą brzydka też. Najpierw facet się stara i jest: „UWAŻAJ ZŁOTKO NA BŁOTKO, a potem: GDZIE LEZIESZ SIEROTO W TO BŁOTO?!”

U ludzi tym doborem obciążeni są faceci. U ludzi faceta wybiera się ze względu na ekonomię-im grubszy portfel tym lepiej!

Hipergamia-polega na tym, że kobiety mają tendencję do wybierania mężczyzn o wyższym statusie społecznym. Dobrze to widać np. w Indiach. Dziewczyna może poślubić faceta z wyższej kasty, a na odwrót nie może być. Dzięki takiemu facetowi kobieta też zaawansuje. Następuje monopolizacja zasobów genetycznych w społeczeństwie. Występuje poligamia. Kobiecie nawet bardziej się opłaca być którąś z kolei u bogatego niż jedną jedyną u biedaka. Takie kobiety wolą mieć synów aby oni od razu wpadli do takiej kasty. Dlatego w Indiach i Chinach zabija się dziewczynki bo one przynoszą mniejsze zyski. Jest więc bardzo mało kobiet. W Indiach powszechny jest homoseksualizm kulturowy. Mężczyźni łączą się tak długo aż nie znajdą partnerki, a to trochę potrwa bo najpierw musi zdobyć majątek.

W trudnej sytuacji są samce np. lwy afrykańskie. Koty poligamiczne - ma on kilka samic. W młodości samiec walczy z samcem dominującym aby zająć jego miejsce. Wtedy zaczyna tyć, rośnie mu grzywa ale jest tak ciężki, że nie potrafi polować. Tu samice polują. Samiec po opanowaniu nowego haremu wybija młode samce będące potomkami poprzedniego „króla”. Potem przystępuje do rozrodu. Samiec, który zostaje pokonany musi opuścić harem i prowadzi życie samotnicze. Z nich biorą się lwy ludożercy bo taki były ociężały król może zdobyć tylko wolno biegającego człowieka. Chodzi o przetrwanie genów a nie osobnika.

EWOLUCJONIZM - wykład nr 7 4.04.2006

Dokończenie zagadnień związanych z doborem naturalnym.

Teoria Strategii Ewolucyjnie Stabilnej

Teoria Strategii Ewolucyjnie Stabilnej wykorzystuje teorię gier. Przedstawia interakcje między osobnikami populacji dwóch konkurujących przeciwników.

Rozważmy przypadek pierwszy gdzie mamy do czynienia z Agresorami (A) i Ustępującymi (U). W takim układzie jedna strona ponosi zyski z agresji a druga straty.

1. Sytuacja V>W gdzie V - to zysk a W - to strata

	A	U
A	½ (V - W)	V*
U	0**	½ V***

Zakładając równocenność przeciwników to z tabeli wynika że jeśli zachowamy się agresywnie to korzystamy.

* agresor ma 100% zysku

** Ustępujący ma 0% zysku

*** Ustępujący zachowują się w połowie jak agresorzy a w połowie jak ustępujący wiec jeśli spotka się dwóch ustępujących to mają one 50% szans na zysk

Podsumowując opłaca się być agresorem. Korzyści ewolucyjne uzyskiwane przez agresorów prowadzą do stałego eliminowania przez dobór ustępujących. Przewaga agresorów prowadzi do ciągłej walki „o swoje”. Osobniki nigdy nie będą się poddawać. Taka sytuacja występuje u większości gatunków np.:

• Terytorialne ptaki śpiewające - ten osobnik który nie będzie miał terytorium i nie będzie śpiewał to nie zdobędzie samicy. Zyski są proporcjonalne do wkładu energetycznego.

• U gatunków poligamicznych - gdzie trzeba zdobyć samicę

2. Sytuacja V<W

Proporcja agresorów - P

Proporcja ustępujących - (1 - P)

Zyski agresora:

Fa = ½ (V-W) x P + V x (1 - P)

Zyski ustępującego:

Fu = 0 x P + ½V x (1 - P) = ½V x (1 - P)

W tum przypadku to kto odniesie korzyści zależy od ilości agresorów i ustępujących!

• Jeśli w populacji jest przewaga U - to warto być A

• Jeśli w populacji jest przewaga A - to warto być U

Skutek: W tej populacji zmienia się ciągle procentowy udział osobników A i U bo dobór zmienia upodobania. Gdy liczba osobników przekroczy 50% (np. jest ponad 50% A) to dobór zacznie faworyzować U. Powstanie układ niestabilny a że przyroda nie lubi takich układów zastanówmy się jak można ten układ ustabilizować.

Jest to możliwe gdy osobniki mogłyby rozpoznawać sytuację i zmieniać swoje zachowania. Osobniki musiałyby dostosowywać się do sytuacji. Zdolni do tego są Legaliści (L)- czyli osobniki potrafiące modyfikować swoje zachowania.

	A	U	L
A	½ (V - W)	V	¼ (V - W + ½W)
U	0	½ V	¼V
L	¼ (V - W)	½V + ¼V	½ V

W populacji, której V>W nie opłaca się być legalistą. Natomiast gdy V<W jest taki moment w którym jednak legalistą być się opłaca. A ma to miejsce w sytuacji gdy ilość L w populacji przekracza 50%. Osobnik wchodzący do populacji musi ocenić sytuację i najlepiej wtedy dla niego jest być legalistą.

Można doprowadzić do takiej stabilizacji gdzie dominują L, ale jak to zrobić skoro w 2/3 przypadków opłaca się być agresorem:

• Musi dojść do umowy społecznej (co nie zawsze jest możliwe -tylko u ludzi raczej)

• Lub dryf genetyczny czyli sytuacja gdy wyemigruje część L i nowo powstała populacja będzie zdominowana przez L. Nowe osobniki dołączające do populacji też będą w takiej sytuacji musiały przybrać postawę L. (konformizm jest tutaj najlepszy)

Tłumaczenie tego zjawiska na przykładzie ludzi:

tak długo jak korzyści przewyższają ewentualne straty warto być agresorem (wojna bałkańska) w takiej sytuacji konflikt nie może wygasnąć a rozmowy pokojowe nie dają rezultatów. Co należy zrobić: uzbroić obie strony dostatecznie, równomiernie tak aby bycie agresorem przynosiło straty. Trzeba doprowadzić do tego aby większość zachowywała się legalistycznie a wtedy przestanie się opłacać bycie agresorem:

• NATO - warto być w układzie legalistycznym bo cię nie zaatakują

• Czemu ludzie przestrzegają prawa? Na pewno nie z pobudek moralnych, boją się bo kto się wyłamie z układu legalistycznego dosięgnie go kara.

W jaki sposób osobniki mogą oceniać sytuację i jak mogą się legalizować?

U człowieka problemu nie ma bo może dojść do umowy społecznej. U zwierząt legalizacja jest atrybutem środowiskowym a on wynika z naszego położenia. Przykłady:

• Terytorialne ptaki śpiewające - gdy 1 osobnik znalazł terytorium to nowy samiec mu go nie odbiera, przyjmuje to do wiadomości i szuka sobie nowego terytorium. Zachowania agresywne są udawane: stroszenie piórek z nadzieją że samiec się wystraszy. Jest to zwykłe pozerstwo bo realne zachowania agresywne mogą przynieść duże straty. A wiec samiec który zdobył pierwszy terytorium jest uprzywilejowany.

• Pawiany z dużym haremem dostają kolorowe plamy i rosną im kły (jest to wyznacznikiem ich wysokiego poziomu społecznego)

• Ludzie - cyganie - królowie cygańscy są grubi (nie wynika to ze złej diety ale ze stabilizacji hormonalnej - najwyższa pozycja społeczna)

• Lew jako przywódca zaczyna tyć

• bezkręgowce-tu jest trochę inaczej ale też odbywa się to przez atrybut środowiskowy.

Pararge aegeriar - motyle - terytorium samca są plamki świetlne na dnie lasu wywołane przedzieraniem się promieni przez korony drzew (są bardzo krótkotrwałe). Samce chcą zawłaszczyć sobie taką plamkę bo tylko samce z plamką mają szanse na samicę. Będąc agresywni stracą czas czyli ten co będzie pierwszy jest uprzywilejowany. Przeprowadzono doświadczenie: gdy samiec złapał plamkę i został schwytany to nawet jeśli w czasie jego nieobecności inny samiec ją zajmie to po jego powrocie ją odda. Zjawisko to jest zależne od czasu. Im dłuższy czas nieobecności tym większe prawdopodobieństwo że drugi samiec nie ustąpi. Motyle mają pamięć ok. 2min.

Podsumowanie: zachowania legalistyczne są i tak rzadsze w przyrodzie niż agresywne

KONIEC O DOBORZE NATURALNYM

TEORIE SPECJACJI

• U Darwina specjacja jest równoznaczna z ewolucją

• Gatunek to bardzo stare pojęcie ale nie ma konkretnej definicji, Darwin też tego pojęcia nie wytłumaczył.

Istniały różne koncepcje gatunku:

1. typologiczne - esencjalistyczne koncepcje gatunku

• gatunki się nie zmieniają

• gatunki istnieją realnie w przyrodzie

• są odzwierciedleniem boskiej idei a rolą biologii jest ich odkrycie

Niegdyś Bóg nie był personifikowany. U Platona Bóg stworzył idee a świat sam się zmaterializował. Przy materializacji:

• niektóre gatunki powstały w sposób doskonały (wyraźny)

• inne w sposób niedoskonały

Arystoteles dobrze sobie poradził z opisywaniem gatunków przy pomocy diagnozy czyli definicji (jej obszerność zależy od zakresu zmienności). Linneusz „Systema Naturae” -wykorzystał takie same zasady jak Arystoteles. U niego też nie ma ewolucji i gatunki są skończone.

Kryterium typologiczne jest bardzo praktyczne w życiu - nadal stosuje się kryterium morfologiczne.

♥ koncepcja typu opisowego - HOLOTYP - okaz który został opisany pierwotnie (święta rzecz i najlepiej aby przechowywana była w muzeum). Holotyp jest nośnikiem nazwy a nie wyznacza gatunku bo mogą być one bardzo zmienne. Po co istnieje? Po to że jak by się kiedyś okazało, że powstało kilka gatunków to holotyp zachowa nazwę a reszcie nada się nowe nazwy. Holotyp jest święty i tylko jak zaginie można wyznaczyć nowy czyli NEOTYP, który będzie pełnił funkcję holotypu.

2. nominalistyczne koncepcje gatunku

Popularna w XVI, XVII i XVIII w. - głosi że nie ma gatunków i że stwórca nie stworzył gatunku każdego z osobna. Bóg stworzył świat w 1 akcie stwórczym. Dowodem na to miały być kopaliny, zmienność i formy przejściowe. Obserwowany był ciąg form a po potopie pozorna nieciągłość spowodowana tym, że przeżyły nieliczne gatunki.

Dziś wiemy, że to bzdura. Dowodzi tego genetyka. Dziś nominalizm możemy odnaleźć u grzybów niedoskonałych gdzie określenie gatunku jest nie możliwe i bazujemy na klasyfikacjach numerycznych bazujących na drodze ilościowej.

3. Biologiczna koncepcja gatunku - Ernst Walther Mayr

Jest to odpowiedz na genetykę klasyczną. Gatunek powinien być zamkniętą pulą genową, konsekwencją jest to, że osobniki mogą się rozmnażać tylko wewnątrz gatunku. Gatunki to grupy które mogą się swobodnie ze sobą krzyżować ale są odizolowane rozrodczo od innych takich grup.

• Bierze się pod uwagę nie różnice morfologiczne a barierę rozrodczą

• Wydaje się, że jest to dobra definicja ale ma cały szereg wad, więcej niż typologia

• Nie można jej zastosować dla okazów w muzeum ☺

• W ogóle się nie nadaje dla gatunków nie rozmnażających się płciowo (czyli odpada Prokariota i niektóre Eukariota do których należą niektóre kręgowce, bezkręgowce, gady), partenogenetycznie rozmnaża się 5% gatunków na ziemi

• Ewolucyjna ciągłość w czasie i przestrzeni

Amonity - rysunek przedstawia następujące po sobie okresy

najmłodsze

bardzo różnią się od

siebie

Idealnie przechodzą

jedne w drugie

Teraz porównuje się faunę tylko w obrębie jednego okresu!

Podobnie rzecz się ma w przypadku bursztynów - w nich znajdują się owady takie same morfologicznie jak współczesne. Pomimo to nie możemy mu nadać takiej samej nazwy jak obecnemu np. chrząszczowi bo pomimo iż jest bardzo podobny to genetycznie jest całkiem inny - jest to więc całkiem nowy gatunek.

• Problem jest też gdy mamy gatunki szeroko rozprzestrzenione

Ameryka północna Azja

Kółka oznaczają występowanie populacji tego samego gatunku. Populacje w swoim sąsiedztwie mogą się krzyżować swobodnie natomiast te odległe nie mogą (oznaczone dla przykładu kolorem zielonym). Powstaje więc problem czy nazywać je tak samo. Dziś traktuje się je jako osobne gatunki.

• Kaczki (świstun lub krzyżówka) - w naturalnych warunkach bardzo rzadko znajduje się mieszańce. W wolierowych warunkach obserwuje się mieszańce i to na dodatek płodne. W naturze jednak zajmują one różne terytoria wiec mieszańców nie obserwujemy jednak zachowały one zdolność do krzyżowania.

• Często zdarza się, że odrębne gatunki mogą dawać płodne potomstwo.

Platany - te gatunki rozdzieliły się dawno temu. Hybrydyzacja jest bardzo powszechna u roślin, ponad 50% gatunków roślin powstało w wyniku hybrydyzacji.

• Krzyżowanie wrony czarnej i siwej pokazało że z ich krzyżówek to lipa.

• Czasem ewolucja morfologiczna jest znikoma a genetyczna duża. Dowodem są gatunki bliźniacze - odkrywa się je przypadkowo. Za przykład posłużą pantofelki nie różniące się morfologicznie ale wydzielające w stosunku do innych osobników substancje alleopatyczne. Jak sprawdzić do której grupy należy pantofelek? Wkładamy go do 2 różnych szkiełek z różnymi grupami, jeśli sobie w którymś żyje spokojnie to należy do tego gatunku.

• Izolacja siedliskowa - rasy siedliskowe - rasy ekologiczne mogą mieć problem z wymianą genów między rasami. Fakt, że gąsienice motyla nie kopulują z żyjącymi na innej roślinie. Przecież to ten sam gatunek!

• Ewolucja nie jest skokowa. Każda populacja może być w innym momencie ewolucyjnym, trudno powiedzieć która populacja należy do którego gatunku.

Wszystkie te problemy z biologiczną koncepcją gatunku rzutują też na specjację

EWOLUCJONIZM - wykład nr 8 11.04.2006

Kryteria wydzielania gatunków

Ponieważ nie ma konkretnej definicji gatunku w różnych grupach zwierząt stosuje się różne kryteria. Kryteria te są różne w różnych grupach zwierząt. Inne np. u bezkręgowców a inne u kręgowców. Czasami nawet przyjmuje się inne kryteria w zależności od stadium rozwojowego, dzieje się tak np. u roztoczy które mają bardzo skomplikowany cykl rozwojowy - tryb życia. Wyróżnia się w tym przypadku osobną systematykę dla larw i dla osobników dorosłych. Klasyfikacja larw dzięki temu nie odpowiada klasyfikacji dorosłych.

Pomimo dowolności tworzenia szczebli genetycznych biolodzy dążą do otworzenia gatunków takich jakie są one w naturze. Rzadko zdarza się, że gatunek to tylko 1 populacja. Ma to miejsce wtedy gdy populacja ma mały zasięg i liczebność, oraz w przypadku gdy gatunek jest zagrożony wymarciem. Dzieje się też tak w przypadku gatunków panmiktycznych (gdy osobniki nie koniecznie o małym zasięgu mogą między sobą swobodnie wymieniać geny- w tych przypadkach nie ma podziału na populacje, przykładem są niedźwiedzie polarne i lis polarny). Niedźwiedź polarny np. ma duży zasięg występowania ale rozmnaża się tylko w kilku miejscach na ziemi.

Aby pomimo nie zdefiniowania gatunku móc je klasyfikować stosuje się

TYPY GATUNKÓW czyli określa się parametry jakiegoś gatunku w zależności od jakiegoś kryterium (aby to zrobić musimy dysponować odpowiednimi danymi co nie jest łatwe i gatunków które spełniają wszystkie kryteria jest niewiele).

Ryby i bezkręgowce (w szczególności owady) np. są bardzo słabo poznane. Z ptakami jest lepiej. Na świecie poznano i opisano ok. 1mln gatunków. Trzeba mieć także na uwadze, że znika ok. 1 tyś. gatunków na rok zanim zostanie opisana. Wpływ na to ogromny ma niszczenie lasów tropikalnych, które nie odradzają się poprzez ponowną sukcesję i nigdy nie odzyskamy już utraconych gatunków.

Rozróżniamy następujące kryteria:

1. kryterium rozrodu

• gatunki rozmnażające się bezpłciowo (wegetatywnie, podział, pączkowanie)

• gatunki rozmnażające się nie pełnopłciowo (w tym partenogenetycznie - czyli nowe pokolenie powstaje z komórek rozrodczych ale samej samicy)

Skutki tych dwóch sposobów rozmnażania są z punktu widzenia ewolucji takie same.

• Gatunku obojnacze - są to gatunku rozdzielnopłciowe wśród których wyróżniamy

• Gatunki biseksualne obojnaczo (obojnak ma oba systemy rozrodcze)

• Gatunki biseksualne krzyżowo

2. kryterium płodności wewnątrz i międzygatunkowej

• gatunki współczesne - potencjalnie zdolne do skrzyżowania

• gatunki kopalne - nie da się ich skrzyżować

3. kryterium zdolności do hybrydyzacji

• gat. w pełni izolowane rozrodczo - nie da się ich skrzyżować z żadnymi innymi

• gatunki z niepełną barierą rozrodczą - skutkiem tego może być:

• sporadyczna hybrydyzacja

• stała hybrydyzacja przy niepłodnych mieszańcach (wrona czarna i siwa)

INTROGRESJA - efekt hybrydyzacji w którego wyniku powstają fenotypy przypominające tylko jednego z rodziców (trudno taką hybrydyzację wykryć - możliwe jest to wyłącznie przez badania genetyczne). Zjawisko to powszechne jest u roślin, dużo rzadziej u zwierząt.

Dawniej uważano, że człowiek neandertalski nie wymarł tylko zniknął w wyniku takiej hybrydyzacji. Założenie było to błędne ponieważ wykazano że szczątki osobników które wykazywały cechy mieszańców człowieka współczesnego i neandertalskiego po prostu były tak przeobrażone przez chorobę. Obecnie twierdzi się, że człowiek współczesny i neandertalski nigdy się nie spotkali.

4. kryterium kariotypu - budowy chromosomów

• gatunki o stałej liczbie chromosomów (przeważnie zwierzęta)

• gatunki o nie stałej liczbie chromosomów (rośliny) mają formy zarówno diploidalne jak i poliploidalne

• gatunki o heterozygotyczności strukturalnej (nie stała liczba chromosomów, jednak różna od 2n) - pospolita u gryzoni - może być to również czynnik gatunkotwórczy

5. kryterium powstawania gatunku - specjacji

• gatunki powstałe w drodze specjacji allopatrycznej i sympatrycznej

• gatunki powstałe w wyniku specjacji mieszanych: stazipatryczna? i parapatryzna

• gatunki powstałe w wyniku specjacji skokowych

• gatunki powstałe w wyniku specjacji siateczkowych (z 2 różnych gatunków powstaje 1 gatunek) - u roślin

• gatunki anagenetyczne - zmieniające się w czasie

6. kryterium struktury gatunku

• gatunki monotypowe - nie ma podgatunków

• gatunki politypowe - wyróżniamy w nich podgatunki

Kryterium to może ulegać zmianom w czasie

7. kryterium wielkości populacji (zmienność liczebności tej populacji)

• gatunki o stałej wielkości populacji (stabilność, wysoka homeostaza)

• gat. o populacjach w których liczebność zmienia się cyklicznie (drobne kręgowce)

• zmiany sezonowe (klimat - 1, 2 lub kilka szczytów liczebności, jeśli jest więcej cykli)

• wieloletnie (np. cykady - co kilkanaście lat mają szczyt liczebności a potem znikają i trudno je spotkać, albo szarańcze)

• kryterium natężenia przepływu genów

• gatunki złożone z izolowanych genetycznie populacji

• gatunki kojarzące się całkowicie w pokrewieństwie (pustynne gryzonie, chomik syryjski)

• gatunki panmiktyczne - trudno wyróżnić genetyczne populacje

9. kryterium rozmieszczenia geograficznego

• gatunki kosmopolityczne - występują na wszystkich kontynentach

• gatunki subkosmopolityczne - na kilku kontynentach (gat. pantropikalne)

• gat. występujące na 1 kontynencie

• gat. wyspowe

• relikty lub endemity (bardzo mały zasięg, jeden i to konkretny obszar)

• relikty historyczne - kiedyś miały szersze zasięgi ale w wyniku czynników historycznych go utraciły

• endemity - składa się z 1 populacji występującej na 1 obszarze

endemity nowe - gat. które dopiero co powstały

relikty okresu lodowcowego powstały ponieważ gdy lodowiec zaczął ustępować zaczęły szukać nowych miejsc o sprzyjających warunkach. Znalazły je podążając za lodowcem na północy i wysoko w górach. Czyli relikty nie są ograniczone do 1 obszaru, mogą występować w kilku miejscach tak jak np. relikty borealno-górskie których populacje przy ociepleniu się rozchodziły.

10. kryterium tolerancji środowiskowej

• gat. eurotopowe - duże spektrum środowiskowe

• gat. stenotopowe - wrażliwe na zmiany środowiska

W klimacie umiarkowanym są eurotopowe gatunki, a w lasach tropikalnych stenotopowe. Oczywiście są także formy pośrednie.

11. kryterium tempa ewolucji

• gatunki szybko ewoluujące - ssaki

• gatunki wolno ewoluujące - żywe skamieniałości

12. kryterium plastyczności fenotypowej

• gat. monomorficzne - nie wykazują zmienności międzygatunkowej

• gat. bliźniacze - takie same ale izolowane genetycznie

• gat. polimorficzne - nieciągła zmienność genetyczna (cechami takimi jest np. u ludzi kolor oczu czy kolor włosów, w których nie ma pełnego spektrum zmienności)

Aby powyższe kryteria były pomocne trzeba dysponować danymi co nie zawsze jest proste. W praktyce wpierw latami zdobywamy dane a dopiero później nadajemy gatunkowi nazwę. Przykładem może być nie dawno odkryty nowy gatunek wielbłąda.

Specjacja

U Darwina ewolucja była jednoznaczna ze specjacją, nie podzielił on tego zjawiska na formy, obecnie taki podział istnieje. Wyróżniamy 3 rodzaje specjacji:

♥ Specjacje filetyczne - anagenetyczne

Odbywa się one mogę w dwojaki sposób:

1. przekształcenia autogeniczne - gatunek zmienia się w wyniku zjawisk zachodzących wewnątrz gatunku (mutacje, dobór naturalny), populacja tym zmianom podlega stale. Po dłuższym okresie czasu będziemy mogli wyróżnić 2 gatunki. W tym przypadku nie zwiększa się liczba gatunków.

2. przekształcenia allogeniczne - dopływ genów z zewnątrz (z innych gatunków). Powstają gdy nie ma barier genetycznych. Nośnikami nowych genów mogą być wirusy. Nawet u człowieka są takie obce fragmenty.

♥ Zmniejszanie się liczby gatunków

Powstały 2 izolowane gatunki w wyniku specjacji geograficznej jednak nie powstała bariera rozrodcza. Gdy zlikwidujemy barierę geograficzną następuje krzyżowanie się i powstają mieszańce heterozygotyczne. Takie mieszańce lepiej sobie radzą i wypierają gatunek rodzicielski i opanowują siedliska.

• refugia okresu plejstoceńskiego

• Platany - powstały 50mln lat temu i gdy spotkają się odmienne gatunki bardzo dobrze się krzyżują

• Topola - mamy topolę czarną i białą - powstałe z nich gatunki łatwo się krzyżują wiec trudno spotkać „czystą” topolę w Europie.

♥ Pomnożenie liczby gatunków (najczęstsze)

1) skokowe

1. genetyczne

• specjacja przez mutacje pojedyncze - (mechanizm ten zachodzi bardzo rzadko) następuje powstanie fenotypu, który może zająć nową niszę ekologiczną bardzo szybko w stosunku do gat. macierzystego. Zjawisko takie jest bardzo rzadkie. Przykład: żaba Rana Concribola? występuję na półwyspie malajskim. Jest to jedyny gat. żaby żyjący w wodach słonych. Ma mechanizm fizjologiczny umożliwiający regulację płynów fizj., będący wynikiem pojedynczej mutacji. Jest to powstała przez przypadek preadaptacja czyli mutacja w jakimś celu a jej skutki mogą doprowadzić do powstania nowej linii filetycznej. Przykładem innej preadaptacji jest wyjście kręgowców wodnych na ląd. Z początku uważano, że przodkami lądowych kręgowców są ryby dwudyszne bo oddychają jelitowo jednak nie miały one szkieletu kończyć. Później znaleziono ryby trzonopłetwe, które posiadały narządy kroczne i mechanizm oddychania bez pomocy skrzeli (oddychanie jelitowe). Latimeria miała 2 preadaptacje - oddychanie jelitowe wytworzyły aby gromadzić tlen bo żerują w warstwie przydennej mórz. Jednak szczątki kopalne Latimerii to bardzo wyspecjalizowane gatunki dlatego znowu wraca się do ryb dwudysznych jako przodków kręgowców lądowych zwłaszcza po odkryciu że mają one płetwy zaopatrzone w szkielety.

• Specjacja przez makrogenezę - w wyniku rozwoju genetyki klasycznej niemiecki badacz (Schwindewolt?? albo Goldschmidt) wprowadził pojęcie obiecujących potworów - będących wynikiem istotnych zmian następujących po sobie dość szybko. Zmiana taka sprawia że coś wygląda całkiem inaczej niż jego przodek. Obiecujący potwór to osobnik z wielką ilością zmian genetycznych mający predyspozycje do opanowywania nowych środowiska. Czemu to raczej nie ma racji bytu - bo oznaczałoby to że kilkanaście mutacji naraz musiałoby być korzystne. Po zsumowaniu prawdopodobieństw wystąpienia takich mutacji na raz okazuje się ono minimalne. O teorii tej mówimy wiec tylko w ujęciu historycznym bo nie ma na nią żadnych dowodów ani żadnego osobnika będącego takim obiecującym potworem.

2. cytologiczne

• specjacja przez mutacje chromosomowe - zmiana dużych fragmentów kody genetycznego - osobnik z taką mutacją rozmnażający się płciowo będzie miał problem ze skrzyżowaniem się z osobnikami normalnymi. Będzie mógł się rozmnażać tylko z osobnikami o takiej samej mutacji. Mutacje pojedynczych genów są z reguły szkodliwe a mutacje chromosomowe nie (są bardzo częste u gryzoni np. myszy domowej która ma kilka klas chromosomowych, także u ślepców w których mutacje chromosomowe wiążą się z nowymi adaptacjami). Osobniki z takimi mutacjami mogą stworzyć nowy gatunek za pomocą dryfu genetycznego, który będzie różny od macierzystego i będzie się szybko rozprzestrzeniać. Nowe klasy chromosomowe zajmują różne nisze co prowadzi do zróżnicowania ekologicznego.

• Specjacja przez poliploidie

• Autopoliploidie - suma garniturów chromosomowych osobników tego samego gatunku. Osobnik poliploidalny traci zdolność do rozmnażania płciowego z osobnikami rodzicielskimi. Musi więc znaleźć takiego samego osobnika jak on. Prowadzi to do rozmnażania partenogenetycznego. Osobniki takie od razu posiadają cechy morfologicznie różne od rodziców (przeważnie są większe, bardziej masywne) jednak są to różnice całkiem małe.

• Allopoliploidie - forma poliploidalne powstaje przez skrzyżowanie dwóch różnych gatunków. Jest bardziej prawdopodobna od autopoliploidiów, ponieważ te gatunki miały już wcześniej izolację płciową. Zjawisko to częste jest u roślin. Osobniki posiadają cechy mieszańców - różnią się morfologicznie od rodziców. Jeśli będą się rozmnażać z innymi allopoliploidami to stworzą nową linię filetyczną. Czy uznamy go za nowy gatunek jest to sprawą umowną. W botanice są w kluczach też formy cytologiczne czyli jakie formy dany gatunek tworzy. Daje nam to informacje o ewolucji. Problem w taksonomii jednak się pojawia bo allopoliploidy nie są normalnymi gatunkami.

c.d.n

EWOLUCJONIZM - wykład nr 9 25.04.2006

Dalsza część specjacji

Rozróżniamy odmiany specjacji stopniowych:

1. specjacja allopatryczna

2. specjacja sympatryczna

• specjacja stazipatrycza

• specjacja parapatryczna

Co do istnienia tych dwóch rodzajów specjacji nie ma nikt wątpliwości, biolodzy zastanawiają się jednak która z nich ma zasadnicze znaczenie i dominuje w przyrodzie?

• według Mayr'a - dominuje specjacja allopatryczna

• według nowszych podręczników - specjacja sympatryczna




I. Allopatria - populacje allopatryczna to takie między którymi odległość jest WIĘKSZA niż możliwość jej pokonania przez najruchliwsze stadium tego gatunku*.

W allopatrii występuje izolacja geograficzna - dla ślimaka taką barierą może być strumyk. Jest to nie wielka bariera ale dla takiego ślimaka nie do przekroczenia. Jest wystarczająca aby osobniki nie mogą się ze sobą kontaktować.

* najruchliwsze stadium tego gatunku - przykładem są jamochłony, koralowce, małże - gatunki które znajdują się w bliskiej odległości są ściśle izolowane, jednakże larwy mogą być transportowane z prądem na duże odległości. Nie są wiec one allopatryczne tylko sympatryczne. Podobnie jest u ptaków. Aby spełnić warunek allopatryczności wszystkie stadia rozwojowe muszą być izolowane, wiec należy brać pod uwagę ruchliwość wszystkich stadiów.

Dlaczego Mayr uparł się, że dominującą rolę ma specjacja allopatryczna? Był on współtwórcą syntetycznej teorii ewolucji a niegdyś panowało przekonanie, że w warunkach sympatrii nie ma różnicowania się ponieważ wymiana genów między osobnikami spowalnia specjację.

Bariera geograficzna




• 
  
  małe prawdopodobieństwo, że na obszarze



A i B presja doboru naturalnego będzie identyczna,

• rozrzut alleli na obszary A i B będzie różny

W ten sposób zaczęły się różnicować wróble, widać już różnice morfologiczne między wróblami północno-amerykańskimi a europejskimi. Nie ma jeszcze bariery rozrodczej.

Tempo różnicowania się gatunków zależy od:

• zdarzeń losowych (np. dryf genetyczny),

• a także od zróżnicowania warunków środowiskowych.

Najczęstsze allopatrie występują na wyspach - występuje tam izolacja, ponad to dobór w warunkach morskich nie popiera migracji. Kolonia założycielska pod wpływem dryfu zasiedla wyspę. Mayr badał ocean spokojny (badał gatunki mięczaków na wyspach m.in. ślimaki na Kubie), Darwin wyspy Galapagos (słynne darwinowskie zięby).

Specjacja allopatryczna - jest bardzo częsta na wyspach w warunkach silnej izolacji. Trudno powiedzieć jak to jest na kontynentach bo tam nie ma spełnionych w 100% warunków allopatrii, ponieważ populacje ciągle są zasilane przez imigrantów. Mimo iż populacje mogą żyć w całkiem innych warunkach to istnieje jedno kierunkowy stały przepływ genów.




II. Sympatria - populacje sympatryczne to takie między którymi odległość jest MNIEJSZA niż możliwość jej pokonania przez najruchliwsze stadium tego gatunku.

Specjacja sympatryczna jest to różnicowanie w warunkach potencjalnej możliwych kontaktów między osobnikami lub populacjami. Populacje te wykazują w pewnym momencie izolację rozrodczą.

Sympatryczne mogą być populacje bardzo oddalone od siebie ale gdy są one bardzo ruchliwe to istnieje możliwość kontaktów przynajmniej niektórych stadiów rozwojowych.

W tym przypadku nie występuje bariera geograficzna. Barierą może być:

♫ u Homosapiens - są to przeważnie czynniki kulturowe (cyganie nie kojarzą się z Polakami), bardzo mały przepływ genów między cyganami a rodzinną społecznością. Dzięki temu różnią się genetycznie od np. Polaków. Odpowiedzialny jest za to m.in. chów wsobny - w Polsce są tylko 2 rody cyganów. Chów wsobny jest szkodliwy i dlatego cyganie pod względem zdrowotnym są na krawędzi katastrofy. W USA podobna izolacja jest między murzynami a białymi.

♫ u zwierząt - ogromne znaczenie ma tutaj żywiciel:

RASY BIOLOGICZNE - wyodrębnienie się grup zwierząt w zależności od żywiciela (np. relacja pasożyt - żywiciel). Wyróżniamy 3 rodzaje ras biologicznych.

1. Rasy związane z różnymi żywicielami w obrębie danej populacji (różne osobniki owadów na różnych gatunkach rośliny),

2. Rasy związane z różnymi żywicielami w obrębie całej populacji (gdy cała populacja owada żyje na odrębnym gatunku rośliny, np. na innej roślinie w Azji a na innej w Europie - przeważnie te rośliny są ze sobą spokrewnione,

3. Rasy ekologiczne - całe grupy populacji są na tym samym obszarze ale wybierają skrajnie różne środowiska (jedni skrajnie suche łąki, inne skrajnie wilgotne łąki). Więc zamieszkują 2 całkiem różne typy środowiska

My skupimy się tylko na rasach z punktu 1 i 2. Należy pamiętać, że rasa biologiczna to nie to samo co gatunki bliźniacze (odrębne jednostki). Należy dobrze poznać historię populacji.

Powstawanie ras biologicznych :

• XIX w - motyl znany z gospodarki człowieka (szkodnik jabłoni) wraz z jabłoniami został zawleczony do Kalifornii. Wraz z jabłoniami do Kalifornii sprowadzono orzecha włoskiego. Po 26 latach motyl zaczął się też rozwijać na orzechu. Próby kojarzenia osobników z jabłoni z osobnikami z orzecha napotkały trudności. Jest to przykład opanowania nowej rośliny i wytworzenia izolacji;

• XIX w - muchówka (Pamonella) z Ameryki Północnej. Normalnie żyła ona na jabłoni a po 20 latach od stwierdzenia na jabłoniach znaleziono go na wiśniach i tak samo jak w poprzednim przykładzie grupy te nie chciały się ze sobą krzyżować.

• Pluskwiak z Anglii. W 1926 zauważono go na jabłoniach. Niedługo po tym zauważono znaczny wzrost liczebności tego pluskwiaka. W 1930 przeprowadzono eksperymenty krzyżowania pluskwiaków z jabłoni z pluskwiakami z dzikich malin.

• Ryjkowiec który żyje wyłącznie na uprawach migdałowych (śliwa migdałowa) nie występuje w Turcji na dzikich migdałowcach. Czyli jest monofagiem.

• Mszyce - dwa przykłady

• Dwie populacje występujące na roślinach motylkowych (powiedzmy groch i fasola). Osobniki potomne powstałe ze skrzyżowania osobników żyjących na grochu i osobników z fasoli nie potrafią żyć na żadnej z tych roślin. Natomiast hybrydy mogą rozwijać się na bobie.

• Inny gatunek mszycy ma 7 ras (3,3,1 zasiedlają różne rodziny roślin) rasy te są także zróżnicowane pod względem występowania na różnych częściach tych roślin. Wszystkie mogą przejść cykl życiowy na całkiem innej roślinie.

Możemy stworzyć hybrydy ale musimy im zapewnić określone warunki np. bób.

• Rośliniarka - Błonkówka - na Ukrainie - do lat 20 XX w gatunek ten był słabo znany i żył na lipie. Jednak gdy pojawiła się na chmielu zainteresowano się nim zwłaszcza, że w latach 30 i 40 pojawiał się licznie i stał się szkodnikiem. W latach 50 przeprowadzono badania nad rasą lipową i chmielową. Osobniki z chmielu różniły się w takim stopniu morfologicznie od lipowych że można było je uznać za odmienne gatunki. Kojarzenie osobników w laboratorium nie dawało rezultatów. Jest to przykład na bardzo szybką specjację. W ciągu 1 pokolenia cżłowieka (40-50 lat) powstał nowy gatunek owada

Co powoduje że populacje na różnych roślinach nie chcą się kojarzyć? Dlaczego hybrydy mają problemy z adaptacja do roślin rodziców?

Powstanie nowej rasy: rośliny bronią się przed zasiedleniem przez nowe gatunki, zwierzęta więc mają ograniczone środowisko. Droga do powstania nowej rasy jest stopniowe:

1. etap - wymuszenie żeru przypadkowego

• stonka - rzędy stonek mają wąski zakres żywicieli, są monofagami lub oligofagami (zasiedlają kilka roślin ). Przykładem oligofagów są stonki żerujące na roślinach komosowatych, które szybko wysychają więc stonka ta musi się przenieść na inną roślinę na 1 rok- jaskrowate.

• Chrząszcze na olszach - silne wiatry zrzucają larwy na dno lasu. Jeśli larwa jest młoda to jest w stanie wrócić a dorosłe kończą cykl rozwojowy na pokrzywie.

• Stonki podhalanki występujące w Sudetach na Asteraceae . występują one na dwóch rodzajach roślin. Występują między nimi różnice morfologiczne ale bez problemu się krzyżują Dzięki temu częściowo przeżywają na nowym żywicielu. Nie ma bariery rozrodczej bo w tym przypadku mechanizm ten nie jest związany z rośliną żywiciela.

2. etap - wybranie rośliny i przystosowanie się do niej

3. etap - powstanie nowej rasy

4. uzyskanie całkowitej izolacji rozrodczej w ramach rasy biologicznej

• szarinka wiklinowo - wierzbowa. Mamy dwie rasy: jedna żyje na wierzbie druga na brzozie - są one w pełni sympatryczne. Badania wykazały, że te rasy są izolowane. Nie ma izolacji morfologicznej ale są izolowane rozrodczo. Szarinka w laboratorium czasem zje nie swoją roślinę ale w naturze wybiera zdecydowanie swojego żywiciela. Wykazano, że przeżywa ok. 5% hybrydów a tak naprawdę 0,3% czyli przepływ genów jest prawie zerowy. Te dwie rasy można więc traktować jako gatunki bliźniacze. Wykazano, że pierwotna była rasa wierzbowa.

Odpowiedz na pytanie z początku tej kartki:

1. kiedyś uważano, że owad z innej rośliny inaczej pachnie, jednak owady mają kutikule i jest to raczej nie możliwe

2. owady wbudowują swoje feromony płciowe w związki które pobierają z pokarmem. U owadów jest bardzo duża różnorodność jeśli chodzi o budowę feromonów. Posiadają one bardzo dobrze rozwinięty zmysł zapachu dzięki czemu rozpoznają partnerkę z tej samej rośliny nawet z kilku km . Badania jednak nie potwierdziły tej wersji bo mechanizm feromonów nie podlega modyfikacjom a w przypadku zmiany roślin byłoby to konieczne.

Wiemy wiec, że kojarzenie się osobników z tych samych żywicieli zależy właśnie od danej rośliny ale nie wiemy czemu i jak.

3. owad <-> roślina to układ koewolucyjny. Układ immunologiczny obu musi się dostosować. Rośliny się bronią przed zasiedleniem - ok. 80% związków chemicznych roślin nie służy do fizjologii tylko do obrony (kwasy, tanina). Im więcej roślina ma gości tym więcej tych związków produkuje. Jak jej się nie uda obronić to stara się przynajmniej utrzymać powstałą równowagę.

• Stonkowce -monofagi - rozwijają się w nasionach roślin strączkowych. One produkują bardzo silne toksyny. Odkryto drzewo, które w wyniku mutacji utraciło zdolność do produkowania związków obronnych i żyją na nim wszystkie gatunki stonkowców. Przez to te drzewa nie produkują nasion bo wszystkie zostają zjedzone.

Osobniki gdy już się dostosują będą dążyły będą dążyły do kojarzenia się z tymi, które na tej samej roślinie bo nawet małe różnice (występujące u hybryd) nie potrafią już żyć na tej samej roślinie.

Tajemnicą jest jak one się rozpoznają? Wytłumaczeniem może być kryterium środowiskowe czyli że szukają na tej samej roślinie.

Odpowiedz na pytanie z początku wykładu czyli który rodzaj specjacji dominuje w przyrodzie?

A więc specjacja sympatryczna jest częstsza niż allopatryczna i jest najpowszechniejszym modelem specjacji. Jest to układ koewolucyjny i jest tylko kwestią czasu kiedy powstaną nowe gatunki. Przykładem jest las tropikalny gdzie dzięki specjacji sympatrycznej powstała tak ogromna różnorodność gatunkowa.

EWOLUCJONIZM - wykład nr 10 09.05.2006

Dwa modele specjacji - procesy specjacyjne

1. model specjacji spazipatrycznej: nakładają się tutaj efekty specjacji stopniowych i skokowych.

Np. ślepiec (spallac): one mają dużą zmienność kariotypową - mają bardzo dużo chromosomowych aberracji. Aberracja chromosomowa polega najczęściej na ubytku lub dodatkowych chromosomach (liczba chromosomów inna niż 2n). Gdy łączą się ze sobą osobniki o tej samej aberracji to taka aberracja utrzymuje się w populacji. Populacja ślepców w stosunku do siebie jest bardzo antagonistyczna (silnie ze sobą konkurują - jest tu duża agresja). U ślepców występują w dużej częstości tylko określone aberracje chromosomowe. Dana aberracja daje nowe czynniki adaptacyjne np. odporność na susze. Taka aberracja powoduje zmianę biologiczną w danej populacji - populacja taka jest w silnej izolacji rozrodczej i szybko uzyskuje różnice biologiczne i morfologiczne - nabywają silnych cech gatunkowych. Część naukowców twierdzi, że takie populacje abberentne powinno się opisywać jako osobny gatunek.

2. model specjacji parapatrycznej: tu dochodzi do wzmocnienia cech gatunkowych w strefach wtórnej specjacji. Duże populacje gatunku zostają rozdzielone barierą na dwie populacje allopatryczne. Np. lądolód rozdziela populacje, które istnieją w izolacji w refugiach, gdy ociepla się klimat zasięgi tych gatunków rozszerzają się i gatunki spotykają się. Po wtórnym zetknięciu się populacji można wyciągnąć wnioski jakie zjawisko mogą zachodzić w wtórnej sympatri:

• populacje się krzyżują = dochodzi do ujednolicenia cech gatunkowych, czyli w czasie izolacji nie było specjacji

• nie dochodzi do krzyżowania i nie ma różnic morfologicznych = doszło do specjacji na 2 gatunki

• w strefie wtórnego kontaktu dochodzi do krzyżowania i powstają mieszańce (np. wrona siwa i czarna) ale ich liczba nie rośnie. Na terenie Niemiec jest strefa hybrydyzacji wron. Na strefach tych mieszańców się nie poszerza = czyli te populacje osiągnęły już wysoki stopień zróżnicowania (mieszańce są słabe genetycznie)

np. kumak górski i nizinny - na przedgórzu Karpat występują populacje mieszańców, ale ich strefa się nie poszerza, (mieszańce wykazują problemy z rozmnażaniem albo mają mniejszą przeżywalność) - te populacje możemy potraktować jako odrębne gatunki mimo, że nie ma całkowitej izolacji rozrodczej

• w wyniku krzyżowania dochodzi do introgresji mieszańców - mieszańce wyglądają jak jeden z rodziców. Mieszańce takie wstecznie nie rozmnażają się z rodzicami. Efektem takiej introgresji może być nowy gatunek.

• 
  
  
  W wyniku specjacji allopatrycznej dochodzi do wzmocnienia cech gat. W miejscu kontaktu tych populacji dobór naturalny faworyzuje zróżnicowanie nisz ekologicznych np. gat. kowalik i kowalik górski = różnią się cechami morfol., śpiewem. Populacja z obszaru gdzie występuje tylko jeden gatunek zakres zmienności długości dzioba wygląda tak:










• A gdy mamy te same gatunki na obszarach sympatrycznego występowania, dobór faworyzuje odrębności (presja na różnicowanie się) = presja konkurencyjności.

Np. szczur śniady i szczur wędrowny zawleczony z Azji. Pierwszy z gatunków zawleczony do Europy był szczur śniady (powszechny w miastach). Gdy zawleczono szczura wędrownego to natrafił on na rozpowszechnioną populację szczura śniadego. Obecnie oba gatunki wyraźnie preferują odrębne siedliska. Śniady występuje obecnie daleko od wody na strychowych partiach budynków(w średniowieczu było na odwrót)

Wędrowny - preferuje ciągi kanalizacyjne. Szczur śniady został wyparty przez wędrownego w nowe siedliska. Wędrowny zajął stare (naturalne) siedliska śniadego = w warunkach wtórnej sympatrii doszło do rozszczepienia cech gatunków.

Proces powstawania nowych gatunków to proces stopniowy

K a t e g o r i e p o n i ż e j g a t u n k o w e

Podgatunek in. subspecies

• Dla Darwina to populacja mająca cechy, które mogą doprowadzić do powstania nowego gatunku

• Dla systematyków - to wszystkie allopatryczne populacje różniące się od formy która została opisana jako pierwsza (formy nominotypowej)










A B C gatunek złożony z wielu populacji






D E F

Za A opisano wronę czarną a za B wronę siwą

Część populacji została opisana jako podgatunki na podstawie odrębności geograficznej a część populacji reprezentuje formę która osiągnęła pewien stopień specjalizacji między jednym gatunkiem a drugim.

• Dziś kategoria podgatunkowa to tylko kategoria taksonomiczna a nie ewolucyjna, dziś nie uważa się że specjacja sympatryczna jest częstsza niż allopatryczna

Półgatunek in. semispecies - to pojęcie ewolucyjne - to populacja która wykazuje pośrednie cechy prowadzące do nowego gatunku. Jeśli gatunek złożony jest z kilku populacji to każda z nich może być półgatunkiem.

Nadgatunek in. superspecies - to pojęcie ewolucyjne - gatunek złożony z przynajmniej dwóch lub więcej monofiletycznych półgatunków mających wspólnego przodka.

Np. zebry afrykańskie: w różnych podręcznikach podaje się wiele różnych ich gatunków ale w sensie ewolucyjnym wszystkie należą do jednego nadgatunku „zebra”


zebra




w tym jest parę dobrych gatunków i parę podgatunków (kategoria taksonomiczna

reprezentująca tylko morfologicznie jakość a nie ewolucyjnie)

zaznaczamy regionalną odrębność populacji przez podgatunki a tak naprawdę w sensie

ewolucyjnym (genetycznym) to jeden gatunek

zebra (mogą się ze sobą krzyżować)

człowiek - to gatunek - jedna homogenna populacja, dlatego nie możemy go dzielić na podgatunki.

M a k r o e w o l u c j a

Wszystkie procesy ewolucyjne zachodzące na poziomie powyżej gatunku

Koncepcje makroewolucyjne

1. zjawisko nierównomierności procesów ewolucyjnych

2. zjawisko szybkości kladogenezy

3. zjawisko wymierania fauny

Teoria Kimury (ewolucja biegnie w stałym tempie na poziomie molekularnym - teoria makroewolucyjna

Punktualizm a gradualizm - ewolucja stopniowa i skokowa





Darwin - ewolucja jest gradualistyczna


(ewolucja stopniowa i powolna)




Gould i Eldredge - punktualizm - procesy



ewolucyjne przebiegają ze zmiennym

tempem, naprzemiennie procesy szybkiego



wzrostu i stazy.

Gradualiści - niedoskonałość danych paleontologicznych

Punktualiści - brak materiałów kopalnych przejściowych jest wynikiem innego modelu ewolucji

Darwin i punktualiści wiedzą, że nierównomierności w ewolucji są zjawiskiem powszechnym ale skąd się te nierównomierności biorą?? Dlaczego pewne gatunki się nie zmieniają tzw. Żywe skamieniałości (skrzypłocz)? Próbowano wiązać te nierównomierności z liczbą chromosomów. (duża) małych chromosomów - szybka ewolucja (ssaki). Ale są i odstępstwa. Inni tłumaczą nierównomierności katastrofami ekologicznymi, powstają wówczas nowe nisze na które mogą wejść nowe gatunki. Taksony przyspieszają gdy presja czynników koewolucyjnych na niego słabnie.

Jaki jest bezwzględny czas pochodzenia nowych gatunków (tworzenia nowych taksonów)?

• Nowe gatunki mogą powstawać zaledwie w ciągu kilku lat np. w mikrobiologii bardzo szybko powstają nowe szczepy

• Kręgowce -

• ryby z jezior afrykańskich tektonicznych - w ciągu 5-10 tyś. lat powstały niektóre gat.

• brzanki z jeziora na Filipinach - jezioro to ma 8 tyś. lat a wykształciło się w nim 18 gatunków endemicznych ryb Karpiowatych - wszystkie one są blisko spokrewnione z jednym gatunkiem brzanki (gatunkiem dla nich wyjściowym)

• pielęgnice z jeziora tektonicznego Afryki - jezioro ma ok. 5 tyś. lat - jest w nim 6 gatunków ryb pielęgnicowatych w tym 5 gat. to gatunki endemiczne dla tego jeziora.

• Gatunek Homo sapiens szybko się wyodrębnił z gatunku Homo

Czynnikiem sprzyjającym wysokiej dywergencji linii filogenetycznej jest wymieranie innych linii filogenetycznych

W y m i e r a n i e

• Śmierć osobników w przyrodzie - zjawisko oczywiste

• Śmierć linii filogenetycznych - zjawisko spektakularne

• Wymieranie można ubrać w określone prawa - teorie

Wymieranie na poziomie populacji

Co może być tego przyczyną? Śmierć osobnika może być np. ze starości a wymieranie populacji wymaga zespołu czynników

Najbardziej optymalne warunki dla danego gat. są wewnątrz jego zasięgu. Jakie czynniki wpływają na jego zasięg? Obszary blisko siebie leżące a różniące się fauną np. Anglia i Francja. W Anglii nie ma wielkich płazów i gadów, które są we Francji mimo, że oba te kraje blisko siebie leżą. Anglicy postanowili introdukować te gatunki z Francji. Nie udało się jednak tych gatunków utrzymać w Anglii. Badania dynamiki populacji wykazały, że: optymalne warunki dla tych populacji północno francuskich występują na południu Francji. Kanał La Manche jest istotną barierą dla tych płazów i gadów. Na skrajach zasięgów jest bardzo duża śmiertelność, która jest uzupełniana przez migrację osobników.

MINIMALNA WIEKOŚĆ POPULACJI - liczebność gatunku która utrzymuje populacją na stałym poziomie. Poniżej tego poziomu populacja wymiera.

Sytuacja zagrożenia gatunku:

• Liczebność gatunku zostaje zredukowana tak bardzo, że została tylko jedna populacja (gatunek na skraju zasięgu) np. endemity (endemity stare i młode czyli dopiero powstałe)

• Populacje mogą wymierać z powodu globalnych czynników np. kataklizmy - wymieranie lokalne populacji a co za tym idzie i gatunku

• Czy gatunki mogą wymierać w sposób naturalny - za czasów Darwina uważano, że każda linia ewolucyjna ma potencjał ewolucyjny, który się wyczerpuje, skoro osobniki mają zaprogramowaną śmierć to linie ewolucyjne tez.

Koncepcje zakładające fazowość ewolucji


Filogenetyczne teorie in. seminizmu szczepowego stworzenia [następny wykład]

EWOLUCJONIZM - wykład nr 11 16.05.2006

Teorie filogenetyczne in. Seminizmu szczepowego

1. Upatrywanie przyczyn wymierania w zaniku zmienności

1. zasada nie wyspecjalizowanych - nowe linie filogenetyczne mogą wyjść tylko od wyspecjalizowanych taksonów

2. prawo progresyjnej redukcji zmienności - takson jest tak wysoko wyspecjalizowany (stenotopowy), że jest niepodatny na zmiany. Dotyczy to gatunków. [specjalizacja to konieczność procesów ewolucyjnych]

3. prawo zmienności szczepów

2. Upatrywanie przyczyn wymierania w nadmiernej zmienności

1. zasada zmienności typolitycznej - zmienność nad którą dobór traci kontrolę. Pojawia się hipertrofia ewolucyjna np. gigantyzm dinozaurów - proces gigantyzmu za bardzo poszedł w nadmierny gigantyzm w skutek niekontrolowanej zmienności.

2. prawo arehostii szczepów in. prawo patologii szczepów -nadmierna zmienność prowadzi do powstania patologii np. gigantyzm dinozaurów to wynik rozchwiania pewnych części mózgu, czyli zmian patologicznych w mózgu

W y m i e r a n i e

Van Valen - badając ewolucję ssaków kopytnych odkrył stopniowe tempo wymierania. Zaobserwował on zamianę niegdyś licznych ssaków nieparzystokopytnych na parzystokopytne. W trzeciorzędzie miała miejsce silna dywergencja nieparzystokopytnych i wtedy było ich dziesiątki grup a teraz są tylko 3. Natomiast parzystokopytne były nieliczne

(dla przypomnienia nieparzystokopytne: koniowate, nosorożce i tapiry.

(parzystokopytne - obecnie mamy 2 grupy: nieprzeżuwające czyli świnie i hipopotamy oraz przeżuwające dzielące się na pustorogie jak np. bydło , kozy, pełnorogie a także widłorogie reprezentowane tylko przez antylopy).

Van Valen badał ewolucję kopytnych mierząc procentowy udział taksonów każdej grupy w jednostce czasu i okazało się, że obie grupy zarówno w trzecio- jak i czwartorzędzie wykazywały takie samo tempo wymierania i co bardziej zaskakujące do dzisiaj to stałe tempo wymierania jest takie samo!!!

CZERWONA KRÓLOWA - żeby stać w miejscu trzeba bardzo szybko biec do przodu.

Co wpływa na szanse przeżycia danego gatunku?

♫ Układ koewolucyjny decyduje o prawdopodobieństwie przetrwania danego gatunku. Gdy jakiś takson nie nadąża nad układem to zaczyna wymierać (przykład układu: drapieżnik - ofiara).

♫ Wymieranie jest niezależne od jakości biologicznej organizmu czyli w jakim stadium ewolucyjnym się znajduje. Przykładowo linie które są mało dynamiczne przetrwały do dziś a takie co wykazywały szybkie tempo dywergencji po różnicowaniu wymarły.

♫ Wymieranie nie ma charakteru fazowego tylko LOSOWY. Losy danego gatunku zależą od tego w jakim układzie koewolucyjnym się on znajdzie

Van Valen miał problemy z opublikowaniem swojego dzieła i zrobił to tylko w mało znanym czasopiśmie. Teoria jego została dopiero zauważona dzięki pracy:

Edwarda Wilsona znanego socjobiologa zajmującego się owadami społecznymi, obserwował on ptaki na wyspach w pobliżu Kalifornii. Jeździł tam co roku i za każdym razem odnajdował jakiś nowy gatunek, nigdy nie udało mu się skompletować pełnej listy gatunków. Zauważył jednak pewną zależność i poprosił:

Macarthura sporządził model matematyczny tych prawidłowości „Teoria wymierania na wyspach”. Znaleźli oni zależności wymierania fauny na wyspach - im większa wyspa tym zmiana dynamiki mniejsza i odwrotnie. Poza tym wyspy bliżej kontynentu mają mniejszą dynamikę wymiany. Różnica ta ma charakter wykładniczy


Podsumowanie odkryć Wilsona i Macarthura (WiM)

Należy pamiętać, że takson wymarły dla Wilsona to po prostu takson który opuścił wyspę i został jednocześnie zastąpiony przez inny. Zasadnicze znaczenie ma tu migracja m.in. powietrzne przenoszenie nawet na bardzo duże odległości zwierząt.

Porównując wyspy należy brać pod uwagę ten sam rejon klimatyczny a za wielkość wyspy rozumiemy ilość siedlisk.

Teoria Wilsona i Macarthura ma także słabe strony:

• Nie uwzględnili oni specjacji na wyspach (w ich teorii nowe gatunki przybywają tylko na drodze migracji) a przecież puste nisze mogą być także zajmowane przez nowe taksony powstałe w wyniku specjacji jak np. mięczaki wyspowe (Hawaje), które bardzo szybko ewoluują.

Teraz mówi się o teorii Van Valena -> kiedyś była to tylko hipoteza ponieważ była oparta na szczątkach kopalnych czyli bywa nie weryfikowalna. Obecnie można ją udowodnić na żyjących układach koewolucyjnych.

Teoria ta odnosi się nie tylko do wysp ale i do środowisk wyspowych:

• Oaza na pustyni, samotne drzewo

• Drzewo w lesie tropikalnym (każde drzewo w tym lesie jest taką wyspą ponieważ jest tam ogromna różnorodność i drzewa takie same są od siebie bardzo oddalone).

Wnioski:




Przełożenie nauk ewolucyjnych na filogenezę

1. Darwin stworzył pierwszy system naturalny, potem zaczęto przedstawiać filogenezę w postaci drzew filogenetycznych. Wadą ich było to, że były nieweryfikowalne. Drzewa były wynikiem czystej dedukcji twórcy, z jego pracy nie można było dojść jak to drzewo zostało stworzone. Systematyka przez wiele lat się nie zmieniała (systematycy = dinozaury nauk)

2. 1950 - Willi Henning (niemiecki entomolog) wprowadził 5 zasad klasyfikacji (my poznamy tylko 3 ze względu na zbyt szybkie tempo wykładu)

• istnieją wzajemne związki między organizmami kopalnymi a dzisiejszymi (wspólny przodek)

• ...

• wszystkie inne zależności między organizmami nie pojawiają się z niczego

• związki genealogiczne między organizmami mogą być badane na cechach odzwierciedlających te związki

• ...

Problem Henninga polegał na tym, że swoje dzieło napisał w staroniemieckim języku co wkurwiało nawet niemców. Dopiero Amerykańscy uczeni (1966) zajęli się przetłumaczeniem. Okazało się, że zasady Henninga to marzenie systematyków. Dzięki nim możliwe stało się tworzenie weryfikowalnych koncepcji systematycznych.

Obecnie mamy 3 koncepcje:

• kladyzm (posiada specyficzny język)

• koncepcja ewolucyjna

• koncepcja fenetyczna (najmniej zgodna z Henningiem i Darwinem), stosuje się ją do organizmów których nie da się inaczej sklasyfikować np.

• fungi - nie da się ich rozróżnić po morfologii tylko na cechach rozrodczych

• mikroorganizmy

• stosuje się ją także do weryfikacji hipotez kladystycznych

Język kladyzmu:

1. pojęcie - Takson - każda grupa organizmów której formalnie nadano nazwę (łacińską).

1. taksony naturalne - gatunki lub grupy gatunków mających wspólne pochodzenie (monofiletyczne)

2. taksony sztuczne - nie spokrewnione ze sobą

• grupy monofiletyczne - wszystkie taksony wywodzą się od jednego przodka wraz z tym przodkiem

• grupy polifiletyczne - w grupie są gatunki które nie mają swojego wspólnego przodka, taksony nie spokrewnione ze sobą.

• grupy parafiletyczne - zawierają tylko część gatunków pochodzących od jednego przodka albo wszystkie gatunki pochodzące od jednego przodka ale bez tego przodka

• grypy monofiletyczne










I II - wspólny przodek

A B C D

- I i II rodzaje monofiletyczne

- w kladyzmie mają prawo istnienia


tylko grupy MONOFILETYCZNE

• grupy parafiletyczne






- rząd zawierający A,B,C nie ma D





I II - rząd zawierający D nie ma A,B,C


A B C D

- każdy rodzaj zawiera część grupy od

wspólnego przodka ale nie wszystkie

W kladyzmie nie ma miejsca na takie grupy ponieważ dla kladystów najważniejsze jest rozgałęzienie się na 2 linie, tempo oddzielenia się gatunków nie ma znaczenia. Wiec według nich C i D muszą być razem bez względu na to jak bardzo różnią się morfologicznie.

Przykład nr 1 ptaki

D - ptaki C - krokodyle

Ptaki są wyspecjalizowanymi dinozaurami a krokodyle są im najbliższe spośród wszystkich gadów. Inne gady np. żółwie są bardzo bardzo daleko za nimi. Czyli aby zgodzić się z kladyzmem dla którego nie ma znaczenia jak dawno rozdzieliły się linie filetyczne mamy dwie możliwości:

• C (krokodyle) i D (ptaki) muszą być jedną gromadą przeciwstawną do reszty gadów

• Można też zdegradować ptaki do gadów bo mają wspólnego przodka i zrobić gadoptaki

Przykład nr 2 Hominidy

Małpy człekokształtne: orangutan, szympans, goryl

Hominidy: Homosapiens

Obecna klasyfikacja:


1 rodzina

2 rodzina


grupa rodzaj

Gibonów Orangutan Goryl Szympans Człowiek















Mała przerwa

Duża przerwa czyli

duża odległość filetyczna

I znowu żeby sprostać kladyzmowi musimy albo zdegradować człowieka do małp albo ustanowić człowieka 4 rodzajem szympansa






Szympans Człowiek






Gibony Orangutan Goryl







• grupy polifiletyczne









II


- w tym przypadku nie ma sporu

I między kladystami a

A B C D ewolucjonistami - należy niszczyć

polifiletyzm, usuwać z obecnych

systemów klasyfikacji

2. pojęcie - grupa siostrzana - linia ewolucyjna która ma najbliższego wspólnego przodka

Patrząc na powyższy schemat

• dla A linią siostrzaną będzie linia B

• dla A + B linią siostrzaną będzie linia C + D

• dla Homosapiens linią siostrzaną będzie linia Szympansa

• dla Goryla linią siostrzaną będzie zarówno linia Orangutana jak i Szympansa + Homosapiens

Grupę siostrzaną najlepiej ustalić jeśli opracowujemy filogenezę

pojęcie - grupa zewnętrzna - każda grupa organizmów która w sensie filetycznym jest dalsza niż siostrzana

• dla D grupą zewnętrzną będzie linia B ale także i A

Drzewa filogenetyczne

KLADOGRAMY - wszystkie wcześniej narysowane - używa się ich ponieważ programy komputerowe przedstawiają w ich postaci dane. Takie właśnie dichotomicznie rozgałęzione drzewa przedstawiają kladogenezę - czyli sytuację kiedy takson pierwotny wymiera i powstają dwa potomne.

Problemy z tym związane:






D

• 
  D na przykład wcale nie musi wymrzeć

mógł być przodkiem i nie zmieniać się

• generalnie nie zmienia to sytuacji więc

nie jest to jakiś poważny problem

• poza tym z jednego taksonu mogło powstać więcej niż dwa taksony np. trzy.

Henning na to: prawdopodobieństwo, że powstały one w tej samej sekundzie jest znikome




• 
  
  ewolucja siateczkowa - Henninga za bardzo nie obchodziła bo dotyczy głównie roślin (hybrydyzacja) a u zwierząt jest znikoma

C C



B

• 
  
  Anageneza - zmiana bez B



rozszczepienia na dwa taksony A


(po prawej drzewo stworzone przez A

komputer)

3. pojęcie - Wikariancja - efekt geograficzny taksonów





A B C D E F G A F B G














A

B


C











D

Drzewo po lewej jest prawdopodobne zgodne z


E zasadą wikariancji bo odzwierciedla rozmieszczenie


F geogr. taksonów. Drzewo z prawej jest mniej prawdo-

Podobne bo A i F są od siebie za daleko żeby mieć

Wspólnego przodka (mogło być stworzone np. w

Ameryka oparciu o cechy morfologiczne)

EWOLUCJONIZM - wykład nr 12 23.05.2006

C e c h y

Cecha - każda struktura i właściwość organizmów, którą da się zdefiniować. Rozróżniamy cechy morfologiczne (wygląd), fizjologiczne (reakcje fizjologiczne), ekologiczne (środowisko życia), geograficzne (obszar świata na jakim występują).

Każdy organizm ma określony zespół cech, które się dzielą na:

1. Archaiczne

2. Nowości ewolucyjne - cecha, która pojawiła się w ewolucji na podstawie innej cechy

P r e a d a p t a c j e - pojawiają się dla pełnienia jakiejś określonej funkcji ale w procesie ewolucji mogą być dalej wykorzystane. Przykładem preadaptacji jest zdolność do podwójnego oddychania jako preadaptacja wyjścia z wody.

Zdolność taką posiadają Piskorzowate, Trzonopłetwe (Latimeria). Ryby te posiadają oprócz normalnego systemu także układ oddechowy powstały z jelita. Oddychanie jelitowe pozwala przeżyć suszę (np. gdy ryba część życia spędza zakopana w mule). W przypadku Latimerii do życia w głębinach oceanicznych (warunki beztlenowe) gdzie żeruje. Kiedyś uważano, że to właśnie Trzonopłetwe są grupą wyjściową dla kręgowców lądowych. Teraz sądzi się, że są nią Dwudyszne.

Henning wyróżnił następujące rodzaje cech

1. pierwotne - p l e z j o m o r f i c z n e

2. wyspecjalizowane - a p o m o r f i c z n e

• cechy występujące u badanego taksonu, występujące także u wszystkich niższych taksonów oraz u przodka s y m p l e z j o m o r f i c z n e

• cechy występujące u badanego taksonu, występujące także u wszystkich niższych taksonów ale nie u przodka s y n a p o m o r f i c z n e

• cecha występująca u pojedynczego taksonu niższego ale nie występująca u innych przedstawicieli. Np. występuje w jednym rodzaju a u innych nie, a u t a p o m o r f i c z n e (cechy gatunkowe - odnoszą się do gatunku)

Każdy gatunek jest mieszanką tych 3 rodzajów cech !!

Czy dana cecha jest apomorficzna czy plezjomorficzna nie decyduje jej stan w danym momencie ale odniesienie do cech przodka (polaryzacji cechy)

Pierwotne koniowate cecha plezjomorficzna w stosunku do



( 5 palczaste) 3 i 1 palczastych


bardziej wyspecjalizowane cecha apomorficzna w stosunku do 5


( 3 palczaste) palczastych ale plezjomorficzna w

stosunku do 1 palczastych

najbardziej wyspecjalizowane


( 1 palczaste) cecha apomorficzna w stosunku do 3 i 5

palczastych

Jakaś cecha może być zarówno plezjomorficzna jak i apomorficzna w zależności od polaryzacji w odniesieniu do danego taksonu.

Homoplazje

1. konwergencje - cechy, które powstały ze względu na podobny tryb życia jednak są bardzo odległe filetycznie (np. skrzydło nietoperza i ptaków). Cechy te powstają niezależnie.

2. Paralelizmy - cechy tak samo wyglądające u spokrewnionych organizmów ale mające inne pochodzenie





A C

Wygląd cech C i D jest taki sam chociaż nie pochodzą z tego samego


B D

Podstawą analizy kladystycznej jest odróżnienie cech plezjomorficznych od homoplazji. Niegdyś robiło się analizę tych cech przed klasyfikacją, teraz się tak nie robi bo wynik i tak wychodzi taki sam.

Homoplazje powodują że możemy zrobić wiele błędów w klasyfikacji:

• Sępy nowego i starego świata - są do siebie bardzo podobne, niegdyś uważano je za jedną grupę drapieżnych. Badania molekularne wykazały jednak, że sępy nowego świata są bliżej filogenetycznie ptakom Brodzącym, bo posiadają wiele cech które występują u Brodzących a które nie występują u drapieżnych. Okazało się ze cechy które łączą sępy nowego i starego świta (pazury itd.) to homoplazje a dokładniej konwergencje. Dlatego badając organizmy powinniśmy je przeanalizować pod kątem jak największej ilości cech.

W oparciu o jakie cechy opiera się klasyfikacje:

• Klasy monofiletyczne wyróżnia się w oparciu o cechy synapomorficzne

NAJWAZNIEJSZA KLASYFIKACJA

• Klasy parafiletyczne wyróżnia się w oparciu o cechy symplezjomorficznze

• Klasy polifiletyczne wyróżnia się w oparciu o homoplazje




Synapomorficnza cecha dla rodzaju Homo jest tylko jedna bo większość cech u Homo występowała u co najmniej jednego Hominida

• Objętość puszki mózgowej - 650 cm³

Każdy Homo ma cechy wyróżniające go od innych Homo czyli apomorficzne cechy u Homosapiens:

• Wystająca bródka - nie ma u żadnego innego Homo

• Brak wałów nadoczodołowych

• Zaokrąglony tył czaszki

Ssaki - cecha synapomorficzna:

• Obecność gruczołów mlecznych jest charakterystyczna tylko dla ssaków inne cechy występują także u gadów. Granica między gadami a ssakami jest niejasna.

Ptaki i gady:

• Tu granica też jest niejasna bo u niektórych kopalnych gadów odnaleziono pióra a u niektórych ptaków zęby (nawet teraz można wyhodować kurczaka z zębami)

Metody - kryteria w analizie cech

1. statyczne - kryterium homologii tzw. Anatomia porównawcza

1. kryterium podobieństwa - stosowane od starożytności

zasada termodynamiki : powstanie podobieństwa w drodze normalnej ewolucji jest bardziej prawdopodobne niż powstanie go w wyniku homoplazji

2. kryterium podobnego położenia

wykorzystuje się w przypadku cech które w czasie ewolucji bardzo się zmieniły. Określenie czy dana cecha jest homologią w odniesieniu do cechy pierwotnej może nas przekonać jej położenie.

* kosteczki w uchu - znając budowę czaszki gadów, płazów, ryb możemy znaleźć miejsce gdzie te kosteczki były mimo, że bardzo się zmieniły.

3. kryterium stadiów przejściowych - bardzo ważne kryterium

przykład wcześniejszy z koniowatymi

5 3 1

dzięki temu kryterium możemy odrzucić drzewa gdzie ciąg cech jest odwrócony ponieważ wiemy że było inaczej.

2. filogenetyczne

1. kryterium porównania z grupą zewnętrzną

musimy znać grupę najbardziej spokrewnioną (siostrzaną lub zewnętrzną), czasem bierze się także hipotetycznego przodka (wszystkie cechy na 0)

2. kryterium paleontologiczne

wykorzystanie go zależy od danej grupy - jeśli nie ulega ona fosylizacji to lipa. U bezkręgowców wykorzystuje się te co mają szkielet.

3. kryterium progresji chronologicznej



przodek o najmniej apomorficznych cechach powinien występować w centrum występowania grupy. Dzieje się tak bo nowy takson powstający w drodze dywergencji powinien zasiedlać nowe środowiska nowy





stary

kryterium to sprawdza się głównie u taksonów młodych.

małpiatki - kiedyś sądzono że najbardziej pierwotne występują na Madagaskarze. Tak by się mogło wydawać bo tam tylko przetrwały ale z danych kopalnych wiemy, że lemury na półkuli północnej to najbardziej wyspecjalizowane formy. Czyli kryterium to nie nadaje się gdy mamy do czynienia z grupą o długiej historii.

4. kryterium korelacji - obserwujemy zmiany cech sprzężonych ze sobą

5. zasada powszechności cechy - gdy cecha jest u wszystkich taksonów to jest cechą plazjomorficzną ale gdy powstanie jakaś nowość ewolucyjna to dywergencja może ją bardzo rozpowszechnić a wyprzeć starą cechą, więc kryterium to czasem się nie sprawdza.

6. kryterium precedensu filogenetycznego (embriogenezy)

opiera się na tym, że w ontogenezie możemy obserwować stadia ewolucyjne filogenezy - u ludzi na przykład ale nie u owadów - nie znamy związku między filogenezą stawonogów z innymi bezkręgowcami.

Wyżej wymienione kryteria potrzebne są do analizy drzew filogenetycznych

Analiza filogenetyczna

Dwa programy komputerowe wykorzystujące zasadę parsymonii (oszczędności) - procesy ewolucyjne muszą być zgodne z zasadami termodynamiki - czyli w wielkim skrócie odrzucamy drzewa, które mają zbyt wiele rozgałęzień:

• Henning 86

• PAUP

Co robimy z drzewami których komputer nam generuje kilkadziesiąt:

• Odrzucamy drzewa będące lustrzanym odbiciem innych




• Ważenie cech - te cechy, które występują tylko raz na danym drzewie będą najważniejsze (cechy synapomorficzne)

• Liczba homoplazji -patrzymy na rozkład ich na drzewie

• Zasada koewolucji - jeśli nie wiemy nic o ewolucji cechy możemy się posłużyć cechą z nią sprzężoną





E Na końcu zostaje nam kilka drzew o jednakowym


F prawdopodobieństwie. Teraz można się poddać i


G opublikowac wszystkie albo włączyć funkcję



A „consensus tree” wtedy komp wygeneruje uśrednione



drzewo. Jest to nie rozwiązany kladogram.



B



C E,F,G - nie potrafił przypisać ich do konkretnej



D linii (krzaczki)

Są grupy które nie poddają się metodom filogenetycznym. Ewolucja morfologiczna czasem przebiega inaczej niż molekularna (ważny jest dobór genów na podstawie których chcemy badać organizm - jeśli weźmiemy geny odpowiedzialne za związki koewolucyjne to okaże się, że organizmy żyjące na tej samej roślinie, choć różne od siebie, będą bliżej filogenetycznie niż tego samego rodzaju.

Nie da się zrobić kladogramu z taksonów nie posiadających cech synapomorficznych - na samych homoplazjach nie da rady - w takim przypadku trzeba wrócić do dawnych metod.

Kladyzm - najlepiej go stosować do zwierząt pierwotnych bo tam nie ma silnych zmian budowy związanych z koadaptacjami. Im bardziej wyspecjalizowany takson tym posiada mniej cech synapomorficznych a więcej apomorfii.

EWOLUCJONIZM - wykład nr 13 30.05.2006

S y s t e m a t y k a n a c z e l n y c h

Obecnie uważa się że naczelne pochodzą od ssaków spokrewnionych z owadożernymi (Wiewióreczniki). Jest to 1 z 4 podrzędów naczelnych, uważany za najbardziej prymitywny. Historia naczelnych związana jest z III rzędem (głównie paleocenem - 60 mln lat temu).

• Plezjadapidy (Plesiadapiformes) - bardzo zróżnicowana grupa (rząd) naczelnokształtnych, przypominających wiewiórki ssaków

Rozwój naczelnych nastąpił w eocenie (55 mln lat temu)

• Wyraki Tarsiidae- wyrak upiór - kiedyś należały do małpiatek.

• Wyróżnia się 2 grupy (nadrodziny) eoceńskich naczelnych powstałych z rodzaju Adapis : lemurokształtne adapidy i wyrakokształtne omomyidy

U obu grup na które wydywergowały Adapis nastąpiła redukcja zębów przedczłonowych. [przednaczelne miały 4 zęby]

I2 C1 P4 M4 u pierwotnych naczelnych

I2 C2 P2 M4 u rozwiniętych naczelnych (małpiatki)

Oligocen (38 mln lat temu) rozwój małp - powstała cała masa rodzajów. Badacze dzielili się na rozszczepiaczy (tworzyli nowe rodzaje) i zlepiaczy ( redukcja liczby rodzajów)

• Oligopithecus - najstarszy rodzaj naczelnych zaliczany do małp (2 zęby przedczłonowe)

• Parapithecus

• Ediopitekus ?? przodek Gibonów

• Propliopithecus ??

Radiacja małp właściwych - duże zróżnicowanie. Kto jest przodkiem Hominidów wśród najstarszych form = Oligopithecus

Miocen - 25 mln lat temu - rozwój małp. Dzielimy je na dwie grupy:

• Driopiteki - rodzaj związany z Edopitekus (Europa) - charakteryzują się małym kłem, wśród nich są grupy o znacznym i małym dymorfizmie płciowym. W linii ewolucyjnej prowadzącej do człowieka dymorfizm coraz bardziej się uwidacznia.

• Ramapiteki (Kenia)

Siwapiteki - przodkowie Orangutanów

Gigantopiteki - największy z kiedykolwiek żyjących naczelnych

Nie ma materiałów z pliocenu (4 mln trwał) nie ma osadów, pliocen = czarna dziura

Przejście od małp do Hominidów nie jest jeszcze do końca wyjaśnione.

Kiedyś uważano, ze człowiek powstał w Afryce wschodniej ale najstarsze okazy znaleziono na zachodzie Afryki, w pobliżu jeziora Czad, na północ od Nigerii.

Hominidy formy:

1) NEANDERTALCZYK (Homo neanderthalensis)

Odkryto go za Darwina i dziś jest odrębnym gatunkiem kiedyś jako Homo sapiens neanderthalensis.

2) CZŁOWIEK WYPROSTOWANY (Homo erectus)

poszukiwano stadia pośredniego między człowiekiem a małpami człekokształtnymi (Hegel wskazał cechy jakie powinien mieć właśnie taki osobnik. Znaleziono ząb w Afryce, który odpowiadał właśnie takiemu pierwotnemu Hominidowi (pitekantropus - praczłowiek)

3) AUSTRALOPITEK (Australopithecinae)

Małpa w Afryce południowej. Występowały tam dwie formy

• Australopithecus africanus, mniejszy, o drobniejszej budowie i uzębieniu wskazującym na wszystkożerność, posiada więcej cech Hominidów (4 mln lat temu)

• Australopithecus robustus, o masywnej budowie i charakterystycznych, silnie rozwiniętych zębach trzonowych, cechujących istoty roślinożerne, posiada więcej cech małp (2,5 mln lat temu) trwały dość długo jak na Hominidy bo 1,5 mln lat.

W jaskiniach odnajdywano wiele szczątków nie tylko Hominidów ale i innych zwierząt, szczątki te były poniszczone. Z początku sądzono, że to wynik polowań ale potem okazało się że szczątki Hominidów są tak samo poniszczone i odeszło się od wizerunku Australopithecus africanus jako drapieżnika zabójcy. Prowadzili oni zbiorowy tryb życia, mieli ok. 1m wzrostu, 430 - 530 cm³ pojemności mózgu (jak współczesne goryle). Sawanna miała wtedy ok. 2m a mikrorzeźba uszkodzeń ludzi i zwierząt w jaskiniach odpowiadała uzębieniu dużych drapieżników. Z tego wynika, że nie byli zabójcami a ofiarami i upadła koncepcja drapieżnego Australopiteka. Teraz się uważa, że nie polował aktywnie tylko żywił się padliną lub małymi zwierzętami. Australopiteki wydawały się być grupą wyjściową dla rodzaju Homo. Najsławniejszym przedstawicielem Australopiteków jest „lucy” szkielet znaleziony w Etiopii. Teraz uważa się że Australopiteki były oddzielną linią ewolucyjną.

Australopiteki posiadały kulturę pierwotną: świadczą o tym kamienie znajdowane w pobliżu ich grup. Nie mogły się tam znaleźć w sposób naturalny bo rzeka nie była by w stanie tam ich przetransportować. Musieli sami je tam przenieść do wyrobu narzędzi (kultura Oldurai)

Dwunożność

Przejście cztero do dwunożności nie może być stopniowe jak typowa ewolucja bo ciężko sobie wyobrazić, żeby się poruszać np. pod kątem 45º. Jest spór w którym momencie to się stało: sądzi się, że musiało na to mieć wpływ wylesienie Afryki centralnej (powstały tereny otwarte). Niestety przykładowo pawiany żyją na terenach otwartych a i tak są czteronożne! Heackel twierdził, że dwunożność pojawiła się już na drzewach i że powstała od Gibonów. Teraz już wiemy, że teoria ta opierała się o homoplazje czyli jest bzdurą. Gibony są dwunożne ale są boczną linią ewolucyjną a nie należą do Hominidów.

Założenia powstania dwunożności:

nie było impulsu środowiskowego bo już na drzewach były organizmy dwunożne

uwalnianie kończyn przednich było bardzo ważne bo nastąpił rozwój mózgu (narzędzia, komunikacja) szkielet „lucy” - inna miednica, śródstopie, Australopiteki były dwunożne.

4) CZŁOWIEK ZRĘCZNY (Homo habilis)

Najstarsza forma z kręgu Homo. Większa puszka mózgowa (650 - 750 cm³), posiadał kulturę czyli była to forma wyspecjalizowana (świadczą o tym ogniska i kamienie). Obrabiał kamienie w sposób nieuporządkowany. Różnica między:



Homo habilis Homo erectus

Budowa narzędzi metodą prób i błędów ślady świadomej obróbki

(bardzo dużo kamieni łupanych przy szczątkach) (bardzo mało kamieni, obróbka

narzędzi z wielu stron)

ogień naturalny - umiał go podtrzymać umiał krzesać ogień

duża miąższość popiołu ognisk małe ogniska

nie ma jednak jasnej granicy między Homo habilis a Homo erectus

dwie teorie ewolucji:

1. ewolucja anagenetyczna -

• Australopithecus africanus

• Homo habilis

• Homo erectus

• Homo neanderthalensis

• Homo sapiens

Część form musiała by występować w tym samym czasie więc dlatego jest nie możliwa

2. dywergencja - radiacja

nie zawsze forma o cechach najbardziej pierwotnych jest najstarsza

gatunków z rodzaju Homo jest już ok. 10 wśród których centralne to:

Homo erectus Homo neanderthalensis Homo sapiens





Niesłychanie rozpowszechniony

W Afryce, płd. Europie, Azji płd-wsch w większości z Afryki




Spór o pochodzenie Homo neanderthalensis i Homo sapiens

Homo erectus przodek Homo sapiens!!!!

Ewolucja monocentryczna czy policentryczna??

Ewolucja monocentryczna - małą grupa wyszłą z Afryki i opanował świat	Ewolucja policentryczna - regionalne zróżnicowanie w budowie czaszki
♦ dowody molekularne - historia jednej płci bo plemniki nie mają mitochondrium. Jeśli badamy inne DNA to wychodzi że samice człowieka były kiedyś partenogenetyczne - jest to błąd metodyczny ♦ ewolucja ukł. Immunologicznego - najpierwotniejsza forma jest w Afryce a wyspecjalizowane są najmłodsze w sensie rozprzestrzeniania się	♦ szczątki kostne - zmienność Homo erectus w Azji inny wygląd niż w Afryce - w Afryce cechy negroidalne (rasa czarna)

1) NEANDERTALCZYK (Homo neanderthalensis)

najwcześniej znaleziony, źle oceniono jego szczątki kostne i przedstawiono go jako przygarbionego, krótkonogiego dziwoląga a populacja ta była zniekształcona przez choroby kości.

niscy - mało który przekraczał 1.60 m

grube kości, krępa budowa, wygrzbiecenie klatki piersiowej

małpi wygląd czaszki, wały nadoczodołowe

mózg 1100 - 1150 cm³ (tyle co obecnie)

Forma bardzo wyspecjalizowana, przystosowana do zimnego i suchego klimatu. Migrował wraz z klimatem,

zbiorowy tryb życia ale nie było rodzin, kobiety pół osiadły tryb, faceci wędrowali

niska liczebność - regulowana przez zabijanie dzieci (kiedyś sądzono, że duża ilość zwłok dzieci to wynik dużej głowy i trudności przy porodzie i 12 miesięcznej ciąży ale to nie prawda)

wymarcie - kiedyś myślano że Homo sapiens go wytępił ale obecnie wiemy że oni nigdy się nie spotkali. Wiemy to dzięki mikropaleontologii (pyłki w czaszce H.N. były gatunków zimnolubnych a z H.S. ciepłolubnych), teraz wiemy, że wymarł z przyczyn naturalnych.

Neandertalczycy lubili zimno (szczątki w wysokich górach, jak się klimat ocieplał to wędrowali w góry za wielkimi ssakami)

nieodporni na uwilgotnienie ale odporni na zimno - duże nosy a w nich urządzenia do ogrzewania powietrza

życie zbiorowe zorganizowane (komunikacja, polowania, gat. wędrowny)

Mowa: co jest potrzebne aby mówić:

• obecność ośrodków mowy w mózgu (Homo erectus już miał)

• budowa krtani, jamy gębowej i języka (Homo erectus i Homo neanderthalensis)

• położenie krtani - musi być bardzo nisko aby mowa była artykułowana, dziecko ma bardzo wysoko dlatego nie mówi ale może jeść i pić leżąc

Homo neanderthalensis - miał krtań wysoko ale miał nagłośnie bardzo dobrze rozbudowaną wiec ich język był oparty na spółgłoskach (coś jak turecki)

Życie duchowe:

• nawet szympans ma ego jak mu przylepisz brodę i pokażesz lustro to się wkurwi

• Homo neanderthalensis - zostawił ślady sztuki z rogów I kości ale możliwe że po prostu mu się nudziło, obskubał kawałek drewienka i wyrzucił

• Pochówek Homo neanderthalensis ze wschodu z dużą liczbą kwiatów - pochówki nie były przypadkowe u Homo neanderthalensis. U Homo erectus były przypadkowe. Dużą ilość pyłków kwiatowych w grobie Homo neanderthalensis niektórzy jednak tłumaczą przepływem powietrza, które je przywiało

Introgresja - Homo neanderthalensis - uważano że Homo neanderthalensis krzyżował się z Homo Sapiens bo pojawiają się atawizmy czyli rodzą się ludzie z czaszką neandertalczyka!

55

przybywa tych cech

ubywa tych osobników

A

B

Wymieranie losowe zależy od:

• Wielkości wyspy (im mniejsza tym większe)

• Odległości od kontynentu (tempo wymierania wzrasta do kwadratu czyli wykładniczo wraz z odległością od kontynentu)

• Ochrona przyrody - im mniejszy rezerwat i bardziej odddalony od podobnych mu tym szybsze tempo wymierania (prawo WiM). Należy zapewnić duży obszar i dostęp do podobnych i tak powstała Sieć Rezerwatów Biosfery

• Filozofia-kula ziemska tez jest wyspą bo w pobliżu nie ma podobnych, więc też wymieramy ale bardzo powoli zgodnie z prawem czerwonej królowej i praw WiM

• Wymieranie nie zależy od wieku w jakim znajduje się linia ewolucyjne

• Wymieranie jest cechą gatunku - każdy gatunek powstając wchodzi w fazę wymierania a kiedy wymrze zależy od wielu czynników

• Wymieranie jest losowe

Podstawowa różnica między koncepcją kladystyczną a ewolucyjną!

Dla „ewolucjonistów” tempo dywergencji jest równie ważne jak rozszczepienie się taksonów. Według nich jeśli linia siostrzana rozwija się wielokrotnie szybciej to można ją sklasyfikować osobno.

Aaad

---