dr Piotr Bębas

dr Małgorzata Gołembiewska-Skoczylas

Ćwiczenie 8

Pierścienice i mięczaki

Typ ANNELIDA (pierścienice)

Cechy wyróŜniające

Segmentacja ciała pierścienic obejmuje mezodermę i celomę powstającą drogą rozszczepienia masy komórek

mezenchymatycznych (schizocel). Po bokach segmentów pierwotnie występują parzyste, dwugałęziste przydatki

(parapodia) z chitynowymi szczeciami. Komórki wytwarzają je z mikrokosmków ( microvilli) i poszczególnym

cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki wewnątrz szczeci. Kutikula zwykle wzmocniona

jest sznurami kolagenu o naprzemiennym ułoŜeniu w warstwach.

Podział ciała przegrodami na segmenty skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali pery-

staltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drąŜenia podłoŜa, czy przemieszczania się (jednorazowo

zaangaŜowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są nakłady energii). Włókna nerwowe o duŜej

średnicy przekroju – neurony olbrzymie ( giant fibers) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłuŜnych przy

konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagroŜenia.

Pochodzenie ewolucyjne

Pierścienice wraz z mięczakami MOLLUSCA i czułkowcami LOPHOPHORATA łączone są w nadtyp LOPHO-

TROCHOZOA na podstawie podobieństwa molekularnego, co jest dowodem pochodzenią od wspólnego przodka.

Nie wiadomo, jaka była budowa anatomiczna tego przodka i jedyną cechą wspólną tych typów, nie spotykaną

u pozostałych pierwoustych, jest występowanie planktonowej larwy z pierścieniami rzęsek (trochofory).

Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają

nitnikowce NEMATOMORPHA, ale ich bezpośredni przodek pozostaje niezidentyfikowany. Miał zapewne seryjne

parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała a segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie

ewolucji. Trzy gromady pierścienic: wieloszczety POLYCHAETA, skąposzczety OLIGOCHAETA i pijawki HI-

RUDINEA reprezentują kolejne stadia redukcji parapodiów i postępującej integracji segmentów ciała. Pierwsze

pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety; później pojawiły się formy ryjące w podłoŜu i budujące rurki.

Wieloszczety – pierwotnie morskie pierścienice

Gromada POLYCHAETA jest najbardziej zróŜnicowana anatomicznie i najliczniejsza w gatunki. Pierwotnie

u wolnoŜyjących wieloszczetów kaŜdy segment ma z kaŜdej strony po dwie bocznie rozmieszczone wiązki

zwykle długich szczeci. Najczęściej wyrastają one z dwugałęzistych parapodiów, które zwykle usztywnia

wnikającą w głąb szczecinka – aciculum. U niektórych grzbietowe wąsy parapodiów, rozszerzone i spłaszczone,

pokrywają ciało na kształt łusek (elytra). Głowowe narządy czuciowe mają postać czułków i wąsów; oczy są

zwykle proste.

Charakterystyczny dla wyŜszych wieloszczetów i wywodzących się z nich pierścienic jest zamknięty układ

krwionośny. Grzbietowe „serce” dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami

oddechowymi (głównie hemoglobiną), która przez złoŜony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych zbierana jest

w naczyniu brzusznym. W płynie wtórnej jamy ciała występują ameboidalne komórki o roli ochronnej. Wieloszczety

nierzadko zachowują protonefrydia jako narządy wydalnicze, choć z reguły mają raczej lejkowate, wielokomórkowe

nefrydia. Większość morskich wieloszczetów naleŜy do osmokonformistów.

Wiele wieloszczetów to szybko poruszające się drapieŜniki, z dobrze rozwiniętymi oczami i szczękami

w gardzieli. W najprostszej postaci wynicowywana gardziel opatrzona jest gruczołami jadowymi i czterema

rozmieszczonymi radialnie białkowo-chitynowymi hakami. U innych grzebykowate zęby symetrycznie

rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złoŜony aparat. Liczne gatunki wieloszczetów ryją w osadzie

formując U-kształtne norki. Niektóre zamieszkują kanaliki wywiercone w wapiennym podłoŜu.

Niektóre ruchliwe wieloszczety są w istocie zwierzętami osiadłymi, budują bowiem rurkowate domki ze

zbieranych na dnie, specjalnie dobranych, obiektów. Występującą m.in. w Bałtyku Nereis Ŝyje w organicznej,

otwartej z obu stron, rurce wewnątrz osadu. Wydziela sieć w kształcie rękawa z prostopadle krzyŜujących się

włókien mukopolisacharydowych. Filtruje na niej zawieszone w wodzie mikroorganizmy i okresowo ją zjada.

Odmienną technikę stosują wieloszczety Ŝyjące w zamkniętych na końcu rurkach, których narządem filtracyjnym

są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego.

Skrajne przystosowanie do osiadłego trybu Ŝycia wykazują Pogonophora, zwierzęta nie mające jelita

a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje pokarmowe powierzchnią długich czułków. śyją

w głębokowodnych wysokoproduktywnych środowiskach dna oceanicznego, m. in. w pobliŜu gorących źródeł,

gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntezującymi bakteriami.

1

Słodkowodne i glebowe skąposzczety

Gromada skąposzczetów OLIGOCHAETA obejmuje pierścienice o parapodiach zredukowanych do czterech grup

(zwykle po dwie) krótkich szczeci na kaŜdym segmencie. Szczeci są dłuŜsze u gatunków wodnych, a bardzo

krótkie i zagięte na końcu u lądowych. Wywodzą się z wieloszczetów o zredukowanych parapodiach mających

osobne celomodukty i kanaliki nefridiów. Modyfikacje układu wydalniczego w ewolucji skąposzczetów

doprowadziły do powstania długich i bogato unaczynionych kanalików nefridiów umoŜliwiających im reabsorbcję

jonów.

śycie w środowisku glebowym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych. W przypadku skąposzczetów

nie doszło jednak do rozwoju zapłodnienia wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w wodzie).

Kopulacja polega jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w specjalnych zbiorniczkach

wewnątrz ciała aŜ do czasu formowania kokonu. Kokon powstaje jako wydzielina gruczołów skupionych na

grzbietowym polu w przedniej części ciała, obejmującym je równieŜ z boków na kształt siodła ( clitellum). Do

pierścieniowatego, zsuwającego się z ciała kokonu składane są jaja (jedno u dŜdŜownic) i wstrzykiwana sperma

partnera (przechowywana od czasu kopulacji). Skąposzczety naleŜą do największych organizmów glebowych –

jeden z australijskich gatunków miewa ponad 4 m długości.

DrapieŜne i pasoŜytnicze pijawki

Charakterystyczną cechą pijawek HIRUDINEA jest nadzwyczajna stabilność liczby segmentów, ich zewnętrzne

pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment, zwykle trzy) i silnie rozwinięte umięśnienie ciała. Wywodzą się

one od słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w tym środowisku, ale nieliczne gatunki

przystosowały się do Ŝycia w morzach. W toku ewolucji w obrębie grupy stopniowo zanikała celoma i układ

krwionośny.

Najprymitywniejsza z Ŝyjących dziś pijawek, słodkowodna, pasoŜytująca na rybach łososiowatych północno-

eurazjatycka Acanthobdella, ma trzydzieści segmentów, tylko jedną przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała

i dobrze wykształcone szczecinki na pięciu przednich segmentach, tudzieŜ podstawowe cechy anatomii

skąposzczetów. U pozostałych pijawek są dwie mocne przyssawki i 34 segmenty ciała. Pijawki odziedziczyły po

skąposzczetach podstawowe cechy anatomii i mechanizmów rozrodczych wraz z clitellum i tworzeniem kokonów

jajowych, ale zapłodnienie jest wewnętrzne, zwykle przy uŜyciu narządów kopulacyjnych. Pijawki (jak

i skąposzczety lądowe) wydzielają do kokonów gęstą substancję bogatą w białka, którą odŜywiają się zarodki,

stąd ich jaja są zwykle ubogie w Ŝółtko. W trakcie bruzdkowania jaja pijawek poszczególne komórki dzieląc się

zapoczątkowują linie o dość ściśle określonych losach w późniejszym formowaniu poszczególnych narządów

(tzw. rozwój mozaikowy spotykany takŜe u innych pierwoustych). Pijawki w ogóle nie regenerują utraconych

części ciała.

Pijawka lekarska Hirudo medicinalis naleŜy do grupy pijawek wyposaŜonych w 3 szczęki do nacinania

skóry. W ślinie ma związek znieczulający i antykoagulant hirudynę.

Typ MOLLUSCA (mięczaki)

Cechy wyróŜniające

Wyjątkową cechą mięczaków MOLLUSCA jest tarka - językowaty narząd rozdrabniania pokarmu z rzędami

chitynowych ząbków (radula). Pierwotnie pełzają dzięki fali pobudzenia mięśniowego przesuwającej się wzdłuŜ

silnie umięśnionej dolnej powierzchni ciała (nogi). Na grzbiecie fałd okryw ciała (płaszcz) wydziela brzeŜnie

(z widocznymi liniami przyrostu) chitynowy i/lub wapienny szkielet zewnętrzny. Zwykle występuje stadium

planktonowej larwy: trochofora rozwijająca się z jaj zapłodnionych w toni wodnej lub bardziej zaawansowany

w rozwoju veliger wykluwający się z osłonek jajowych.

Funkcje wiązania i rozprowadzania tlenu do narządów ciała mięczaków (podobnie jak u wielu stawonogów)

pełnią hemocjaniny, które powstają (i zwykle pozostają) w komórkach: często bywają teŜ wydzielane do osocza.

Są to białka zawierające dwa atomy miedzi ewolucyjnie wywodzące się z oksydaz fenolowych. Mięśnie

niektórych mięczaków zawierają hemoglobinę, ale ich hemolimfa hemocjaninę.

Pochodzenie ewolucyjne

MoŜna domniemywać, Ŝe przodek mięczaków był pełzającym morskim zwierzęciem o grzbietobrzusznie spłasz-

czonym ciele. Seryjność niektórych narządów (płytki szkieletowe, układ mięśni muszlowych, skrzela), jeśli

miała miejsce, nie była związaną z segmentacją mezodermy i celomy. Brak zewnętrznego szkieletu jest u mię-

czaków zawsze skutkiem wtórnej redukcji, równieŜ w odniesieniu do gromady APLACOPHORA. Nie wiadomo

jednak, czy pierwsze były jednotarczowce MONOPLACOPHORA, których ciało chronione jest pojedynczą owalną

tarczką na grzbiecie, najpierw chitynową a później wapienną, czy raczej chitony POLYPLACOPHORA o ciele

okrytym ośmioma osobnymi wapiennymi płytkami.

2

Mięczaki muszlowe (podtyp CONCHIFERA) mają ciało pokryte muszlą powstającą juŜ w czasie rozwoju

larwalnego, powiększaną dzięki aktywności wydzielniczej fałdu płaszcza. W odróŜnieniu od chitonów mają

narządy równowagi (statocysty), co dowodzi ich pochodzenia od jednego wspólnego przodka. Dzisiejsze

reliktowe jednotarczowce ( Neopilina) nie mają natomiast typowych dla innych mięczaków specyficznych

narządów zmysłowych, osfradiów. Muszla pierwotnie (choć nie u dzisiejszych jednotarczowców) zbudowana

jest z masy perłowej. Dyfrakcja światła, dająca perłowy połysk, następuje na sześciokątnych płytkach

kryształów aragonitu.

W obrębie mięczaków muszlowych wydziela się teŜ gromady m.in.: małŜów BIVALVIA, pozbawionych

wtórnie raduli i mających w Ŝołądku zawierający enzymy pręcik krystaliczny; mających pierwotnie muszlę

przekształconą w narząd wypornościowy głowonogów CEPHALOPODA i asymetrycznych ślimaków

GASTROPODA.

Pochodzenie małŜów

Wśród niektórych jednotarczowców kambryjskich o niskostoŜkowatych muszlach zaznacza się tendencja do

takiej ich modyfikacji, by przynajmniej u dorosłych osłaniała ciało równieŜ z boków. Ich noga musiała się prze-

kształcić w wysuwany daleko do przodu narząd słuŜący do rycia w osadzie z niewielką podeszwą na końcu.

Muszla rozrastała się na boki tworząc „uszy”, ale w stadium larwalnym miała wciąŜ prosty czapeczkowaty po-

krój. Ryjącym w osadzie i filtrującym wodę zwierzętom oczy i radula nie są potrzebne; nastąpiła więc redukcja

głowy a jej czułki przekształciły się w przydatki czuciowe zamknięte wewnątrz muszli. Wymarła gromada

ROSTROCONCHIA obejmuje mięczaki o takiej muszli z dwu płatów zrośniętych na grzbiecie (gdzie następowało

jej częściowe rozpuszczanie by umoŜliwić wzrost na krawędziach).

Wytwarzanie „uszu” muszli przesunęło się w rozwoju przodka małŜów na wcześniejsze stadia rozwoju, do-

prowadzając do zawiązywania się dwuklapkowych muszli u planktonowej larwy – to diagnostyczna cecha gro-

mady. Połączenie między muszlami przestało wapnieć, a zmodyfikowana chitynowa zewnętrzna warstwa muszli

( periostracum) przekształciła się w wyspecjalizowane więzadło (ligamentum). Ligamentum działa

antagonistycznie (otwiera połówki muszli) w stosunku do mięśni adduktorów zamykających muszlę. Połówki

muszli połączone są zwykle zębami na styku grzbietowych krawędzi.

Niektóre małŜe zachowały do dziś ukryte w pierwotnie perłowej muszli czuciowe czułki, nogę z kotwico-

wato rozdymającą się podeszwą i pierzaste skrzela. Inne reliktowe dzisiejsze formy ryją w zatrutym osadzie,

który dostarcza siarkowodoru chemosyntetyzującym symbiotycznym bakteriom w ich skrzelach.

MałŜe bisiorowe

Szczególnym organem, wyłącznym dla małŜów, jest gruczoł bisiorowy uchodzący na spodniej powierzchni

nogi. Jego białkowa wydzielina w kontakcie z wodą krzepnie w mocne nici; małŜ moŜe się nimi przymocować

do podłoŜa.

Najprymitywniejszym dzisiejszym małŜem mającym dobrze wykształcony gruczoł bisiorowy jest reliktowa

australijska Neotrigonia o perłowych muszlach. Jej krewniakami są słodkowodne skójki Unio i szczeŜuje

Anodonta. Woda omiatająca ich skrzela wpływa do i wypływa z ukośnie zanurzonej w osadzie muszli przez

dwie szczeliny powstałe przez zrośnięcie krawędzi płaszcza z tyłu małŜa. Taki U-kształtny sposób przepływu

wody przez małŜa obecny jest u wszystkich wyŜej stojących ewolucyjnie małŜów. W postaci typowej,

u większości gatunków otwory wpustowy (dolny) i wyrzutowy (górny) to syfony – dłuŜsze lub krótsze rurki

z krawędzi płaszcza. Mogą być one ze sobą zrośnięte, a nawet otoczone wspólną osłoną (np. bałtycka Mya).

Rozwojowi bisioru wielu małŜów towarzyszyła redukcja nogi i przedniej części muszli wraz z przednim mię-

śniem zamykającym. Rezultatem tego jest anatomia dzisiejszego omułka ( Mytilus), który zachował jeszcze

cienką warstwę masy perłowej i pierwotnie umieszczone ligamentum, ale pełzać potrafi tylko we wczesnych sta-

diach po metamorfozie. Skrzela tych małŜów są szerokie, ale ich nitkowate promienie zachowują odrębność

(skrzela filibranchialne). U innych promienie mogą być połączone poprzecznymi beleczkami w złoŜone na pół

blaszki (skrzela eulamellibranchialne). Bisiorem przytwierdza się do podłoŜa równieŜ słodkowodna racicznica

( Dreissena) , ale jej podobieństwo do omułka jest powierzchowne.

Obie połówki muszli omułka, czy dostarczającej bisior staroŜytnym tkaczom Pinna są jednakowych

rozmiarów, natomiast w linii rozwojowej wiodącej do perłopławów ( Pteria) są asymetryczne, dzięki czemu

muszla płasko przylega do podłoŜa. Asymetryczne przegrzebki (pektinidy np. Pecten) stały się swobodnie

Ŝyjącymi zwierzętami, zdolnymi do ucieczki przed zagroŜeniem przez wyrzucanie wody z jamy płaszczowej

gwałtownymi skurczami mięśni zamykających muszlę. Na krawędzi ich płaszcza uformowały się liczne drobne

oczy. Większość małŜów bisiorowych nie tylko pozostaje przez większość swojego Ŝycia stale w tym samym

miejscu, ale przycementowuje się do podłoŜa. NaleŜą do nich przede wszystkim ostrygi ( Ostrea).

MałŜe ryjące

Większość małŜów nie wytwarza bisioru a mikrostruktura ich wapiennej muszli jest złoŜona („porcelanowa”).

Takie są bałtyckie sercówki ( Cardium) czy słodkowodne kulkówki Sphaerium i groszkówki Pisidium, które są

3

małŜami pełzającymi przy powierzchni zwykle dobrze napowietrzanego osadu. Największe rafowe małŜe

wszystkich czasów przydacznie Tridacna mają w płaszczu symbiotyczne glony i nie zagłębiają się w ogóle.

Stosunkowo głębiej od innych małŜów ryją w osadzie drobne rogowce Mactra o cienkich muszlach z duŜym

przyczepem więzadła w tyle zębów zawiasowych. Mają szeroką, prosto zbudowaną nogę i dwa osobne bardzo

długie syfony. Głęboko ryją piaskołazy Mya, których więzadło znajduje się na duŜym wyrostku lewej skorupy

wchodzącym w drugą skorupę. Ich zrośnięte syfony są dłuŜsze niŜ długość ich muszli, i nie mogą być do niej

wciągane (pozostają stale na zewnątrz muszli), przez co muszla zieje otworem na tylnym końcu.

Pochodzenie głowonogów

Wyłączną cechą głowonogów CEPHALOPODA jest sznur tkanek miękkich przytwierdzony do ścianki muszli em-

brionalnej i przechodzący przez poprzeczne przegrody w wierzchołku muszli (syfon). Syfon głowonogów pełni

funkcje narządu hydrostatycznego. Jonowa pompa w jego nabłonku usuwa jony Na+ z otaczającego płynu (wy-

pełniającego komory w wierzchołku muszli) a powstała róŜnica potencjałów osmotycznych zmusza wodę do

przenikania z komór do wnętrza tkanek syfonu. ObniŜone ciśnienie w komorach powoduje wybąbelkowywanie

rozpuszczonego w płynie komorowym gazu. W ten sposób podzielony na komory wierzchołek muszli staje się

organem hydrostatycznym (fragmokon) umoŜliwiającym głowonogom pasywne unoszenie się w wodzie. Dolna

szczęka pierwszych głowonogów miała formę owalnej szerokiej chitynowej tarczy z wycięciem, pokrytej nie-

kiedy dwuczęściowym wapiennym pancerzem i wraz z trójkątną szczęką górną zakrywała ujście muszli pełniąc

rolę wieczka. Najprawdopodobniej powstała ona z wieczka ( operculum) przodka głowonogów.

W ciągu rozwojowym wiodącym ku dzisiejszemu reliktowemu łodzikowi Nautilus, pierwotnie stoŜkowata

muszla zwinęła się spiralnie. Doskonalił się teŜ odrzutowy sposób lokomocji polegający na mięśniowym wyrzu-

caniu wody z jamy płaszczowej przez fałd zredukowanej nogi formujący giętki lejek. Przejawem pierwotności

łodzika są: niezrośnięty lejek, oczy prostsze niŜ u pozostałych głowonogów (bez rogówki i soczewki), liczne

ramiona bez przyssawek (przydatki zredukowanej nogi), dwie pary skrzel i nefridiów (stąd łodziki nazywane są

głowonogami czteroskrzelnymi).

Wewnętrzna muszla głowonogów

Pozostałe dzisiejsze głowonogi reprezentują podgromadę COLEOIDEA, którą cechuje muszla otoczona przez

tkanki płaszcza (wewnętrzna), pierwotnie osiem ramion i para dłuŜszych czułków z przyssawkami. Pierwotnie

stoŜkowata muszla była obciąŜona na wierzchołku masywnymi wapiennymi złogami (np. rostrum belemnitów),

które były przeciwwagą dla wypełnionego gazem fragmokonu i umoŜliwiły horyzontalne ustawienie ciała. Gło-

wonogi te mają gruczoł czernidłowy wydzielający pigment (sepia), którego wyrzut do wody słuŜy zmyleniu

drapieŜników. Jedno (lub dwa) z ramion u samców bywa przekształcone w organ do przekazywania samicy

spermatoforów do jamy płaszczowej podczas kopulacji.

Głowonogi o wewnętrznej muszli są sprawnymi pływakami i niektóre z nich ewolucyjnie pozbyły się na

róŜne sposoby obciąŜenia wierzchołka muszli. W linii wiodącej do dzisiejszej Spirula komora mieszkalna muszli

uległa niemal zupełnej redukcji. Wyrazem ograniczenia roli muszli do funkcji wyłącznie hydrostatycznych było

grzbietowe przesunięcie komór fragmokonu i redukcja jej brzusznej ściany. W ten sposób powstały sepie (mą-

twy; rząd Sepiida). Poszczególne przegrody (septa) ich fragmokonu połączył labirynt poprzecznych blaszek

przekształcając w gąbczastą os sepiae (np. podawaną kanarkom jako źródło wapnia). Komór fragmokonu

pozbyły się kalmary (rząd Teuthida), u których jedyną pozostałością muszli jest organiczny gladius, słuŜący

jako wewnętrzny szkielet osiowy i przyczep mięśni. Kalmary nie mają Ŝadnego aparatu hydrostatycznego

i muszą stale aktywnie pływać w toni wodnej, posługując się, podobnie jak spirule i sepie, płetwowatymi

fałdami płaszcza.

Pierwotne głębinowe ośmiornice mają tylko osiem ramion z pojedynczymi rzędami przyssawek i parę płetw

na końcu krótkiego ciała. Właściwe ośmiornice (rząd Octopoda) mają dwa rzędy przyssawek a z muszli pozo-

stały jedynie rudymenty w postaci dwu pałeczek wewnątrz ciała. Słusznie zapewne uchodzą za najwyŜej inte-

lektualnie stojące bezkręgowce. Ośmiornice budują sobie z kamieni podmorskie gniazda; opiekują się teŜ roz-

wijającymi się w kokonach jajami natleniając je wodą wyrzucaną przez lejek z jamy płaszczowej. Inny rodzaj

przystosowania do opieki nad potomstwem rozwinęła linia rozwojowa pelagicznych ośmiornic Argonauta, któ-

rych ramiona wydzielały wapienną „muszlę” słuŜącą za wylęgarkę jaj.

Głowonogi w odróŜnieniu od innych bezkręgowców charakteryzują się obecnością tkanki łącznej

o podobnym charakterze jak u kręgowców, a takŜe prawie zamkniętym lub zamkniętym układem krąŜenia,

z podziałem, dzięki obecności serc skrzelowych, na układ krąŜenia mały i duŜy.

Pochodzenie ślimaków

Szczególną cechą wszystkich dzisiejszych przedstawicieli gromady ślimaków GASTROPODA jest asymetria ciała.

Prawdopodobnie jest ona skutkiem nacisku na wydłuŜenie muszli u ich kambryjskich przodków, co umoŜliwiało

zachowanie wąskiego ujścia zamykanego ochronnym wieczkiem. Dla „poręczności” muszla taka musiała być

spiralnie zwinięta, przy czym pierwotny kierunek zwinięcia muszli mięczaków był skrętką do przodu. W konse-

4

kwencji wąska stała się teŜ nasada nogi i muszla ciągnięta przez zwierzę ustawiała się skrętką do tyłu, skręcając

nasadę nogi o 180°. W dalszej ewolucji asymetryczny trochoidalny kształt dał zwiniętej spiralnie muszli większą

poręczność i utrwalił kierunek skręcenia. Prawie wszystkie ślimaki powtarzające ten proces (torsja fizjologiczna)

w momencie metamorfozy, czyli przejścia planktonowej larwy do dennego Ŝycia, mają stały kierunek skrętu,

konwencjonalnie określany jako prawoskrętność.

Ślimaki przodoskrzelne

Podgromada PROSOBRANCHIA obejmuje ślimaki z całkowitą torsją (skrzyŜowane pnie nerwowe, jama płasz-

czowa z przodu muszli, tuŜ za głową). Ujście ich muszli pierwotnie zasłonięte jest wieczkiem ( operculum).

Choć zwykle zarówno larwalna jak dojrzałe muszle ślimaków są mocno wydłuŜone, w licznych ich liniach

rozwojowych dojrzałe stadia przybrały formę niskostoŜkowatą, czapeczkowatą. Zewnętrznie przypominają

wówczas jednotarczowce, doszło nawet do uporządkowania układu mięśniowego, który stał się niemal dwu-

bocznie symetryczny. Stosunkowo najbardziej prymitywne anatomicznie spośród dzisiejszych czapeczkowatych

form są litoralne patelle Patella, które jako jedyne spośród dzisiejszych ślimaków nie mają soczewki w oczach.

Perłowe muszle pierwotnych pleurotomarii (rząd Pleurotomariida) mają w ujściu wycięcie – wylot wody

opuszczającej jamę skrzelową wraz z odchodami. Ich oczy są wciąŜ otwartymi na zewnątrz pęcherzykami, choć

mają juŜ soczewkę. Ślimaki te mają wciąŜ parzyste skrzela i inne organy wewnętrzne, zaś układ nerwowy nogi

jest wyraźnie seryjny; zachowały teŜ chitynowe operculum.

W dzisiejszych faunach znaczną część roślinoŜernych ślimaków stanowią formy, które utraciły juŜ prawe

skrzele, ale niektóre narządy wewnętrzne zachowały parzystość. Większość z nich zachowała teŜ perłową we-

wnętrzną warstwę muszli.

Stosunkowo pierwotna anatomia i prostota kształtu muszli cechują słodkowodne Ŝyworódki Viviparus

i drobne zawójki Valvata, o skrzelach zredukowanych i zastąpionych przez zewnętrzny pierzasty wyrostek

płaszcza. Stosownie do Ŝycia w środowiskach ubogich w węglan wapnia muszle mają cienkie i rogowe wieczko.

Liczne ślimaki prowadzą osiadły tryb Ŝycia leŜąc pasywnie na dnie i filtrując wodę przez sieć wypustek

płaszcza lub pasma śluzu. Niektóre cementują się do podłoŜa, często w rafach ( Vermetus).

Wiele ślimaków drapieŜnych obdarzonych jest zdolnością wiercenia radulą bądź trawienia kwasem otworów

w muszlach swoich ofiar. Z kolei oceaniczna Janthina ze śluzu nogi wytwarza wypełnioną pęcherzykami po-

wietrza tratwę, z której czyha na przepływające rurkopławy.

NajwyŜej uorganizowane anatomicznie spośród morskich ślimaków o zewnętrznej muszli są drapieŜne

formy, których radula uległa redukcji do ledwie trzech podłuŜnych rzędów ząbków. W ewolucji tych ślimaków

przemianom podlegała nie tylko budowa raduli i pokrój muszli, ale i przebieg rozwoju osobniczego. Powstały

formy o duŜych, bogatych w Ŝółtko jajach. Niektóre z nich przystosowały się do rycia w osadzie i polowania na

Ŝyjące tam zwierzęta. W jednej z linii rozwojowych doszło do przekształcenia bocznych zębów raduli w kolce

jadowe. Tropikalne gatunki najbardziej w tej dziedzinie zaawansowanego rodzaju Conus, o stoŜkowatych

muszlach, są groźne nawet dla człowieka.

Ślimaki tyłoskrzelne

W podgromadzie wyłącznie morskich OPISTHOBRANCHIA w rozmaitym stopniu zaznacza się detorsja (zanik

przekrzyŜowania pni nerwowych i skierowanie do tyłu ujścia jamy płaszczowej), czasem daleko posunięta,

czego konsekwencją jest przywrócenie dwubocznej symetrii ciała. Nie jest to jednak cecha pozwalająca na ścisłe

wyznaczenie granic tej jednostki. Taką rolę pełnić moŜe natomiast lewoskrętność muszli larwalnej (jeśli jest)

przy prawoskrętności dojrzałej – cecha, która poprzedziła detorsję. Zanikowi przekrzyŜowania towarzyszy kon-

centracja zwojów w układzie nerwowym.

Formy mające muszle okryte miękkimi tkankami lub zupełnie zredukowane stały się całkiem niepodobne do

ślimaków. W róŜnym stopniu ukrytą muszlę mają zresztą wszystkie tyłoskrzelne, nawet o stosunkowo duŜych

rozmiarach a fałdy nogi wielu z nim słuŜą do pływania w toni wodnej. Redukcja muszli oznacza jednak równieŜ

utratę jamy skrzelowej i samych skrzel. Zastąpiły je nowo uformowane pierzaste wyrostki ciała, które mogą

tworzyć szeregi listkowatych struktur po bokach czy wieniec wokół wyrostka na końcu ciała. Ciekawe są spo-

soby obrony przed drapieŜnikami – gruczoły skórne wydzielają kwas siarkowy lub inne repelenty; niektóre wy-

korzystują nematocysty parzydełkowców (którymi się odŜywiają) lub zawarte w nich toksyny.

Ślimaki płucodyszne

Do lądowego Ŝycia przystosowało się wiele róŜnych gałęzi rozwojowych ślimaków i jama skrzelowa wypeł-

niona powietrzem i pozbawiona skrzel znana jest teŜ u przodoskrzelnych. Podgromada PULMONATA jest więc

najprawdopodobniej polifiletyczna. Najprymitywniejsze dzisiejsze ślimaki z tej grupy mają wieczko jedynie

w stadium embrionalnym, ale częste jest właściwe tyłoskrzelnym poprzeczne ustawienie muszli embrionalnej.

Jama płaszczowa po grzbietowej stronie ma silnie rozwinięty systemem naczyń krwionośnych. Brzegi płaszcza

niemal całkowicie zamykają wejście do jamy płaszczowej (zabezpieczenie przed wysychaniem). Przewietrzanie

jamy płaszczowej zachodzi tylko przez rytmiczne otwieranie lub rzadziej dzięki ruchom brzusznej ściany jamy

5

płaszczowej. Wydzielają bardzo duŜe ilości śluzu – zabezpieczenie przed wysychaniem, nawilŜanie podczas

przemieszczania się po podłoŜu, obrona przed drapieŜnikami, funkcje obrony przeciwbakteryjnej

i przeciwgrzybicznej.

Przedstawiciele wyłącznie lądowego rzędu Stylommatophora (np. winniczek Helix) mają dwie pary cylin-

drycznych czułków na głowie: dłuŜsze z oczyma na szczycie i narządami węchu oraz krótsze funkcjonujące jako

narządy „smaku”.

Spośród ślimaków słodkowodnych z rzędu Basommatophora o oczach umieszczonych u podstawy trójkąt-

nych czułków najprymitywniejsze anatomicznie formy, mają operculum i Ŝyją w wysłodzonych przybrzeŜnych

rejonach mórz. Wiele jest form lewoskrętnych (np. Physa).

Przedstawiciele obu powyŜszych rzędów mają bardzo specyficzną budowę narządów płciowych, z jedną

gonadą produkującą zarówno jaja jak i plemniki, które dopiero później rozdzielane są do osobnych przewodów -

jajowodu bądź nasieniowodu.

6