Typ: ANNELIDA - PIERŚCIENICE

Cechy wyróżniające:

• segmentacja ciała obejmuje mezodermę i celomę powstającą z rozszczepienia masy komórek mezenchymatycznych (schizocel)

• po bokach segmentów pierwotnie są parzyste, dwugałęziste przydatki (parapodia) z chitynowymi szczeciami. > wytwarzają je komórki z mikrokosmków (microvill) i poszczególnym cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki wewnątrz szczeci.

• Kutikula zwykle wzmocniona sznurami kolagenu o naprzemiennym ułożeniu w warstwach

• Podział ciała na segmenty skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali perystaltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drążenia podłoża, czy przemieszczania się (jednorazowo zaangażowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są nakłady energii)

• Włókna nerwowe o dużej średnicy przekroju - neurony olbrzymie (giant fibres) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłużnych przy konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagrożenia.

Pochodzenie:

• ANNELIDA, MOLLUSCA i LOPHOPHORATA - CZUŁKOWCE - łączone są w nadtyp- LOPHOTROCHOZOA > na podstawie podobieństwa molekularnego, pochodzą od wspólnego przodka> cechą wspólną , nie spotykaną u reszty pierwoustych jest występowanie planktonowej larwy z pierścieniami rzęsek- TROCHOFORY

• Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają nitnikowce- NEMATOMORPHA, ale bezpośredni przodek nie jest zidentyfikowany > miał seryjne parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała a segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie ewolucji

• Trzy gromady : POLYCHAETA, OLIGOCHAETA i HIRUDINEA

• redukcja parapodiów i integracja segmentów

• pierwsze pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety, później pojawiły się formy ryjące w podłożu i budujące rurki

Gromada: POLYCHAETA - WIELOSZCZETY

• pierwotnie morskie

• najbardziej zróżnicowana i najliczniejsza w gatunki

• pierwotnie u wolnożyjących każdy segment ma z każdej strony po 2 bocznie rozmeiszczone wiązki zwykle długich szczeci > najczęściej wystają one z dwugałęzistych parapodiów, które usztywnia wnikająca w głąb szczecinka - aciculum

• u niektórych grzbietowe wąsy parapodiów, rozszerzone i spłaszczone pokrywają ciało na kształt łusek (elytra)

• głowowe narządy czuciowe mają postać czułków i wąsów

• oczy zwykle proste

• zamknięty układ krwionośny > grzbietowe „serce” dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami oddechowymi (głównie hemoglobiną) która przez złożony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych zbierana jestw naczyniu brzusznym

• w płynie wtórnej jamy ciała występują ameboidalne komórki o roli ochronnej

• protonefrydia lub lejkowate, wielokomórkowe nefrydia

• wiekszość morskich wieloszczetów należy do osmokonformistów

• szybko poruszające się drapieżniki z dobrze rozwiniętymi oczami i szczękami w gardzieli > w najprostszej postaci wynicowywana gardziel opatrzona jest gruczołami jadowymi i czterema rozmieszczonymi radialnie białkowo-chitynowymi hakami > u innych grzebykowate zęby symetrycznie rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złożony aparat

• wiele w. Ryje w osadzie formując U-kształtne norki > niektóre zamieszkują kanalii wywiercone w wapiennym podłożu

• niektóre są osiadłe, budują rurkowate domki ze zbieranych na dnie obiektów > występująca w Bałtyku NEREIS żyje w organicznej otwartej z obu stron, rurce wewnątrz osadu > wydziela sieć w kształcie rękawa z prostopadle krzyżujących się włókien mukopolisacharydowych > filtruje na niej mikroorganizmy i okresowo ją zjada

• u wieloszczetów żyjących w zamkniętych na końcu rurkach narządem filtracyjnym są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego

• skrajne przystosowanie do osiadłego trybu życia wykazują POGONOPHORA - zwierzęta nie mające jelita a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje pokarmowe powierzchnią długich czułków > żyją w głębokowodnych, wysokoproduktywnych środowiskach dna oceanicznego m. In. W pobliżu gorących źródeł, gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntetyzującymi bakteriami

Gromada: OLIGOCHAETA - SKĄPOSZCZETY

• słodkowodne i glebowe

• parapodia zredukowane do 4 grup (zwykle po 2) krótkich szczeci na każdym segmencie > szczeci są długie u wodnych a bardzo krótkie i zagięte u ladowych

• wywodzą się z wieloszczetów o zredukowanych parapodiach mających osobne celomodukty i kanaliki nefrydiów > modyfikacja układu wydalniczego doprowadziła do powstania długich i bogato unaczynionych kanalików nefrydiów umożliwiających im reabsorbcję jonów

• życie w środowisku wodnym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych > u skąposzczetów nie doszło do rozwoju zapłodnienia wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w wodzie) > kopulacja polega jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w specjalnych zbiorniczkach wewnątrz ciała aż do czasu formowania kokonu> kokon powstaje jako wydzielina gruczołów skupionych na grzbietowym polu w przedniej części ciała, obejmującym je również z boków na kształt siodła (CLITELLUM) > do pierścieniowatego, zsuwającego się z ciała kokonu składane sa jaja (jedno u dżdżownic) i wstrzykiwana sperma partnera (przechowywana od czasu kopulacji)

• skąposzczety należą do największych organizmów glebowych - jeden z australijskich gatunków nawet 4 m.

Gromada: HIRUDINEA- PIJAWKI

• drapieżne i pasożytnicze

• charakterystyczną cechą jest stabilność liczby segmentów > ich zewnętrzne pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment, zwykle 3) i silnie umięśniona jama ciała

• wywodzą się one od słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w tym środowisku, ale nieliczne gatunki przystosowały się do życia w morzach

• w toku ewolucji w obrębie grupy stopniowo zanikała celoma i układ krwionośny

• najprymitywniejsza pijawka, słodkowodna, pasożytująca na rybach łososiowatych - ACANTHOBDELLA ma 30 segmentów, tylko 1 przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała i dobrze wykształcone szczecinki na pięciu przednich segmentach ciała, tudzież podstawowe cechy anatomii skąposzczetów

• u pozostałych pijawek są 2 mocne przyssawki i 34 segmenty ciała

• pijawki odziedziczyły po skomposzczetach podstawowe cechy anatomii i mechanizmów rozrodczych wraz z clitellum i tworzeniem kokonów jajowych , ale zapłodnienie jest wewnętrzne zwykle przy użyciu narządów kopulacyjnych

• pijawki jak i skąposzczety lądowe wydzielają do kokonów gęstą substancję bogatą w białka, którą odżywiają się zarodki, stąd ich jaja są zwykle ubogie w żółtko

• w trakcie bruzdkowania komórki dzieląc się zapoczątkowują linie o dość ściśle określonych losach w późniejszym formowaniu poszczególnych narządów ( tzw. Rozwój mozaikowy spotykany także u innych pierwoustych)

• pijawki nie regenerują utraconych części ciała

• pijawka lekarska Hirudo medicinalis należy do grupy pijawek wyposażonych w 3 szczęki do nacinania skóry > w ślinie ma związek znieczulający i antykoagulat - hirudynę

Typ: MOLLUSCA - MIĘCZAKI

Cechy wyróżniające:

• językowaty narząd do rozdrabniania pokarmu z rzędami chitynowych ząbków (RADULA)

• pierwotnie pełzają dzięki fali pobudzenia mięśniowego przesuwającej się wzdłuż silnie umięśnionej dolnej powierzchni ciała (NOGI)

• na grzbiecie fałd okryw ciała (PŁASZCZ) wydziela brzeżnie (z widocznymi liniami przyrostu) chitynowy i/lub wapienny szkielet zewnętrzny

• zwykle występuje stadium planktonowej larwy - TROCHOFORA - rozwijająca się z jaj zapłodnionych w toni wodnej lub bardziej zaawansowany VELIGER - wykluwający się z osłonek jajowych

• funkcje wiązania i rozprowadzania tlenu do narządów pełnią HEMOCJANINY, które powstają (i zwykle pozostają) w komórkach: często bywają też wydzielane do osocza> są to białka zawierające 2 atomy miedzi ewolucyjnie wywodzące się z oksydaz fenolowych

• mięśnie niektórych m. Zawierają hemoglobinę , ale ich hemolimfa hemocjaninę

Pochodzenie:

• przodek m. Był pełzającym morskim zwierzęciem o grzbietobrzusznie spłaszczonym ciele

• seryjność niektórych narządów (płytki szkieletowe, układ mięśni muszlowych, skrzela), jeśli miała miejsce, nie była związaną z segmentacją mezodermy i celomy

• brak zewnętrznego szkieletu jest u m. Zawsze skutkiem wtórnej redukcji, również w odniesieniu do gromady APLACOPHORA

• nie wiadomo czy pierwsze były jednotarczowce - MONOPLACOPHORA, których ciało chronione jest pojedynczą, owalną tarczką na grzbiecie, najpierw chitynową a później wapienną, czy raczej CHITONY - POLYPLACOPHORA - o ciele okrytym ośmioma osobnymi wapiennymi płytkami

• mięczaki muszlowe (podtyp CONCHIFERA) mają ciało pokryte muszlą powstającą już w czasie rozwoju larwalnego, powiększaną dzięki aktywności wydzielniczej fałdu płaszcza

• w odróżnieniu od chitonów mają narządy równowagi (statocysty) co dowodzi ich pochodzenia od jednego wspólnego przodka

• dzisiejsze reliktowe jednotarczowce (NEOPILINA) nie mają typowych dla innych mięczaków specyficznych narządów zmysłowych - OSFRADIÓW

• muszla pierwotnie (choć nie u dzisiejszych jednotarczowców) zbudowana jest z masy perłowej > dyfrakcja światła, dająca perłowy połysk, następuje na sześciokątnych płytkach kryształów aragonitu

• w obrębie mięczaków muszlowych wydziela się też gromady m.in.: >małżów - BIVALVIA, pozbawionych wtórnie raduli i mających w żołądku zwierający enzymy pręcik krystaliczny > asymetrycznych ślimaków - GASTROPODA i > głowonogów - CEPHALOPODA mających pierwotnie muszlę przekształcony w narząd wypornościowy

Pochodzenie MAŁŻÓW

• wśród niektórych jednotarczowców kambryjskich o niskostożkowatych muszlach zaznacza się tendencja do takiej ich modyfikacji, by przynajmniej u dorosłych osłaniała ciało również z boków. > ich noga musiała się przekształcić w wysuwany daleko do przodu narząd służący do rycia w osadzie z niewielką podeszwą na końcu

• muszla rozrastała się na boki tworząc „uszy” ale w stadium larwalnym miała wciąż prosty czapeczkowaty pokrój

• ryjącym w osadzie i filtrującym zwierzętom oczy i radula nie są potrzebne, nastąpiła więc redukcja głowy a jej czułki przekształciły się w przydatki czuciowe zamknięte wewnątrz muszli

• wymarła gromada ROSTROCONCHIA obejmuje mięczaki o takiej muszli z dwu płatów zrośniętych na grzbiecie (gdzie następowało jej częściowe rozpuszczanie by umożliwić wzrost na krawędziach)

• wytwarzanie „uszu” muszli przesunęło się w rozwoju przodka małżów na wcześniejsze stadia rozwoju, doprowadzając do zawiązywania się dwuklapowych muszli u planktonowej larwy - to cecha diagnostyczna gromady

• połączenie między muszlami przestało wapnieć, a zmodyfikowana zewnętrzna chitynowa warstwa muszli (PERIOSTRACUM) przekształciła się w wyspecjalizowane więzadło (LIGAMENTUM) > ligamentum działa antagonistycznie (otwiera połówki muszli) w stosunku do mięśni adduktorów zamykających muszlę.> połówki muszli są połączone zwykle zębami na styku grzbietowych krawędzi

• niektóre małże zachowały do dziś ukryte w pierwotnie perłowej muszli czuciowe czułki, nogę z kotwicowato rozdymającą się podeszwą i pierzaste skrzela > inne reliktowe dzisiejsze formy ryją w zatrutym osadzie, który dostarcza siarkowodoru chemosyntetysującym bakteriom w skrzelach.

MAŁŻE BISIOROWE

• szczególnym organem, wyłącznym dla małżów jest gruczoł bisiorowy uchodzący na spodniej powierzchni nogi> jego białkowa wydzielina w kontakcie z wodą krzepnie w mocne nici; małż może się nimi przymocowywać do podłoża

• najprymitywniejszym dzisiejszym małżem mającym dobrze wykształcony gruczoł bisiorowy jest reiktowa NEOTRIGONIA o perłowych muszlach > jej krewniakiem są słodkowodne skójki - UNIO i szczerzuje- ANODONTA

• woda omiatająca ich skrzela wpływa do i wypływa z ukośnie zanurzonej w osadzie muszli przez dwa otwory (SYFONY) powstałe przez zrośnięcie krawędzi płaszcza z tyłu, jak u wszystkich wyżej stojących ewolucyjnie małżów

• rozwojowi bisioru wielu małżów towarzyszyła redukcja nogi i przedniej muszli wraz z przednim mięśniem zamykającym > rezultatem tego jest anatomia omułka (MYTILUS), który zachował jeszcze cienką warstwę masy perłowej i pierwotnie umieszczone ligamentum, ale pełzać potrafi tylko we wczesnych stadiach po metamorfozie

• skrzela tych małżów są szerokie, ale ich nitkowate promienie zachowują u jednych odrębność, by u innych połączyć się poprzecznymi beleczkami w złożone na pół blaszki

• bisiorem do podłoża przytwierdza się też słodkowodna racicznica (DREISSENA) ale jej podobieństwo do omułka jest powierzchowne

• obie połówki muszli omułka są jednakowych rozmiarów, natomiast w linii rozwojowej wiodącej do perłopławów (Pteria) są asymetryczne, dzięki czemu muszla płasko przylega do podłoża

• asymetryczne przegrzebki (pektinidy) stały się swobodnie żyjącymi zwierzętami, zdolnymi do ucieczki przed zagrożeniem przez wyrzucanie wody z jamy płaszczowej gwałtownymi skurczami mięśni zamykających muszlę > na krawędzi ich płaszcza uformowały się liczne drobne oczy

• większość nie tylko pozostaje przez większość swojego życia stale w tym samym miejscu, ale przymocowuje się do podłoża > należą tu przede wszystkim ostrygi (ostrea)

MAŁŻE RYJĄCE

• większość małżów nie wytwarza bisioru a mikrostruktura ich wapiennej muszli jest złożona („porcelanowa”)

• takie sa bałtyckie sercówki (Cardium) czy słodkowodne kulkówki (Sphaerium), które sa małżami pełzającymi przy powierzchni zwykle dobrze napowietrzanego osadu

• największe rafowe małżę przydacznie Tridacna mają w płaszczu symbiotyczne glony i nie zagłębiają się w ogóle

• stosunkowo głębiej od innych ryją w osadzie drobne rogowce Mactra o cienkich muszlach z dużym przyczepem więzadła w tyle zębów zawiasowyh> mają szeroką, prosto zbudowaną nogę i dwa osobne bardzo długie syfony

• głęboko ryją płazkołazy Mya, których więzadło znajduje się na dużym wyrostku lewej skorupy wchodzącym w drugą skorupę, bardzo długie syfony są zrośnięte ze sobą i przez to muszla zieje otworem na tylnym końcu

Pochodzenie GŁOWONOGÓW - CEPHALOPODA

• wyłączną ich cechą jest sznur tkanek miękkich przytwierdzony do ścianki muszli embrionalnej i przechodzący przez poprzeczne przegrody w wierzchołku muszli (SYFON) > syfon pełni funkcje narządu hydrostatycznego> jonowa pompa w nabłonku usuwa jony Na+ z otaczającego płynu (wypełniającego komory w wierzchołku muszli) a powstała różnica potencjałów osmotycznych zmusza wodę do przenikania z komór do wnętrza tkanek syfonu > obniżone ciśnienie w komorach powoduje wybąbelkowywanie rozpuszczonego w płynie komorowym gazub> w ten sposób podzielony na komory wierzchołek muszli staje się organem hydrostatycznym (FRAGMOKON) umożliwiającym pasywne unoszenie się w wodzie

• dolna szczęka pierwszych głowonogów miała formę owalnej szerokiej chitynowej tarczy z wycięciem, pokrytej niekiedy dwuczęściowym wapiennym pancerzem i wraz z trójkątną szczęką górną zakrywała ujście muszli pełniąc rolę wieczka.> najprawdopodobniej powstała ona z wieczka (OPERCULUM) przodka głowonogów

• w ciągu rozwojowym wiodącym ku dzisiejszemu reliktowemu łodzikowi NAUTILUS pierwotnie stożkowata muszla zwinęła się spiralnie> doskonalił się też odrzutowy sposób lokomocji polegający na mięśniowym wyrzucaniu wody z jamy płaszczowej przez fałd zredukowanej nogi formujący giętki lejek > niezrośnięty lejek, oczy prostsze niż u pozostałych głowonogów (bez rogówki i soczewki), liczne ramiona bez przyssawek (przydatki zredukowanej nogi) 2 pary skrzel i nefrydiów (stąd łodziki są głowonogami czteroskrzelnymi) są przejawem pierwotności łodzika

Wewnętrzna muszla głowonogów:

• pozostałe dzisiejsze głowonogi reprezentują podgromadę COLROIDEA którą cechuje muszla otoczona przz tkanki płaszcza (wewnętrzna), pierwotnie 8 ramion i para dłuższych czułków z przyssawkami

• pierwotnie stożkowata muszla była obciążona na wierzchołku masywnymi wapiennymi złogami (np. rostrum belemitów) które były przeciwwagą dla wypełnionego gazem fragmokonu i umożliwiły horyzontalne ustawienie ciała

• głowonogi te mają gruczoł czernidłowy wydzielający pigment- SEPIA którego wyrzut do wody służy zmyleniu drapieżników

• 1 lub 2 ramiona u samców bywa przekształcone w organ do przekazywania samicy spermatoforów do jamy płaszczowej podczas kopulacji

• są sprawnymi pływakami i niektóre z nich ewolucyjnie pozbyły się na różne sposoby obciążenia wierzchołka muszli > w linii wiodącej do dzisiejszej Spirula komora mieszkalna muszli uległa niemal zupełnej redukcji > wyrazem ograniczenia roli muszli do funkcji wyłacznie hydrostatycznej było grzbietowe przesunięcie komór fragmokonu i redukcja jej brzusznej ściany > w ten sposób powstały sepie (mątwy rząd Sepiida) > poszczególne przegrody (septa) fragmokonu połączył labirynt poprzecznych blaszek przekształcając w gąbczastą OS SEPIAE podawaną kanarkom jako źródło wapnia

• komór fragmokonu pozbyły się kalmary (rząd TEUTHIDA) u których jedyną pozostałością muszli jest organiczny GLADIUS służący jako wewnętrzny szkielet osiowy i przyczep dla mięśni> kalmary nie mają żadnego aparatu hydrostatycznego i muszą stale aktywnie pływać w toni wodnej, posługując się podobnie jak spirule i sepie płetwowatymi fałdami płaszcza

• pierwotne głębinowe ośmiornice mają tylko 8 ramion z pojedynczymi rzędami przyssawek i parę płetw na końcu któtkiegoi ciała > właściwe ośmiornice (rząd Octapoda) mają 2 rzędy przyssawek a z muszli pozostały jedynie rudymenty w postaci 2 pałeczek ewnątrz ciała > uchodzą za najwyżej inteligentne bezkręgowce> budują sobie z kamieni podmorskie gniazda, opiekują się rozwijającymi się w kokonach jajami natleniając je wodą wyrzucaną przez lejek z jamy płaszczowej > inny rodzaj przystsowania do opieki nad potomstwem rozwineła linia pelagicznych Argonauta których ramiona wydzielały wapienną `muszlę” służącą za wylęgarkę jaj

• głowonogi w odróżnieniu od innych bezkręgowców charaktesyzują się obecnością tkanki łącznej o podobnym charakterze jak u kręgowców, a także prawie zamkniętym lub zamknietym układem krązenia z podziałęm dzięki sercom skrzelowym na układ mały i duży

podchodzenie ŚLIMAKÓW -GASTROPODA

• szczególną cechą jest asymetria ciała > jest ona skutkiem nacisku na wydłużenie muszli u ich kambryjskich przodków co umożliwiało zachowanie wąskiego ujścia zamykanego ochronnym wieczkiem > dla poręczności muszla taka musiała być spiralnie zwinięta przy czym pierwotny kierunek zwinięcia muszli mięczaków był skrętką do przodu> w konsekwencji wąska stała się też nasada nogi i muszla ciągnięta przez zwierze ustawiała się skrętką do tyłu, skręcając nasadę nogi o 180 stopni > w dalszej ewolucji asymetryczny trochoidalny kształt dał zwiniętej spiralnie muszli większą poręczność i utrwalił kierunek skręcenia > prawie wszystkie ślimaki powtarzają ten proces (torsja fizjologiczna) w momencie metamorfozy czyli rpzejścia planktonowej larwy do denego życia, mają stały kierunek skrętu- prawoskrętność

ślimaki PRZODOSKRZELNE

• podgromada PROSOBRANCHIA obejmuje ślimaki z całkowitą torsją (skrzyżowane pnie nerwowe, jama płaszczowa z przodu muszli, tuż za głową)

• ujście muszli pierwotnie zasłonięte jest wieczkiem OPERULUM

• zwykle zarówno larwalna jak i dorosłe muszle ślimaków są mocno wydłużone,> w licznych ich liniach stadia dojrzałe przybrały formę niskostożkowatą, czapeczkowatą > zewnętrznie przypominają wtedy jednotarczowce, doszło nawet do uporządkowania ukłądu mięśniowego, który stał się niemal dwubocznie symetryczny > stosunkowo najbardziej prymitywne anatomicznie z dzisjejszych czapeczkowatych form są litorelne patelle- patella które jako jedyne spośród dzisiejszych ślimaków nie mają soczewki w oczach

• perłowe muszle pierwotnych PLEUROTOMARII (rz. Pleurotomariida) mają w ujściu wycięcie- wylot wody opuszczającej jamę skrzelową wraz z odchodami

• ich oczy są wciąż otwartymi na zewnątrz pęcherzykami, choć mają już soczewke> ślimaki te mają wciąż parzyste skrzela i inne organy wewnętrzne, zaś układ nerwowy nogi jest wyraźnie seryjny zachowały też chitynowe - operculum

• w dzisiejszych faunach znaczną część roślinożernych ślimaków stanowią formy, które utraciły już prawe skrzele, ale niektóre narządy wewnętrzne zachowały przejżystość > wiekszość z nich zachowała też perłową wewnętrzną warstwę muszli

• stosunkowo pierwotna anatomia i prostota kształtu muszli cechuje słodkowodne żyworódki VIVIPARUS i dobre zawójki VALVATA o skrzelach zredukowanych i zastąpionych przez zewnętrzny pierzasty wyrostek płaszcza > stosownie do życia w środowiskach ubogich w węglan wapnia muszle mają cienkie i rogowe wieczko

• liczne ślimaki prowadzą osiadły tryb życia leżąc pasywnie na dnie i filtrując wodę przez sieć wypustek płaszcza lub pasma śluzu > niektóre cementuja się do podłoża na rafach (Vermetus)

• wiele drapieżnych obdarzonych jest zdolnością wiercenia radulą lub trawienia kwasem otworów w muszlach ofiar > z kolei oceaniczna Janthina ze śluzu nogi wytwarza wypełnioną pęchrzykami powietrza tratwę na której czyha na przepływające rurkopławy