Ćwiczenie 8 komentarz popr

dr Piotr Bębas
dr Małgorzata Gołembiewska-Skoczylas

Ćwiczenie 8

Pierścienice i mięczaki

Typ A

NNELIDA

(pierścienice)

Cechy wyróŜniające
Segmentacja ciała pierścienic obejmuje mezodermę i celomę powstającą drogą rozszczepienia masy komórek
mezenchymatycznych (schizocel). Po bokach segmentów pierwotnie występują parzyste, dwugałęziste przydatki
(parapodia) z chitynowymi szczeciami. Komórki wytwarzają je z mikrokosmków (microvilli) i poszczególnym
cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki wewnątrz szczeci. Kutikula zwykle wzmocniona
jest sznurami kolagenu o naprzemiennym ułoŜeniu w warstwach.

Podział ciała przegrodami na segmenty skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali pery-

staltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drąŜenia podłoŜa, czy przemieszczania się (jednorazowo
zaangaŜowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są nakłady energii). Włókna nerwowe o duŜej
ś

rednicy przekroju – neurony olbrzymie (giant fibers) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłuŜnych przy

konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagroŜenia.

Pochodzenie ewolucyjne
Pierścienice wraz z mięczakami M

OLLUSCA

i czułkowcami L

OPHOPHORATA

łączone są w nadtyp L

OPHO

TROCHOZOA

na podstawie podobieństwa molekularnego, co jest dowodem pochodzenią od wspólnego przodka.

Nie wiadomo, jaka była budowa anatomiczna tego przodka i jedyną cechą wspólną tych typów, nie spotykaną
u pozostałych pierwoustych, jest występowanie planktonowej larwy z pierścieniami rzęsek (trochofory).

Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają

nitnikowce N

EMATOMORPHA

, ale ich bezpośredni przodek pozostaje niezidentyfikowany. Miał zapewne seryjne

parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała a segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie
ewolucji. Trzy gromady pierścienic: wieloszczety P

OLYCHAETA

, skąposzczety O

LIGOCHAETA

i pijawki H

RUDINEA

reprezentują kolejne stadia redukcji parapodiów i postępującej integracji segmentów ciała. Pierwsze

pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety; później pojawiły się formy ryjące w podłoŜu i budujące rurki.

Wieloszczety – pierwotnie morskie pierścienice
Gromada P

OLYCHAETA

jest najbardziej zróŜnicowana anatomicznie i najliczniejsza w gatunki. Pierwotnie

u  wolnoŜyjących  wieloszczetów  kaŜdy  segment  ma  z  kaŜdej  strony  po  dwie  bocznie  rozmieszczone  wiązki
zwykle  długich  szczeci.  Najczęściej  wyrastają  one  z  dwugałęzistych  parapodiów,  które  zwykle  usztywnia
wnikającą w głąb szczecinka – aciculum. U niektórych grzbietowe wąsy parapodiów, rozszerzone i spłaszczone,
pokrywają  ciało  na  kształt  łusek  (elytra).  Głowowe  narządy  czuciowe  mają  postać  czułków  i  wąsów;  oczy  są
zwykle proste.

Charakterystyczny dla wyŜszych wieloszczetów i wywodzących się z nich pierścienic jest zamknięty układ

krwionośny. Grzbietowe „serce” dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami
oddechowymi (głównie hemoglobiną), która przez złoŜony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych zbierana jest
w naczyniu brzusznym. W płynie wtórnej jamy ciała występują ameboidalne komórki o roli ochronnej. Wieloszczety
nierzadko zachowują protonefrydia jako narządy wydalnicze, choć z reguły mają raczej lejkowate, wielokomórkowe
nefrydia. Większość morskich wieloszczetów naleŜy do osmokonformistów.

Wiele wieloszczetów to szybko poruszające się drapieŜniki, z dobrze rozwiniętymi oczami i szczękami

w  gardzieli.  W  najprostszej  postaci  wynicowywana  gardziel  opatrzona  jest  gruczołami  jadowymi  i  czterema
rozmieszczonymi  radialnie  białkowo-chitynowymi  hakami.  U  innych  grzebykowate  zęby  symetrycznie
rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złoŜony aparat. Liczne gatunki  wieloszczetów ryją  w osadzie
formując

-kształtne norki. Niektóre zamieszkują kanaliki wywiercone w wapiennym podłoŜu.

Niektóre ruchliwe wieloszczety są w istocie zwierzętami osiadłymi, budują bowiem rurkowate domki ze

zbieranych  na  dnie,  specjalnie  dobranych,  obiektów.  Występującą  m.in.  w  Bałtyku  Nereis  Ŝyje  w  organicznej,
otwartej  z  obu  stron,  rurce  wewnątrz  osadu.  Wydziela  sieć  w  kształcie  rękawa  z  prostopadle  krzyŜujących  się
włókien mukopolisacharydowych. Filtruje na niej zawieszone w wodzie mikroorganizmy i okresowo ją zjada.

Odmienną technikę stosują wieloszczety Ŝyjące w zamkniętych na końcu rurkach, których narządem filtracyjnym

są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego.

Skrajne przystosowanie do osiadłego trybu Ŝycia wykazują Pogonophora, zwierzęta nie mające jelita

a  wchłaniające  rozpuszczone  w  wodzie  substancje  pokarmowe  powierzchnią  długich  czułków.  śyją
w  głębokowodnych  wysokoproduktywnych  środowiskach  dna  oceanicznego,  m.  in.  w  pobliŜu  gorących  źródeł,
gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntezującymi bakteriami.

Słodkowodne i glebowe skąposzczety
Gromada skąposzczetów

LIGOCHAETA

obejmuje pierścienice o parapodiach zredukowanych do czterech grup

(zwykle  po  dwie)  krótkich  szczeci  na  kaŜdym  segmencie.  Szczeci  są  dłuŜsze  u  gatunków  wodnych,  a  bardzo
krótkie  i  zagięte  na  końcu  u  lądowych.  Wywodzą  się  z  wieloszczetów  o  zredukowanych  parapodiach  mających
osobne  celomodukty  i  kanaliki  nefridiów.  Modyfikacje  układu  wydalniczego  w  ewolucji  skąposzczetów
doprowadziły do powstania długich i bogato unaczynionych kanalików nefridiów umoŜliwiających im reabsorbcję
jonów.

ycie w środowisku glebowym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych. W przypadku skąposzczetów

nie  doszło  jednak  do  rozwoju  zapłodnienia  wewnętrznego  (zapłodnienie  u  wieloszczetów  następuje  w  wodzie).
Kopulacja  polega  jedynie  na  wymianie  plemników,  przechowywanych  następnie  w  specjalnych  zbiorniczkach
wewnątrz  ciała  aŜ  do  czasu  formowania  kokonu.  Kokon  powstaje  jako  wydzielina  gruczołów  skupionych  na
grzbietowym  polu  w  przedniej  części  ciała,  obejmującym  je  równieŜ  z  boków  na  kształt  siodła  (clitellum).  Do
pierścieniowatego,  zsuwającego  się  z  ciała  kokonu  składane  są  jaja  (jedno  u  dŜdŜownic)  i  wstrzykiwana  sperma
partnera  (przechowywana  od  czasu  kopulacji).  Skąposzczety  naleŜą  do  największych  organizmów  glebowych  –
jeden z australijskich gatunków miewa ponad 4 m długości.

DrapieŜne i pasoŜytnicze pijawki
Charakterystyczną cechą pijawek H

IRUDINEA

jest nadzwyczajna stabilność liczby segmentów, ich zewnętrzne

pierścieniowanie  (po  2-14  pierścieni  na  segment,  zwykle  trzy)  i  silnie  rozwinięte  umięśnienie  ciała. Wywodzą  się
one  od  słodkowodnych  skąposzczetów  i  większość  z  nich  pozostała  w  tym  środowisku,  ale  nieliczne  gatunki
przystosowały  się  do  Ŝycia  w  morzach.  W  toku  ewolucji  w  obrębie  grupy  stopniowo  zanikała  celoma  i  układ
krwionośny.

Najprymitywniejsza z Ŝyjących dziś pijawek, słodkowodna, pasoŜytująca na rybach łososiowatych północno-

eurazjatycka  Acanthobdella,  ma  trzydzieści  segmentów,  tylko  jedną  przyssawkę  na  końcu  cylindrycznego  ciała
i  dobrze  wykształcone  szczecinki  na  pięciu  przednich  segmentach,  tudzieŜ  podstawowe  cechy  anatomii
skąposzczetów. U pozostałych pijawek są dwie  mocne przyssawki i  34  segmenty  ciała.  Pijawki odziedziczyły po
skąposzczetach podstawowe cechy anatomii i  mechanizmów rozrodczych  wraz z clitellum i tworzeniem kokonów
jajowych,  ale  zapłodnienie  jest  wewnętrzne,  zwykle  przy  uŜyciu  narządów  kopulacyjnych.  Pijawki  (jak
i skąposzczety lądowe)  wydzielają do kokonów  gęstą  substancję bogatą  w białka, którą odŜywiają się zarodki,
stąd ich jaja są zwykle ubogie w Ŝółtko. W trakcie bruzdkowania jaja pijawek poszczególne komórki dzieląc się
zapoczątkowują  linie  o  dość  ściśle  określonych  losach  w  późniejszym  formowaniu  poszczególnych  narządów
(tzw.  rozwój  mozaikowy  spotykany  takŜe  u  innych  pierwoustych).  Pijawki  w  ogóle  nie  regenerują  utraconych
części ciała.

Pijawka lekarska Hirudo medicinalis naleŜy do grupy pijawek wyposaŜonych w 3 szczęki do nacinania

skóry. W ślinie ma związek znieczulający i antykoagulant hirudynę.

Typ M

OLLUSCA

(mięczaki)

Cechy wyróŜniające
Wyjątkową cechą mięczaków

OLLUSCA

jest tarka - językowaty narząd rozdrabniania pokarmu z rzędami

chitynowych ząbków (radula). Pierwotnie pełzają dzięki fali pobudzenia mięśniowego przesuwającej się wzdłuŜ
silnie umięśnionej dolnej powierzchni ciała (nogi). Na grzbiecie fałd okryw ciała (płaszcz) wydziela brzeŜnie
(z widocznymi liniami przyrostu) chitynowy i/lub wapienny szkielet zewnętrzny. Zwykle występuje stadium
planktonowej larwy: trochofora rozwijająca się z jaj zapłodnionych w toni wodnej lub bardziej zaawansowany
w rozwoju veliger wykluwający się z osłonek jajowych.

Funkcje wiązania i rozprowadzania tlenu do narządów ciała mięczaków (podobnie jak u wielu stawonogów)

pełnią hemocjaniny, które powstają (i zwykle pozostają) w komórkach: często bywają teŜ wydzielane do osocza.
Są  to  białka  zawierające  dwa  atomy  miedzi  ewolucyjnie  wywodzące  się  z  oksydaz  fenolowych.  Mięśnie
niektórych mięczaków zawierają hemoglobinę, ale ich hemolimfa hemocjaninę.

Pochodzenie ewolucyjne
MoŜna domniemywać, Ŝe przodek mięczaków był pełzającym morskim zwierzęciem o grzbietobrzusznie spłasz-
czonym  ciele.  Seryjność  niektórych  narządów  (płytki  szkieletowe,  układ  mięśni  muszlowych,  skrzela),  jeśli
miała miejsce, nie była związaną z segmentacją mezodermy i celomy. Brak zewnętrznego szkieletu jest u mię-
czaków  zawsze  skutkiem  wtórnej  redukcji,  równieŜ  w  odniesieniu  do  gromady  A

PLACOPHORA

. Nie wiadomo

jednak, czy pierwsze były jednotarczowce M

ONOPLACOPHORA

, których ciało chronione jest pojedynczą owalną

tarczką na grzbiecie, najpierw chitynową a później wapienną, czy raczej chitony P

OLYPLACOPHORA

o ciele

okrytym ośmioma osobnymi wapiennymi płytkami.

Mięczaki muszlowe (podtyp C

ONCHIFERA

) mają ciało pokryte muszlą powstającą juŜ w czasie rozwoju

larwalnego,  powiększaną  dzięki  aktywności  wydzielniczej  fałdu  płaszcza.  W  odróŜnieniu  od  chitonów  mają
narządy  równowagi  (statocysty),  co  dowodzi  ich  pochodzenia  od  jednego  wspólnego  przodka.  Dzisiejsze
reliktowe  jednotarczowce  (Neopilina)  nie  mają  natomiast  typowych  dla  innych  mięczaków  specyficznych
narządów  zmysłowych,  osfradiów.  Muszla  pierwotnie  (choć  nie  u  dzisiejszych  jednotarczowców)  zbudowana
jest  z  masy  perłowej.  Dyfrakcja  światła,  dająca  perłowy  połysk,  następuje  na  sześciokątnych  płytkach
kryształów aragonitu.

W obrębie mięczaków muszlowych wydziela się teŜ gromady m.in.: małŜów B

IVALVIA

, pozbawionych

wtórnie raduli i mających w Ŝołądku zawierający enzymy pręcik krystaliczny; mających pierwotnie muszlę
przekształconą w narząd wypornościowy głowonogów C

EPHALOPODA

i asymetrycznych ślimaków

ASTROPODA

Pochodzenie małŜów
Wśród  niektórych  jednotarczowców  kambryjskich  o  niskostoŜkowatych  muszlach  zaznacza  się  tendencja  do
takiej ich modyfikacji, by przynajmniej u dorosłych osłaniała ciało równieŜ z boków. Ich noga musiała się prze-
kształcić  w  wysuwany  daleko  do  przodu  narząd  słuŜący  do  rycia  w  osadzie  z  niewielką  podeszwą  na  końcu.
Muszla rozrastała się na boki tworząc „uszy”, ale w stadium larwalnym miała wciąŜ prosty czapeczkowaty po-
krój. Ryjącym w osadzie i filtrującym wodę zwierzętom oczy i radula nie są potrzebne; nastąpiła więc redukcja
głowy  a  jej  czułki  przekształciły  się  w  przydatki  czuciowe  zamknięte  wewnątrz  muszli.  Wymarła  gromada
R

OSTROCONCHIA

obejmuje mięczaki o takiej muszli z dwu płatów zrośniętych na grzbiecie (gdzie następowało

jej częściowe rozpuszczanie by umoŜliwić wzrost na krawędziach).

Wytwarzanie „uszu” muszli przesunęło się w rozwoju przodka małŜów na wcześniejsze stadia rozwoju, do-

prowadzając do zawiązywania się dwuklapkowych muszli u planktonowej larwy – to diagnostyczna cecha gro-
mady. Połączenie między muszlami przestało wapnieć, a zmodyfikowana chitynowa zewnętrzna warstwa muszli
(periostracum)  przekształciła  się  w  wyspecjalizowane  więzadło  (ligamentum).  Ligamentum  działa
antagonistycznie  (otwiera  połówki  muszli)  w  stosunku  do  mięśni  adduktorów  zamykających  muszlę.  Połówki
muszli połączone są zwykle zębami na styku grzbietowych krawędzi.

Niektóre małŜe zachowały do dziś ukryte w pierwotnie perłowej muszli czuciowe czułki, nogę z kotwico-

wato  rozdymającą  się  podeszwą  i  pierzaste  skrzela.  Inne  reliktowe  dzisiejsze  formy  ryją  w  zatrutym  osadzie,
który dostarcza siarkowodoru chemosyntetyzującym symbiotycznym bakteriom w ich skrzelach.

MałŜe bisiorowe
Szczególnym  organem,  wyłącznym  dla  małŜów,  jest  gruczoł  bisiorowy  uchodzący  na  spodniej  powierzchni
nogi. Jego białkowa wydzielina w kontakcie z wodą krzepnie w mocne nici; małŜ moŜe się nimi przymocować
do podłoŜa.

Najprymitywniejszym dzisiejszym małŜem mającym dobrze wykształcony gruczoł bisiorowy jest reliktowa

australijska  Neotrigonia  o  perłowych  muszlach.  Jej  krewniakami  są  słodkowodne  skójki  Unio  i  szczeŜuje
Anodonta.  Woda  omiatająca  ich  skrzela  wpływa  do  i  wypływa  z  ukośnie  zanurzonej  w  osadzie  muszli  przez
dwie  szczeliny  powstałe  przez  zrośnięcie  krawędzi  płaszcza  z  tyłu  małŜa.  Taki  U-kształtny  sposób  przepływu
wody  przez  małŜa  obecny  jest  u  wszystkich  wyŜej  stojących  ewolucyjnie  małŜów.  W  postaci  typowej,
u  większości  gatunków  otwory  wpustowy  (dolny)  i  wyrzutowy  (górny)  to  syfony  –  dłuŜsze  lub  krótsze  rurki
z krawędzi płaszcza. Mogą być one ze sobą zrośnięte, a nawet otoczone wspólną osłoną (np. bałtycka Mya).

Rozwojowi bisioru wielu małŜów towarzyszyła redukcja nogi i przedniej części muszli wraz z przednim mię-

niem zamykającym. Rezultatem tego jest anatomia dzisiejszego omułka (Mytilus), który zachował jeszcze

cienką warstwę masy perłowej i pierwotnie umieszczone ligamentum, ale pełzać potrafi tylko we wczesnych sta-
diach po metamorfozie. Skrzela tych małŜów są szerokie, ale ich nitkowate promienie zachowują odrębność
(

skrzela filibranchialne

). U innych promienie mogą być połączone poprzecznymi beleczkami w złoŜone na pół

blaszki (

skrzela eulamellibranchialne

). Bisiorem przytwierdza się do podłoŜa równieŜ słodkowodna racicznica

(Dreissena), ale jej podobieństwo do omułka jest powierzchowne.

Obie połówki muszli omułka, czy dostarczającej bisior staroŜytnym tkaczom Pinna są jednakowych

rozmiarów, natomiast w linii rozwojowej wiodącej do perłopławów (Pteria) są asymetryczne, dzięki czemu
muszla płasko przylega do podłoŜa. Asymetryczne przegrzebki (pektinidy np. Pecten) stały się swobodnie
Ŝ

yjącymi zwierzętami, zdolnymi do ucieczki przed zagroŜeniem przez wyrzucanie wody z jamy płaszczowej

gwałtownymi skurczami mięśni zamykających muszlę. Na krawędzi ich płaszcza uformowały się liczne drobne
oczy. Większość małŜów bisiorowych nie tylko pozostaje przez większość swojego Ŝycia stale w tym samym
miejscu, ale przycementowuje się do podłoŜa. NaleŜą do nich przede wszystkim ostrygi (Ostrea).

MałŜe ryjące
Większość małŜów nie wytwarza bisioru a mikrostruktura ich wapiennej muszli jest złoŜona („porcelanowa”).
Takie są bałtyckie sercówki (Cardium) czy słodkowodne kulkówki Sphaerium i groszkówki Pisidium, które są

małŜami pełzającymi przy powierzchni zwykle dobrze napowietrzanego osadu. Największe rafowe małŜe
wszystkich czasów przydacznie Tridacna mają w płaszczu symbiotyczne glony i nie zagłębiają się w ogóle.

Stosunkowo głębiej od innych małŜów ryją w osadzie drobne rogowce Mactra o cienkich muszlach z duŜym

przyczepem  więzadła  w tyle  zębów zawiasowych. Mają szeroką, prosto zbudowaną  nogę i dwa osobne bardzo
długie syfony. Głęboko ryją piaskołazy Mya, których więzadło znajduje się na duŜym  wyrostku lewej skorupy
wchodzącym  w drugą skorupę. Ich zrośnięte syfony są  dłuŜsze niŜ długość ich muszli, i nie mogą być do niej
wciągane (pozostają stale na zewnątrz muszli), przez co muszla zieje otworem na tylnym końcu.

Pochodzenie głowonogów

Wyłączną cechą głowonogów C

EPHALOPODA

jest sznur tkanek miękkich przytwierdzony do ścianki muszli em-

brionalnej i przechodzący przez poprzeczne przegrody w wierzchołku muszli (syfon). Syfon głowonogów pełni
funkcje narządu hydrostatycznego. Jonowa pompa w jego nabłonku usuwa jony Na

z otaczającego płynu (wy-

pełniającego  komory  w  wierzchołku  muszli)  a  powstała  róŜnica  potencjałów  osmotycznych  zmusza  wodę  do
przenikania z komór do wnętrza tkanek syfonu. ObniŜone ciśnienie w komorach powoduje wybąbelkowywanie
rozpuszczonego w płynie komorowym gazu. W ten sposób podzielony na komory wierzchołek muszli staje się
organem hydrostatycznym (fragmokon) umoŜliwiającym głowonogom pasywne unoszenie się w wodzie. Dolna
szczęka  pierwszych  głowonogów  miała  formę  owalnej  szerokiej  chitynowej  tarczy  z  wycięciem,  pokrytej  nie-
kiedy dwuczęściowym wapiennym pancerzem i wraz z trójkątną szczęką górną zakrywała ujście muszli pełniąc
rolę wieczka. Najprawdopodobniej powstała ona z wieczka (operculum) przodka głowonogów.

W ciągu rozwojowym wiodącym ku dzisiejszemu reliktowemu łodzikowi Nautilus, pierwotnie stoŜkowata

muszla zwinęła się spiralnie. Doskonalił się teŜ odrzutowy sposób lokomocji polegający na mięśniowym wyrzu-
caniu wody z jamy płaszczowej przez fałd zredukowanej nogi formujący giętki lejek. Przejawem pierwotności
łodzika są: niezrośnięty lejek, oczy prostsze niŜ u pozostałych głowonogów (bez rogówki i soczewki), liczne
ramiona bez przyssawek (przydatki zredukowanej nogi), dwie pary skrzel i nefridiów (stąd łodziki nazywane są
głowonogami czteroskrzelnymi).

Wewnętrzna muszla głowonogów
Pozostałe dzisiejsze głowonogi reprezentują podgromadę C

OLEOIDEA

, którą cechuje

muszla otoczona przez

tkanki płaszcza (wewnętrzna), pierwotnie osiem ramion i para dłuŜszych czułków z przyssawkami. Pierwotnie
stoŜkowata muszla była obciąŜona na wierzchołku masywnymi wapiennymi złogami (np. rostrum belemnitów),
które były przeciwwagą dla wypełnionego gazem fragmokonu i umoŜliwiły horyzontalne ustawienie ciała.

Gło-

wonogi te mają gruczoł czernidłowy wydzielający pigment (sepia), którego wyrzut do wody słuŜy zmyleniu
drapieŜników. Jedno (lub dwa) z ramion u samców bywa przekształcone w organ do przekazywania samicy
spermatoforów do jamy płaszczowej podczas kopulacji.

Głowonogi o wewnętrznej muszli są sprawnymi pływakami i niektóre z nich ewolucyjnie pozbyły się na

róŜne sposoby obciąŜenia wierzchołka muszli. W linii wiodącej do dzisiejszej Spirula komora mieszkalna muszli
uległa niemal zupełnej redukcji. Wyrazem ograniczenia roli muszli do funkcji wyłącznie hydrostatycznych było
grzbietowe przesunięcie komór fragmokonu i redukcja jej brzusznej ściany. W ten sposób powstały sepie (mą-
twy;  rząd  Sepiida).  Poszczególne  przegrody  (septa)  ich  fragmokonu  połączył  labirynt  poprzecznych  blaszek
przekształcając  w  gąbczastą  os  sepiae  (np.  podawaną  kanarkom  jako  źródło  wapnia).  Komór  fragmokonu
pozbyły  się  kalmary  (rząd  Teuthida),  u  których  jedyną  pozostałością  muszli  jest  organiczny  gladius,  słuŜący
jako  wewnętrzny  szkielet  osiowy  i  przyczep  mięśni.  Kalmary  nie  mają  Ŝadnego  aparatu  hydrostatycznego
i  muszą  stale  aktywnie  pływać  w  toni  wodnej,  posługując  się,  podobnie  jak  spirule  i  sepie,  płetwowatymi
fałdami płaszcza.

Pierwotne głębinowe ośmiornice mają tylko osiem ramion z pojedynczymi rzędami przyssawek i parę płetw

na końcu krótkiego ciała. Właściwe ośmiornice (rząd Octopoda) mają dwa rzędy przyssawek a z muszli pozo-
stały  jedynie  rudymenty  w  postaci  dwu  pałeczek  wewnątrz  ciała.  Słusznie  zapewne  uchodzą  za  najwyŜej  inte-
lektualnie  stojące  bezkręgowce.  Ośmiornice  budują  sobie  z  kamieni  podmorskie  gniazda;  opiekują  się  teŜ  roz-
wijającymi  się  w  kokonach jajami natleniając je  wodą  wyrzucaną przez lejek z jamy płaszczowej. Inny rodzaj
przystosowania do opieki nad potomstwem rozwinęła linia rozwojowa pelagicznych ośmiornic Argonauta, któ-
rych ramiona wydzielały wapienną „muszlę” słuŜącą za wylęgarkę jaj.

Głowonogi w odróŜnieniu od innych bezkręgowców charakteryzują się obecnością tkanki łącznej

o podobnym charakterze jak u kręgowców, a takŜe prawie zamkniętym lub zamkniętym układem krąŜenia,
z podziałem, dzięki obecności serc skrzelowych, na układ krąŜenia mały i duŜy.

Pochodzenie ślimaków
Szczególną cechą wszystkich dzisiejszych przedstawicieli gromady ślimaków G

ASTROPODA

jest asymetria ciała.

Prawdopodobnie jest ona skutkiem nacisku na wydłuŜenie muszli u ich kambryjskich przodków, co umoŜliwiało
zachowanie wąskiego ujścia zamykanego ochronnym wieczkiem. Dla „poręczności” muszla taka musiała być
spiralnie zwinięta, przy czym pierwotny kierunek zwinięcia muszli mięczaków był skrętką do przodu. W konse-

kwencji wąska stała się teŜ nasada nogi i muszla ciągnięta przez zwierzę ustawiała się skrętką do tyłu, skręcając
nasadę nogi o 180°. W dalszej ewolucji asymetryczny trochoidalny kształt dał zwiniętej spiralnie muszli większą
poręczność i utrwalił kierunek skręcenia. Prawie wszystkie ślimaki powtarzające ten proces (torsja fizjologiczna)
w momencie metamorfozy, czyli przejścia planktonowej larwy do dennego Ŝycia, mają stały kierunek skrętu,
konwencjonalnie określany jako prawoskrętność.

Ślimaki przodoskrzelne
Podgromada P

ROSOBRANCHIA

obejmuje ślimaki z całkowitą torsją (skrzyŜowane pnie nerwowe, jama płasz-

czowa z przodu muszli, tuŜ za głową). Ujście ich muszli pierwotnie zasłonięte jest wieczkiem (operculum).

Choć zwykle zarówno larwalna jak dojrzałe muszle ślimaków są mocno wydłuŜone, w licznych ich liniach

rozwojowych  dojrzałe  stadia  przybrały  formę  niskostoŜkowatą,  czapeczkowatą.  Zewnętrznie  przypominają
wówczas  jednotarczowce,  doszło  nawet  do  uporządkowania  układu  mięśniowego,  który  stał  się  niemal  dwu-
bocznie symetryczny. Stosunkowo najbardziej prymitywne anatomicznie spośród dzisiejszych czapeczkowatych
form są litoralne patelle Patella, które jako jedyne spośród dzisiejszych ślimaków nie mają soczewki w oczach.

Perłowe muszle pierwotnych pleurotomarii (rząd Pleurotomariida) mają w ujściu wycięcie – wylot wody

opuszczającej jamę skrzelową wraz z odchodami. Ich oczy są wciąŜ otwartymi na zewnątrz pęcherzykami, choć
mają juŜ soczewkę. Ślimaki te mają wciąŜ parzyste skrzela i inne organy wewnętrzne, zaś układ nerwowy nogi
jest wyraźnie seryjny; zachowały teŜ chitynowe operculum.

W dzisiejszych faunach znaczną część roślinoŜernych ślimaków stanowią formy, które utraciły juŜ prawe

skrzele, ale niektóre narządy wewnętrzne zachowały parzystość. Większość z nich zachowała teŜ perłową we-
wnętrzną warstwę muszli.

Stosunkowo pierwotna anatomia i prostota kształtu muszli cechują słodkowodne Ŝyworódki Viviparus

i drobne zawójki Valvata, o skrzelach zredukowanych i zastąpionych przez zewnętrzny pierzasty wyrostek
płaszcza. Stosownie do Ŝycia w środowiskach ubogich w węglan wapnia muszle mają cienkie i rogowe wieczko.

Liczne ślimaki prowadzą osiadły tryb Ŝycia leŜąc pasywnie na dnie i filtrując wodę przez sieć wypustek

płaszcza lub pasma śluzu. Niektóre cementują się do podłoŜa, często w rafach (Vermetus).

Wiele ślimaków drapieŜnych obdarzonych jest zdolnością wiercenia radulą bądź trawienia kwasem otworów

w muszlach swoich ofiar. Z kolei oceaniczna Janthina ze śluzu nogi wytwarza wypełnioną pęcherzykami po-
wietrza tratwę, z której czyha na przepływające rurkopławy.

NajwyŜej uorganizowane anatomicznie spośród morskich ślimaków o zewnętrznej muszli są drapieŜne

formy, których radula uległa redukcji do ledwie trzech podłuŜnych rzędów ząbków. W ewolucji tych ślimaków
przemianom podlegała nie tylko budowa raduli i pokrój muszli, ale i przebieg rozwoju osobniczego. Powstały
formy o duŜych, bogatych w Ŝółtko jajach. Niektóre z nich przystosowały się do rycia w osadzie i polowania na
Ŝ

yjące tam zwierzęta. W jednej z linii rozwojowych doszło do przekształcenia bocznych zębów raduli w kolce

jadowe. Tropikalne gatunki najbardziej w tej dziedzinie zaawansowanego rodzaju Conus, o stoŜkowatych
muszlach, są groźne nawet dla człowieka.

Ślimaki tyłoskrzelne
W podgromadzie wyłącznie morskich O

PISTHOBRANCHIA

w rozmaitym stopniu zaznacza się detorsja (zanik

przekrzyŜowania pni nerwowych i skierowanie do tyłu ujścia jamy płaszczowej), czasem daleko posunięta,
czego konsekwencją jest przywrócenie dwubocznej symetrii ciała. Nie jest to jednak cecha pozwalająca na ścisłe
wyznaczenie granic tej jednostki. Taką rolę pełnić moŜe natomiast lewoskrętność muszli larwalnej (jeśli jest)
przy prawoskrętności dojrzałej – cecha, która poprzedziła detorsję. Zanikowi przekrzyŜowania towarzyszy kon-
centracja zwojów w układzie nerwowym.

Formy mające muszle okryte miękkimi tkankami lub zupełnie zredukowane stały się całkiem niepodobne do

limaków. W róŜnym stopniu ukrytą muszlę mają zresztą wszystkie tyłoskrzelne, nawet o stosunkowo duŜych

rozmiarach a fałdy nogi wielu z nim słuŜą do pływania w toni wodnej. Redukcja muszli oznacza jednak równieŜ
utratę  jamy  skrzelowej  i  samych  skrzel.  Zastąpiły  je  nowo  uformowane  pierzaste  wyrostki  ciała,  które  mogą
tworzyć szeregi listkowatych  struktur po bokach czy  wieniec  wokół  wyrostka na końcu  ciała. Ciekawe są spo-
soby obrony przed drapieŜnikami – gruczoły skórne wydzielają kwas siarkowy lub inne repelenty; niektóre wy-
korzystują nematocysty parzydełkowców (którymi się odŜywiają) lub zawarte w nich toksyny.

Ślimaki płucodyszne
Do  lądowego  Ŝycia  przystosowało  się  wiele  róŜnych  gałęzi  rozwojowych  ślimaków  i  jama  skrzelowa  wypeł-
niona  powietrzem  i  pozbawiona  skrzel  znana  jest  teŜ  u  przodoskrzelnych.  Podgromada  P

ULMONATA

jest więc

najprawdopodobniej polifiletyczna. Najprymitywniejsze dzisiejsze ślimaki z tej grupy mają wieczko jedynie
w stadium embrionalnym, ale częste jest właściwe tyłoskrzelnym poprzeczne ustawienie muszli embrionalnej.
Jama płaszczowa po grzbietowej stronie ma silnie rozwinięty systemem naczyń krwionośnych. Brzegi płaszcza
niemal całkowicie zamykają wejście do jamy płaszczowej (zabezpieczenie przed wysychaniem). Przewietrzanie
jamy płaszczowej zachodzi tylko przez rytmiczne otwieranie lub rzadziej dzięki ruchom brzusznej ściany jamy