BAKTERIE MLEKOWE

w technologii żywności

dr hab. M. Ziarno, dr A. Berthold-Pluta

Tematyka wykładów

1.

Systematyka, charakterystyka, wyst

ępowanie w środowisku

naturalnym bakterii mlekowych

2.

Genetyka bakterii mlekowych, wymagania dla

probiotycznych szczepów bakterii mlekowych

3.

Zastosowanie LAB w przemy

śle mleczarskim, NSLAB

4.

Zastosowanie LAB w przemyśle mięsnym

5.

Zastosowanie LAB w przemyśle owocowo-warzywnym,

koncentratów spożywczych i w przemyśle fermentacyjnym

6.

Zastosowanie LAB w biotechnologii

7.

Probiotyki, prebiotyki i synbiotyki

8.

Występowanie LAB w mikroflorze przewodu pokarmowego

człowieka i ich wpływ na zdrowie człowieka

Trochę historii

•

Wytwarzanie żywności fermentowanej jest jedną z

najstarszych metod wytwarzania żywności i jej utrwalania

znanych człowiekowi,

•

Fermentacja mleka, mięsa i kiszenie warzyw znane jest od

6 tys. lat przed naszą erą (kraje basenu Morza

Śródziemnego, Bliski Wschód, Afryka),

•

Rozwój znaczny w połowie XIX w. wywołany przez:
-

rewolucja przemysłowa (koncentracja populacji w dużych

ośrodkach miejskich



konieczność dostarczania dużych

ilości żywności



produkcja żywności na skalę

przemysłową),
-

rozwój mikrobiologii jako nauki



powiązanie fermentacji

z drobnoustrojami (bakterie, drożdże, pleśnie)



możliwość kontrolowania procesów fermentacyjnych.

Żywnośd fermentowana

•

U podstaw utrwalania żywności na drodze fermentacji leży

proces utleniania węglowodanów i związków pochodnych

do kwasów, alkoholu oraz CO

2

, które hamują wzrost

mikroorganizmów patogennych i psujących żywność,

proces utlenienia jest tylko częściowy dzięki czemu

żywność fermentowana nadal jest potencjalnym źródłem

składników odżywczych dla człowieka,

•

Wytwarzana ze względu na utrwalający efekt fermentacji
(jedna z najstarszych metod utrwalania),

•

Dzięki fermentacji otrzymujemy produkty o atrakcyjnych
cechach sensorycznych,

•

Fermentacja może zwiększyć strawność i przyswajalność

składników odżywczych, poprawić wartość odżywczą

produktów,

•

Produkty fermentowane mogą być nośnikiem probiotyków,

•

W przypadku niektórych produktów (np. gari) dzięki

fermentacji zmniejszona jest toksyczność surowców.

Żywnośd fermentowana - przykłady

produkt

kraj

mikroorganizmy

substrat

pieczywo

-

S.cerevisiae, LAB

zboża

gari

Afryka Zach.

Lb.plantarum, Streptococcus spp.,
Corynebacterium manihot, drożdże

korzeo manioku

kimchi

Korea

LAB

Kapusta, warzywa,
orzechy

Sos sojowy

Orient

A.oryzae, Lactobacillus

Soja, pszenica

sery

-

LAB, pleśnie

Mleko

jogurt

-

Str.thermophilus, Lb.bulgaricus

Mleko

Kiełbasy
fermentowane

Europa Płd. i
Centralna, USA

LAB, cocci katalazo(+), czasem grzyby

Mięso ssaków

Kapusta kiszona

-

LAB

Kapusta

Ogórki
kwaszone

-

Lb.plantarum

ogórki

oliwki

Basen Morza
Śródziemnego

Ln.mesenteroides, Lb.plantarum

oliwki

•

Kwasy organiczne, acetaldehyd i etanol,

•

Nadtlenek wodoru,

•

CO

2

,

•

Diacetyl,

•

Substancje antybiotyczne o szerokim spektrum działania –
reuteryna,

•

Bakteriocyny.

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności

•

Kwas mlekowy, octowy i propionowy,

•

Działanie uszkadzające utrzymanie potencjału błony

komórkowej oraz hamowanie transportu aktywnego przez

błonę,

•

Kwas octowy ma silniejsze działanie antymikrobiologiczne

niż mlekowy w stosunku do pleśni, drożdży i bakterii,

•

Kwas propionowy

– wobec pleśni i bakterii.

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności –

kwasy organiczne (1)

•

Działanie aldehydu octowego i etanolu jest w warunkach

produktów spożywczych znikome, gdyż ich ilości są zbyt

małe.

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności –

acetaldehyd i etanol (2)

•

LAB nie wytwarzają katalazy, co powoduje gromadzenie

się H

2

O

2

w warunkach tlenowych,

•

Działanie silnie utleniające wobec lipidów i białek

wchodzących w skład błony komórkowej,

•

W mleku surowym obecność H

2

O

2

aktywuje system

laktoperoksydaza/tiocjaniany/nadtlenek wodoru, który ma

działanie bakteriostatyczne wobec mikroflory mleka
surowego.

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności –

Nadtlenek wodoru (3)

•

Wytwarzany w czasie heterofermentacji mlekowej,

•

Bezpośrednio tworzy warunki beztlenowe, co dla

drobnoustrojów tlenowych jest hamujące,

•

Działanie obniżające zdolność komórek do zmniejszania

zewnętrznego i wewnętrznego pH,

•

Obecny w niewielkich ilościach może działać stymulująco

na niektóre bakterie,

•

Wytwarzany też w dużych ilościach w czasie fermentacji
propionowej w serach typu szwajcarskiego (tworzenie
charakterystycznych wielkich oczek w tych produktach).

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności –

Dwutlenek węgla (4)

•

Produkt metabolizmu cytrynianów,

•

Czynnik aromatyczny masła, śmietany,

•

Bardziej wrażliwe na działanie diacetylu są bakterie
Gram(-

) oraz pleśnie i drożdże niż Gram(+),

•

Najprawdopodobniej działanie zakłócające wykorzystanie
argininy,

•

W większości produktów nie jest to podstawowy czynnik

antybiotyczny (zbyt małe ilości).

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności –

Diacetyl (5)

•

Wytwarzana w czasie fazy stacjonarnej wzrostu
Lactobacillus reuteri w warunkach beztlenowych na

podłożach zawierających glukozę i glicerynę lub aldehyd
glicerynowy,

•

Czynnik antybiotyczny wobec wirusów, bakterii i grzybów,

•

Działanie hamujące reduktazę rybonukleotydową.

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności –

reuteryna (6)

•

Zewnątrzkomórkowe produkty syntezy rybosomalnej o

względnie zawężonej aktywności antybiotycznej,

•

Miejscem ich działania antybiotycznego jest błona
cytoplazmatyczna, dlatego wobec bakterii Gram(-

) są

zwykle nieaktywne (są „osłonięte” przez LPS),

•

Są aktywne wobec Clostridium, pałeczek

heterofermentatywnych, patogenów – Listeria
monocytogenes, Staphylococcus spp., Enterococcus,
Bacillus spp.,

•

Większość bakteriocyn jest aktywniejsza w niskim pH,

•

Szczepy mogą wytwarzać więcej niż jedną bakteriocynę,

•

Podzielono je na 4 klasy.

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności –

bakteriocyny (7a)

•

Większość bakteriocyn wytwarzanych przez LAB

związane z fermentacją żywności należy do klasy I i II:

Mechanizmy antybiozy generowane

przez LAB wykorzystywane

w utrwalaniu żywności –

bakteriocyny (7b)

Klasa

Opis

I

Lantybiotyki – małe <5 kDa, ciepłooporne np. nizyna (status GRAS,
wytwarzana przez Lactococcus lactis subsp. lactis, m.in. hamuje
kiełkowanie przetrwalników)

II

Małe (30-100 aminokwasów) <10 kDa, ciepłooporne, np. pediocyna,
leukocyna, enterocyna, laktokokcyny.

III

Bakteriocyny białkowe (>30 kDa), ciepłolabilne białka np. helwetycyna.

IV

Kompleksy białkowe (z tłuszczami lub cukrami) , ciepłostabilne np.
leukonocyna S, pediocyna SJ-1.

Ogólna charakterystyka

bakterii mlekowych (1)

Gram (+)
Nie tworzą przetrwalników,
Bakterie wytwarzające kwas mlekowy jako główny lub jedyny produkt
fermentacji,
Nie posiadają cyklu Krebsa i uzyskują energię przez fosforylację
substratów, chod nie są typowymi bezwględnymi beztlenowcami.
Dzięki obniżaniu pH środowiska hamują wzrost drobnoustrojów
psujących żywnośd i patogenów.

Ogólna charakterystyka

bakterii mlekowych (2)

Mezofile, ale rosną w temperaturze od 5

0

C do 45

0

C;

Większośd szczepów rośnie w pH 4,0-4,5, ale niektóre aktywne w

pH 9,6, a inne w pH 3,2;

większośd szczepów słabo proteo- i lipolityczna, więc do wzrostu

wymagają obecności aminokwasów, puryn i witamin.

Nazewnictwo LAB

Stosuje się standardowe nazewnictwo oparte na
systemie łacioskim binominalnym (dwuczłonowym)

Przykład:

Lactococcus lactis –nazwa gatunku z rodzaju Lactococcus
Lactococcus lactis subsp. cremoris – nazwa podgatunku w obrębie gatunku

Skróty nazw rodzajowych

Lactococcus – Lc. Pediococcus – Pc.
Lactobacillus – Lb. Streptococcus – Sc.
Leuconostoc – Ln.

Z ang. Lactic Acid Bacteria

Systematyka LAB

Typ BXIII Firmicutes

Klasa III Bacilli

Rząd II Lactobacillales

Rodzina I Lactobacillaceae

Rodzaj I Lactobacillus
Rodzaj II Pediococcus

Rodzina V Leuconostocaceae

Rodzaj I Leuconostoc
Rodzaj II Oenococcus
Rodzaj III Weisella

Rodzina VI Streptococcaceae

Rodzaj I Streptococcus
Rodzaj II Lactococcus

Systematyka innych stosowanych razem z LAB w przemyśle

spożywczym

Typ BXIV Actinobacteria

Klasa I Actinobacteria

Podklasa V Actinobacteridae

Rząd I Actinomycetales

Podrząd VI Micrococcineae

Rodzina II Brevibacteriaceae

Rodzaj I Brevibacterium

Podrząd IX Propionibacterineae
Rodzina I Propionibacteriaceae

Rodzaj I Propionibacterium

Rząd II Bifidobacteriales

Rodzina I Bifidobacteriaceae

Rodzaj I Bifidobacterium

Dendrogram

filogenetycznych

związków między LAB

Bifidobacterium

Propionibacterium

Micrococcus

Brevibacterium

Aerococcus

Camobacterium

Vagococcus

Enterococcus

Tetragenococcus

Weissella

Oenococcus

Leuconostoc

Lactobacillus helveticus

Lactobacillus acidophilus

Lactobacillus delbrueckii

Pediococcus

Lactobacillus plantarum

Lactobacillus casei

Lactococcus raffinolactis

Lactococcus lactis

Streptococcus thermophilus

Bezpieczeostwo stosowania LAB

• Zastosowanie antybiotyków jako czynników wzrostu u
zwierząt hodowlanych wiąże się bezpośrednio z
wywoływaniem oporności na antybiotyki u patogenów
człowieka (transfer oporności miedzy drobnoustrojami
np. przeniesienie oporności na wankomycynę przez
enterokoki tzw. VRE),
• szczepy LAB stosowane w przemyśle spoż. nie mogą
posiadać oporności na antybiotyki (niebezpieczeństwo
przenoszenia tej oporności na patogeny),
• wśród LAB największą uwagę zwraca się na enterokoki
ze względu na: oporność na antybiotyki i patogenny
charakter niektórych szczepów.

Doniesienia o przypadkach infekcji wywołanych przez LAB

(poza enterokokami)

• zapalenie wsierdzia (Lb.rhamnosus, Lb.curvatus,
Lb.acidophilus, Lb.casei, Lb.paracasei, Pediococcus),
• infekcje przewodu moczowego (Pediococcus),
• posocznica (Pediococcus),
• zapalenie płuc (Lb.rhamnosus),
• próchnica zębów (Lb.rhamnosus, Lb.paracasei),
• zapalenie wątroby (Lb.rhamnosus, Lb.acidophilus),
• zapalenie otrzewnej (Lb.rhamnosus).

Oportunistyczne gatunki LAB

Doniesienia o przypadkach infekcji wywołanych przez enterokoki

• uważane za drugą z kolei przyczynę zakażeń
szpitalnych, często ze skutkiem śmiertelnym,
• przeważają (85%) zakażenia Enterococcus faecalis,
• wywołują bakteremię (5-15% przypadków), zapalenie
wsierdzia, układu moczowego,
• trudności w leczeniu, bo oporność na antybiotyki.

Aktywnośd metaboliczna LAB

• wszystkie wytwarzają kwas mlekowy z heksoz,
• powstający kwas mlekowy może być L(+) lub o wiele
rzadziej D(-) lub ich mieszanina; ale D(-) nie jest
metabolizowany przez człowieka (nie rekomendowany
dla dzieci przez WHO),
• według sposobu rozkładu heksoz wyróżnia się dwie
grupy LAB:
a) Homofermentatywne -

wytwarzają kwas mlekowy jako

jedyny lub główny produkt fermentacji (Pediococcus,
Streptococcus, Lactococcus

i część pałeczek),

b) Heterofermentatywne -

oprócz kwasu mlekowego

powstają inne produkty CO

2

, etanol/kwas octowy

(Weisella, Leuconostoc

, część pałeczek).

Ogólny schemat fermentacji glukozy u LAB

GLUKOZA

glukozo-6-P

fruktozo-6-P

fruktozo-1,6-di P

P-dihydroksy-
aceton

aldehyd 3-P-
glicerynowy

2 x pirogronian

2 x kwas mlekowy

H

2

O

homofermentacja

heterofermentacja

glukozo-6-P

kwas 6-P-glukonowy

Rybulozo-6-P

Ksylulozo-6-P

aldehyd 3-P-
glicerynowy

Acetylo-P

Aldehyd octowy

Alkohol etylowy

kwas mlekowy

pirogronian

glukoza

glukozo-6-P

fruktozo-6-P

fruktozo-1,6-di P

fosfo-
dihydroksy-
aceton

aldehyd 3-P-glicerynowy

1,3-difosfoglicerynian

3-fosfoglicerynian

2-fosfoglicerynian

fosfoenolopirogronian

pirogronian

kwas mlekowy

izomeraza glukozo-6-P

fosfofruktokinaza

aldolaza

dehydrogenaza fosfoglicerynoaldehydowa

kinaza fosfoglicerynianowa

fosfogliceromutaza

enolaza

kinaza pirogronianowa

dehydrogenaza mleczanowa

HOMOFERMENTACJA GLUKOZY

Szlak EMP (Embden-Meyerhof-Parnas)

CH

3

C-COOH

H

OH

laktoza

środowisko

komórka

laktoza

laktozo-P

Permeaza laktozowa

PEP / PTS

glukoza



-galaktozydaza

galaktoza

galaktozo-6-P

Szlak EMP

Szlak Leloira

Szlak tagatozowy

Wykorzystywanie laktozy u bakterii

homofermentatywnych

PEP

– fosfoenolopirogronian

PTS - fosfotransferaza

fosfo-



-galaktozydaza

ściana komórkowa

glukozo-6-P

aldehyd 3-P-glicerynowy + fosfodihydroksyaceton

glukoza

glukozo-6-P

kwas 6-P-glukonowy

CO

2

Rybulozo-6-P

Ksylulozo-6-P

dehydrogenaza glukozo-6-P

dehydrogenaza 6-P-glukonianowa

Epimeraza P-rybozowa

fosfoketolaza

HETEROFERMENTACJA

GLUKOZY

Szlak fosfoketolazy pentozowej

Mg

2+

Aldehyd 3-P-glicerynowy

Acetylofosforan

Warunki
tlenowe

Warunki
beztlenowe

Aldehyd octowy

kwas octowy

dehydrogenaza
alkoholowa

Alkohol etylowy

kwas
mlekowy

Szlak EMP

Wykorzystywanie laktozy u większości

bakterii heterofermentatywnych

PEP

– fosfoenolopirogronian

PTS - fosfotransferaza

laktoza

środowisko

ściana komórkowa

komórka

PEP / PTS

glukoza

fosfo-



-galaktozydaza

galaktozo-6-P

Szlak

fosfoketolazy

pentozowej

Szlak tagatozowy

aldehyd-3-P-glicerynowy + fosfodihydroksyaceton

Szlak EMP

środowisko

Błona komórkowa

komórka

Ściana komórkowa

BIAŁKO

proteinaza

Duże oligopeptydy

małe oligopeptydy

dwu-

i trój-peptydy

aminokwasy

egzopeptydazy

Różne systemy

transportu

Peptydy i aminokwasy

endopeptydazy

Aktywność proteolityczna bakterii mlekowych

Lactobacillus (1)

• obejmuje ok. 80 gatunków i podgatunków,
• pałeczki zaokrąglone na końcach o wymiarach 0,5-
1,2 x 1-10



m,

• występują pojedynczo lub w łańcuszkach,
• mezofile lub termofile,

• izolowane z: jamy ustnej, przewodu pokarmowego oraz
pochwy człowieka i innych ssaków, obornika, gleby,
powierzchni roślin, kiszonek, fermentowanych warzyw,
mięsa i mleka,
• wchodzą w skład starterów oraz gatunki probiotyczne,
• niektóre gatunki powodują psucie piwa, miazg
owocowych, marynowanych ryb, produktów mlecznych i
mięsnych.

Lactobacillus

bezwzlędnie homofermentatywne

(rozkład tylko heksoz w szlaku EMP, nie

rozkładają pentoz; sery, jogurt, napoje

probiotyczne)

względnie heterofermentatywne (glukoza

fermentowana w szlaku EMP, ale pentozy

– heterofermentatywnie; żywność

fermentowana, kiszonki)

bezwzględnie heterofermentatywne

(izolowane z przewodu pokarmowego,

z serów dojrzewających, czasami

organizmy powodujące psucie żywności)

homofermentatywne

heterofermentatywne

bezwzględne

Lb.acidophilus
Lb.helveticus
Lb.delbrueckii subsp.delbrueckii

subsp.lactis
subsp.bulgaricus

względne

Lb.casei
Lb.paracasei
Lb.rhamnosus

Lb.coryneformis
Lb.curvatus

Lb.plantarum

Lb.bifermentans
Lb.brevis
Lb.buchneri
Lb.fermentum
Lb.kefiri
Lb.reuteri

{

grupa Lb.casei

Grupa
Lactobacillus acidophilus

• obejmuje 6 gatunków,
• termofile,
• stosowane do produkcji mleka
acidofilnego, jogurtu, kefiru,
kumysu,
• wytwarzają bakteriocyny (aktywne
wobec

enterokoków, Listeria

monocytogenes,Clostridium),
• wytwarzają znaczne ilości H

2

O

2

(czynnik bakteriobójczy),
• część szczepów PROBIOTYCZNA.

Grupa Lactobacillus casei

• obejmuje 6 gatunków,
• termofile,
• izolowane z rozkładających się
tkanek roślinnych, kiszonek, przewodu
pokarmowego człowieka, jamy ustnej, pochwy, ścieków,
fermentowanych produktów warzywnych i mlecznych,
• Lactobacillus casei – nie fermentuje laktozy, rozwój w
10

0

C, ale nie rośnie w 45

0

C, szczepy PROBIOTYCZNE,

• Lactobacillus paracasei - rozwój w 10

0

C, ale nie rośnie w

45

0

C,

• Lactobacillus rhamnosus – rozwój w 10

0

C

i w 45

0

C, fermentuje ramnozę.

Grupa Lactobacillus delbrueckii

• Lb.delbrueckii subsp.delbrueckii – izolowany ze
źródeł roślinnych, nie fermentuje laktozy,

• Lb.delbrueckii subsp.lactis – część szczepów nie
fermentuje galaktozy, (starter przy serach
wysokodogrzewanych)

• Lb.delbrueckii subsp.bulgaricus – nie fermentuje
galaktozy, (wchodzi w skład szczepionek jogurtowych i
serów wysokodogrzewanych)

Lactobacillus helveticus

• termofil (optymalna 45

0

C, nie rośnie w 15

0

C, maximum

52

0

C),

• izolowany głównie z mleka kwaśnego i serów,
• stosowany jako starter przy serach wysokodogrzewanych,
• nie fermentuje pentoz,
• niektóre szczepy wytwarzają bakteriocyny,
• niektóre wytwarzają egzopolisacharydy,
• najbardziej aktywny gatunek proteolityczny wśród
pałeczek mlekowych



dojrzewanie serów.

Lactobacillus plantarum

• mezofil (rośnie „chętnie” w 10-15

0

C, niektóre szczepy

ok.0

0

C),

• związany głównie ze środowiskiem roślinnym (izolowany
z kiszonek, kiszonej kapusty, fermentowanych warzyw),
ale także z produktów mlecznych i mięsnych, występuje w
jamie ustnej, przewodzie pokarmowym, kale i pochwie
człowieka, kale krów, ściekach,
• niektóre szczepy wytwarzają
bakteriocyny (plantacyna, plantarycyna),
• w produktach mlecznych
wchodzi w skład NSLAB.

Lactococcus

• obejmuje 5 gatunków,
• kuliste lub owalne komórki o średnicy 0,5-1,5



m

występujące pojedynczo, w parach lub łańcuszkach,
• mezofile (rosną w 10

0

C ale nie w 40

0

C),

• homofermentatywne,
• Lactococcus plantarum powoduje psucie groszku,
Lc.garvieae powoduje mastitis

, różne infekcje u ludzi i

jest patogenem ryb,
• w mleczarstwie zastosowanie ma tylko Lc.lactis,
• niektóre szczepy wytwarzają nizynę (stosowana jako
dodatek do żywności hamujący rozwój Gram(+).

Lactococcus lactis (1)

• izolowany ze środowiska zwierząt, z mleka surowego i
środowiska jego pozyskiwania,
• podstawowy składnik mleczarskich starterów
mezofilnych przy produkcji śmietany, maślanki,
twarogów, serów camembert, gouda, cheddar oraz mlek
fermentowanych,
• w starterach serowarskich zastosowanie mają Lc.lactis
subsp. lactis i subsp. cremoris,
• Lc.lactis subsp. lactis biovar diacetilactis rozkłada
cytryniany do diacetylu,
• niektóre szczepy wytwarzają egzopolisacharydy.

Lactococcus lactis (2)

Lc.lactis subsp. lactis

Lc.lactis subsp. cremoris

Gatunek ma 2 genotypy

Ale 3 fenotypy przemysłowo istotne

biovar diacetilactis

rośnie w niższej temp.,
odporny na 2% NaCl

rośnie w wyższej temp.,
odporny na 4% NaCl

biovar lactis

biovar cremoris

Leuconostoc (1)

• obejmuje 8 gatunków,
• kuliste lub owalne komórki o średnicy 0,6-1,2



m w parach lub

łańcuszkach,
• mezofile, ale rosną w 10

0

C,

• wymagają bogatych podłóż,
• w mleku rosną powoli, lepiej „w towarzystwie” z Lactococcus,
• izolowane z zielonych części roślin, zbóż, winogron, kwiatostanów,
fermentowanych produktów mięsnych i roślinnych oraz mlecznych
• heterofermentatywne,
• transport laktozy bez fosforylacji !!!,
• fermentują cytryniany (powstanie diacetylu



aromat wielu

produktów mleczarskich i CO

2

– oczka w serach),

• wytwarzają bakteriocyny aktywne np. wobec Listeria,
• niektóre wytwarzają egzopolisacharydy.

Leuconostoc (2)

• gatunki stosowane w mleczarstwie: Leuconostoc
mesenteroides subsp. cremoris, Ln. mesenteroides
subsp. mesenteroides,
• niektóre ciepłooporne (np. Ln. lactis przeżywa 60

0

C/30

minut),
• stosowane przy produkcji: sery (cottage cheese, feta,
gouda, twaróg, sery z przerostem pleśni), masło,
maślanka, śmietana, mleka fermentowane, kefir,
• nie mają właściwości lipolitycznych i proteolitycznych.

Leuconostoc mesenteroides
subsp. cremoris

Streptococcus

• obejmuje 50 gatunków i podgatunków,
• kuliste lub owalne komórki o średnicy 0,5-2



m w parach

lub łańcuszkach,
• tylko 1 gatunek Streptococcus thermophilus stosowany
w starterach mleczarskich,
• obejmuje także gatunki ropotwórcze i „ustne” (oral),
• izolowane z jamy ustnej i układu oddechowego
kręgowców, niektóre gatunki chorobotwórcze – wywołują
próchnicę zębów, zapalenia układu oddechowego,
zapalenia wsierdzia.

Streptococcus thermophilus (1)

• termofil, optymalna temp. wzrostu 40-45

0

C, minimum 20-

25

0

C, maximum 47-50

0

C,

• mała aktywność proteolityczna,
• stosowany w starterach do serów typu szwajcarskiego
oraz w jogurtach,
• ciepłooporny (przeżywa ogrzewanie 63-65

0

C/15 s, osadza

się w sekcji regeneracji pasteryzatorów płytowych i
powoduje zanieczyszczenia popasteryzacyjne),
• tworzy biofilmy (1 cm

2

stali kwasoopornej

„zmieści” 10

7

bakterii



po 7-8 h pracy pasteryzatora daje to >10

6

bakterii/cm

3

mleka) .

Streptococcus thermophilus (2)

• izolowany z mleka surowego, sprzętu do doju i
przechowywania mleka,
• homofermentatywny, wytwarza tylko kwas L(+),
• nie wykorzystuje galaktozy (posiada geny
odpowiedzialne za sekrecję enzymów szlaku Leloira, ale o
praktycznie nieistotnej aktywności),
• transport laktozy do komórki bez fosforylacji,
• wrażliwy na sole żółci



nie przeżywa transportu przez

przewód pokarmowy człowieka (brak szczepów
probiotycznych),
• wytwarza bakteriocyny aktywne wobec Listeria,
Salmonella, Escherichia coli, Yersinia,
• niektóre szczepy wytwarzają egzopolisacharydy
(poprawa lepkości np. jogurtu).

Pediococcus (1)

• komórki kuliste o średnicy 1-2



m,

• cechą charakterystyczną jest występowanie w
tetradach,
• występują razem z Lactobacillus i Leuconostoc w
środowisku roślinnym

• izolowane z piwa, jabłecznika, kiszonek, kiszonej
kapusty i innych kiszonych warzyw, oliwek, liści
winorośli,
• izolowane także z produktów zwierzęcych (sery



NSLAB

, wędzonki, surowe kiełbasy, świeże i

marynowane ryby) .

Pediococcus (2)

• wytwarzają kwas mlekowy DL,
• rosną w pH 5,0,
• wytwarzają bakteriocyny (pediocyny – dostępne w
handlu jako dodatki hamujące rozwój Gram(+) patogenów
np. Listeria, Clostridium, Staphylococcus)

Enterococcus (1)

• obejmuje 19 gatunków,
• kuliste lub owalne komórki o
średnicy od 0,6-2



m do 0,6-2,5



m)

w parach lub krótkich łańcuszkach,
• rodzaj obejmuje przedstawicieli
kiedyś z rodzaju Streptococcus z
grupy fekalne.

• izolowane z przewodu pokarmowego ludzi i ssaków,
występują w glebie, na zielonych częściach roślin,
kiszonkach, w mleku surowym, izolowane z owadów i
ptaków,
• ogólnie nie jest to rodzaj chorobotwórczy, ale zdarzają
się infekcje wywołane przez szczepy hemolityczne.

Enterococcus (2)

• 2 gatunki mają znaczenie w mleku: Enterococcus
faecium i E. faecalis

(izolowane z serów produkowanych z

mleka surowego, biorą udział w dojrzewaniu tych serów,
ale stanowią grupę NSLAB),
• niektóre enterokoki znajdują się na liście szczepów
probiotycznych do celów weterynaryjnych

• w kiszonkach są aktywne na
początku procesu kiszenia,
hamują wtedy rozwój
niepożądanych Gram(-),
wytwarzają korzystne warunki
rozwoju dla bakterii mlekowych
prowadzących właściwy proces
kiszenia.

Oenococcus i Weissella

• Oenococcus obejmuje tylko 1 gatunek O. oenos –
wywołuje niepożądaną fermentację mlekową w czasie
wyrobu wina (psucie),

• Weissella obejmuje 8 znanych gatunków w tym istotny w
przemyśle spożywczym Weissella paramesenteroides
(kiedyś Leuconostoc paramesenteroides) – biorący udział
w fermentacji kiełbas fermentowanych.