STRUKTURA PRZESTRZENNA POPULACJI

* terytoria osobnicze (rewiry) - powierzchnie zajmowane i stale bądź okresowo bronione przez osobniki tworzące populację

* wielkość rewirów zależy od właściwości biologicznych gatunku, ukształtowania powierzchni terenu, warunków klimatycznych i wielu innych czynników

* część rewirów może się na siebie nakładać (ze względu na ograniczoną pojemność środowiska)

* areał przestrzenny populacji - zsumowana powierzchnia rewirów

* zasięg - obszar zajmowany przez gatunek, którego granice wyznaczają areały wszystkich populacji danego gatunku

* rozmieszczenie - specyficzny rozkład przestrzenny osobników w obrębie areału zajmowanego przez populację

ROZMIESZCZENIE SKUPISKOWE

* spotykane najczęściej w dojrzałych (w pełni ukształtowanych) ekosystemach

* zalety skupiskowości

- ułatwienie w wyszukiwaniu pokarmu

- ułatwienie w opiece nad potomstwem

- wzajemne ostrzeganie się przed niebezpieczeństwem

- solidna obrona

~ duże stada ptaków albo ławice potrafią zdezorientować potencjalne drapieżniki (np. krogulec łatwo pochwyci samotnego szpaka, ale nie zaatakuje całej grupy)

- sprzyjający sposób rozrodu (w skupieniach rosną ciężkonasienne dęby i buki oraz rozmnażające się wegetatywnie topole białe i stokrotki)

* wady skupiskowości

- konkurencja o wodę (szczególnie silna u roślin)

- konkurencja o przestrzeń życiową

- konkurencja o pokarm i światło

- czynnik stresujący (dla kręgowców stałocieplnych, szczególnie ssaków)

* przejawy tendencji skupiskowej

- stada u dużych ruchliwych zwierząt (renifery w Arktyce, antylopy Gnu w Afryce, szpaki w Polsce)

- ławice u ryb (dorsz, śledź)

- owady społeczne

- kolonie koralowców

- skupiska drzew

* zasada Alleego - zarówno przegęszczenie populacji, jak i niedogęszczenie mogą działać na populację ograniczająco

- wielkie skupiska ludzi

~ im większe miasto i im więcej mieszkańców, tym większy poziom stresu

~ zakłócenia komunikacji społecznej

~ większa liczba ataków agresji i nerwic

ROZMIESZCZENIE LOSOWE

* występuje rzadziej niż skupiskowe

- duża nieregularność występowania osobników (w niektórych częściach areału przestrzennego populacji nie ma ich wcale, w innych jest niewiele, czasem można natknąć się na spore skupiska)

* liczne bezkręgowce (większość pająków, wijów oraz pasożyty)

* wady

- zwierzęta te najczęściej znajdują swoje ofiary lub żywicieli przypadkowo

- problem przemieszczania na większe odległości (wędrówki młodych pająków sieciowych w lesie zależą od kierunku i siły wiatru)

- sposób rozlokowania (u chitonów w strefie przybrzeżnej decyduje o nim ukształtowanie podłoża)

ROZMIESZCZENIE RÓWNOMIERNE

* jest rzadkością w przyrodzie

- odległości pomiędzy poszczególnymi osobnikami populacji są mniej więcej równe

* w warunkach naturalnych taką strukturę przestrzenną najczęściej stwierdza się w siedliskach jednorodnych i tam, gdzie napięcia konkurencyjne są bardzo duże

* na pustyniach piaszczystych zdarza się, że kaktusy rosną w wyjątkowo regularnych odstępach (jest to skutkiem ostrej konkurencji o wodę, gdy każdy dorosły osobnik kontroluje swoim systemem korzeniowym określony, podobny obszar wokół siebie, wydziela do podłoża substancje hamując rozwój innych roślin)

* cechuje często zwierzęta wykazujące stale lub okresowo silny terytorializm

- ryby raf koralowych

- tygrysy w dżungli

* w warunkach naturalnych rozmieszczenie prawie nigdy nie jest idealnie równomierne

* w biocenozach sztucznych (sadach, młodnikach sosnowych) regularne odległości pomiędzy osobnikami są wynikiem zamierzonych działań człowieka

STOSUNKI LICZBOWE

* ze strukturą przestrzenną wiąże się bezpośrednio jej liczebność i zagęszczenie

* liczebność - liczba osobników tworzących daną populację, nie będąca wartością stałą (zawsze waha się pomiędzy dolną a górną granicą wielkości populacji - nazywamy to oscylacjami populacji)

- zależy od wielu czynników

~ gatunku (jego konstytucji biologicznej)

~ zajmowanego poziomu troficznego

~ warunków środowiska

- jej określenie jest trudne ze względów technicznych

* zagęszczenie - liczba osobników danej populacji przypadająca na jednostkę powierzchni (zwykle na m² lub ha, dla organizmów glebowych i wodnych na jednostkę objętości, np. dm³)

- u dużych osobników jest z zasady mniejsze niż u małych (sosna - czarna jagoda, myszy leśne - zające)

- u roślin jest większe niż u roślinożerców

- najmniejsze jest u drapieżników

- zależy od

~ poziomu troficznego

~ ilości dostępnej energii

* wyróżniamy trzy główne mechanizmy regulacji liczebności

ROZRODCZOŚĆ

* liczba młodych osobników urodzonych w jednostce czasu (zwykle w ciągu roku)

* czynniki warunkujące:

- maksymalna rozrodczość populacji (teoretyczna zdolność do wydawania potomstwa)

~ jeżeli warunki ekologiczne są idealne to jedynym ograniczeniem takiej rozrodczości są biologiczne możliwości osobników danego gatunku

~ w warunkach naturalnych występuje bardzo rzadko

- opór środowiska (tworzony przez wszystkie możliwe czynniki abiotyczne/nieożywione i biotyczne/ożywione)

~ ograniczenia tempa rozrodu (przez niedobór jakiegoś pierwiastka, wody lub pokarmu, nadmierne przegęszczenie, obecność drapieżników i pasożytów)

* rozrodczość rzeczywista/ekologiczna

- wynik oddziaływania obu czynników

- występuje w warunkach naturalnych

* rozrodczość maksymalna + (opór

środowiska) = rozrodczość rzeczywista

ŚMIERTELNOŚĆ

* liczba osobników populacji ginących w jednostce czasu

* czynniki warunkujące:

- śmiertelność minimalna (wynika z zaprogramowanej genetycznie maksymalnej długości życia)

~ jeśli warunki ekologiczne są idealne, to osobniki wymierają tylko ze starości

~ zdarza się jedynie w warunkach sztucznych (hodowle, ZOO)

* opór środowiska (zespół wszystkich czynników, które skracają czas życia osobników w populacji)

~ ataki drapieżników i pasożytów

~ niedobór pokarmu

~ przegęszczenie

~ walki między osobnikami o partnera płciowego

* śmiertelność ekologiczna

- prawie zawsze większa niż minimalna

- występuje w warunkach naturalnych

* śmiertelność minimalna + (opór środowiska) = śmiertelność rzeczywista

MIGRACJE

* emigracja - wywędrowywanie osobników poza areał przestrzenny populacji

* imigracja - przybywanie osobników z innych populacji

KRZYWE PRZEŻYWANIA

* opisują śmiertelność

* sporządzane na podstawie długich obserwacji

KRZYWA WYPUKŁA

* charakterystyczna dla mało liczebnych gatunków zwierząt o znacznych rozmiarach, które dużo energii zużywają na opiekę nad potomstwem

* słonie, nosorożce, człowiek współczesny

* analiza

- w takich populacjach śmiertelność jest niewielka we wczesnym okresie życia, później spada prawie do zera i dopiero wśród starych osobników rośnie gwałtownie

KRZYWA WKLĘSŁA

* charakterystyczna głównie dla organizmów wydających na świat bardzo liczne potomstwo, najczęściej pozbawione opieki rodzicielskiej

* tasiemce, przywry, małże, pasikoniki, sardynki, śledzie, większość żab i drobnych gryzoni (chociaż opiekują się potomstwem)

* większość roślin, np. buk czy dąb (z dziesiątków tys nasion wysiewanych co roku, kiełkuje kilkaset i tylko jedna siewka na kilka lat ma szansę rozwinąć się w dojrzałe drzewo

* analiza

- śmiertelność osobników spada w miarę lat życia (we wczesnym okresie jest największa)

KRZYWA ESOWATA

* pszczoły, mrówki, ptaki śpiewające, większe gryzonie, ssaki kopytne

* analiza

- śmiertelność jest duża wśród młodych osobników, stopniowo maleje u dorosłych i ponownie narasta w czasie starzenia

- poszczególne gatunki mogą różnić się stopniem nachylenia krzywej (jej postać może zbliżać się do wypukłej - bawół afrykański, lub do wklęsłej - wróbel)

KRZYWA SCHODKOWATA

* cechuje organizmy, których przeżywalność silnie zmienia się w kolejnych stadiach życiowych

* owady z przeobrażeniem zupełny (np. motyle)

* analiza

- ich śmiertelność jest bardzo duża w fazie złożonych jaja, a także w czasie linienia i wśród krótko żyjących osobników dorosłych

- obniżenie śmiertelności następuje w stadiach młodocianych (juwenilnych) gąsienic i poczwarek

KRZYWA JEDNOSTAJNIE NACHYLONA

* organizmy z brakiem zależności śmiertelności od stadium życiowego (wymieranie jest stałe)

* jamochłony rozmnażające się przez pączkowanie (np. stułbia) - badania przeprowadzono w warunkach sztucznych

PRZYROST NATURALNY

* otrzymany po zbilansowaniu rozrodczości, śmiertelności i migracji

* (rozrodczość ekologiczna + imigracja) - (śmiertelność ekologiczna + emigracja) = przyrost naturalny

KRZYWA WZROSTU POPULACJI

* obrazuje przyrost naturalny

* przykład

- gdy populacja zasiedla nowe, korzystne terytorium, zwykle rozrodczość jest bliska maksymalnej, a śmiertelność ekologiczna bliska minimalnej

- wówczas następuje gwałtowny, wykładniczy wzrost liczebności takiej populacji

- niemal zawsze wraz ze wzrostem liczby osobników i zagęszczenia, tempo przyrostu liczby osobników maleje, ponieważ rośnie opór środowiska

- w pewnym momencie osiągnięty zostaje stan dynamicznej równowagi liczebności i populacja stabilizuje się

* wyjątkiem od tej reguły jest populacja człowieka

EKSPLOZJA DEMOGRAFICZNA

* do połowy 18 wieku przyrost naturalny był niewielki i niezbyt zagrażał środowisku

* postęp medycyny i nauk technicznych doprowadziły do radykalnego spadku śmiertelności, któremu nie towarzyszył jednocześnie spadek rozrodczości

* stan taki musiał się skończyć eksplozją demograficzną

* stan współczesny

- liczebność naszej populacji znacznie przekroczyła pojemność środowiska, ale przyrost naturalny nie został zahamowany

- w krajach zamożniejszych przyrost naturalny spada i liczebność populacji stabilizuje się na względnie niskim poziomie (w tym w Polsce)

- sytuacja biednych państw afrykańskich i azjatyckich jest alarmująca (największy przyrost naturalny jest a Afryce)

FLUKTUACJE LICZEBNOŚCI

* zmieniająca się rozrodczość i śmiertelność powodują, że naturalne, pozornie ustabilizowane populacje ulegają fluktuacjom liczebności

- częstość oraz skala ich występowania są różne i zależne od bardzo wielu okoliczności

* konkretnym przykładem są cykliczne wahania

liczebności populacji zająca bielaka i rysia w Kanadzie

- rysie jako drapieżniki nie są w stanie w wielkim stopniu ograniczać populacji zajęcy

- populacja drapieżnika zmienia swoją liczebność tak jak populacja ofiary

- wahania liczebności zajęcy są powodowane dostępnością jadalnych pędów roślin

~ w niektórych latach było ich dużo i liczebność zajęcy szybko rosła

~ intensywne podgryzanie roślin powodowało odkładanie w młodych gałązkach trujących związków fenolowych

~ gdy liczebność zajęcy osiągnęła maksimum, ilość jadalnych gałązek zmniejszyła się niemal do zera

~ wzrosła więc śmiertelność i populacja roślinożercy uległa załamaniu

~ mała liczba zajęcy była w stanie obgryźć jedynie drobną część gałązek, przez co inne gałązki rozwijały się bez przeszkód i nie zawierały żadnych trucizn

* po kilku latach załamania liczba zajęcy mogła ponownie szybko wzrosnąć, a wraz z nią liczba rysi

* w ten sposób cykl powtarzał się regularnie przez wiele lat (badania od 1845r)

STRUKTURA WIEKOWA I PŁCIOWA

* struktura wiekowa - udział różnych grup wiekowych w populacji

- z jednej strony dość stała cecha gatunkowa

- z drugiej strony podlega silnym wpływom wielu czynników (rozrodczość, strategia rozrodu, śmiertelność)

- ocena rozkładu wiekowego osobników dostarcza informacji o aktualnej kondycji danej populacji

- badanie struktury wiekowej powinno obejmować dłuższe okresy

* w życiu każdego osobnika wyróżniamy trzy podstawowe okresy rozwoju: przedrozrodczy, rozrodczy i porozrodczy

* osobniki w populacji możemy pogrupować na: młodociane, dojrzałe i starzejące się (liczba klas może byś jednak większa, w zależności od tego, jak szczegółowe przyjmuje się kryteria pomiaru wieku)

* jeśli osobniki w poszczególnych klasach zostały zliczone, wyniki można przedstawić w postaci piramid wieku

* jeżeli w czasie obliczania struktury wiekowej populacji uwzględnimy liczebność osobników różnej płci, można mówić o ustalaniu struktury płciowej populacji

* dane dotyczące struktury wiekowej i płciowej, odniesione do ogólnych właściwości gatunku umożliwiają ocenę stanu populacji

- populacja ustabilizowana, zdolna do przetrwania - więcej młodocianych, średnia liczba dorosłych i malejąca osobników starszych

- populacja wymierająca - istnieją poważne zaburzenia (np. rozrodczości), będące wynikiem niewielkiego udziału osobników w wieku przedrozrodczym

---