04.12.2013

Fizjologia Roślin - Wykład

→ Gospodarka Wodna

• H2o jest cząsteczką polarną dzięki czemu może tworzyć wiązania (tzw. mostki wodorowe) pomiędzy sobą, z innymi cząsteczkami polarnymi lub cząsteczkami obdarzonymi ładunkiem

• Paradoksalnie prostota w budowie cząsteczki wody jest przyczyną wyjątkowych właściwości

• Kohezja - wysoka spoistość wew. (współpraca pomiędzy własnymi cząsteczkami)

• adhezja - przyciąganie pomiędzy cząsteczkami innych substancji

• Właściwe zaopatrzenie komórki w wodę ma zasadnicze znaczenie dla funkcjonowania każdego organizmu żywego:

• 1. woda jest doskonałym rozpuszczalnikiem i dlatego konieczna jest do przebiegu wszelkich reakcji chemicznych składających się na przemiany metabolicznej

• związki jonowe (Kcl) rozpuszczają się w wodzie dzięki interakcjom pomiędzy jonami i dipolami wody

• 2. Woda uwadnia makromolekuły tworząc wokół nich tzw. otoczki wodne, co warunkuje utrzymanie właściwej konformacji przestrzennej a to z kolei decyduje o właściwym funkcjonowaniu

• 3. Woda w zamkniętej przestrzeni komórki wytwarza siłę fizyczną - ciśnienie hydrostatyczne, które:

• decyduje o kształącie

• jest siłą decydującą o powiększaniu objętości komórki, czyli jej wzroście

• Transport wody przez błony plazmatyczne odbywa się BIERNIE (może być swobodny, nikłe; , na zasadzie osmozy

• Osmoza obejmuje:

• Dyfuzję prostą wody przez dwuwarstwę lipidową

• dyfuzję ułatwioną poprzez specyficzne kanały białkowe, zwane akwaporynami

• Akwaporyny są typowymi kanałami białkowimi o wysokiej selektywności

• Peter Agre

• Klasy akwaporyn roślinnych

• PIP - plazmolema

• TIP - Tonoplast

• Akwaporyny to monomery białkowe z sześcioma transbłonowymi odcinkami

• łańcuch polipeptydwy akwaporyn tworzy dwie zwierciadlane połówki jedną z wolną grupą aminową, drugą z grupą karboksylową

• dwa trzyaminokwasowe motywy NPA (asparagina-prolina-alanina), z których jeden znajduje się na pętli cytoplazmatycznej, a drugi na pętli leżącej po stronie apoplastu lub wakuoli formują por kanału wodnego

• ATP używane do fosforylacji kanałów, transport nie wymaga energii (Jest bierny); Fosforylacja sprawia że kanały działają

• Transport wody przez błony plazmatyczne

• transport wod przez błony plazmatyczne (osmoza) odbywa się zgodnie z GRADIENTEM POTENCJAŁU CHEMICZNEGO wody

• w fizjologii zamiast pojęcia potencjału chemicznego wody używa się pjjęcia POTENCJAŁU WODY, który jest wartością potencjału chemicznego wody podzieloną przez objętość molową wody (Psi w)

• potencjał wody jest więc miarą energii swobodnej wody w jednostce objętości (J m-3); może też być wyrażana w jednostkach ciśnienia (Pa, MPa)

• Potencjał wody w komórce zależy od stężenia substancji osmotycznie czynnych (potencjału osmotycznego Psi s) cieśnienia hydrostatycznego (potencjału turgorowego psi p), siły grwitacji (potencjału grawitacyjnego, psi g) i sił imbibicyjnych (potencjał imbibicyjny, psi I)

• ponieważ potencjał grawitacyjny i imbibicyjny (pęcznienie koloidów; pęcznienie) na ogół osiągają bardzo niskie wartości , to przyjmuje się psi w = psi s + psi p

• Zmiany potencjału chemicznego wody względem wody czystej określa potencjał osmotyczny psi s roztworu, który powstaje na skutek obniżenia potencjału wody przez substancje w niej rozpuszczone i jest mniejszy od zera!!!. Im więcej jest substancji rozpuszczonych tym potencjał osmotyczny jest bardziej ujemny; dyfuzja wody jest z roztworu o większym do roztworu o mniejszym potencjale wody ; różnica między wysokością słupka roztworu a wysokością słupka wody

• Pobieranie i transport daleki wody

• transport wody w roślinie odbywa się biernie zgodnie z gradientem potencjału wody, istniejącym między środowiskiem glebowym a atmosferą tzn. woda przemieszcza się ze środowiska o wyższym potencjale wody do środowiska o niższym potencjale wody

• słupy wody w naczyniach utrzymywane są dzięki siłom kohezji i adhezji

• warunkiem biernego pobierania wody i jej dalekiego transportu jest różnica potencjałów wody w glebie i atmosferze.

• Siłą decydującą o biernym pobieraniu wody jest tzw. siła ssąca liści

• składa się naL

• Transpiracje kutykulrną

• transpiracja szparkowa

• Tansport krótkodystansowy:

• transport wody w korzeniu od komórek włośnikowych do ksylemu

• długodystansowy

• transport w ksylemie korzeni i łodygi oraz migracji wody w liściach (cewki u nagozalążkowych, ksylem u okryto)

• Z gelby do korzenia krótki

• Przez apoplast dostają się i podróżują do bariery

• Symplastyczny - wnika do włośnika i plasmodesmami transportowana jest to ksylemu

• obydwa łaczą się; i wchodzi poprzez komórkę endodermy (nieprzepuszalna wdla wody

• Na zasadzie osmozy z udziałem kanałów wodnych

• Daleki transport wody naczyniami

• Parcie korzeniowe

• wydziealnie cieczy przez korzeń, po odcięciu od niego łodygi

• Wytłaczanie roztworu z wązek przewodzących ksylem nosi nazwę eksudacji (wydzielanie)

• Jeśli w miejscu odciecia łodygi (ponieżej pierwszego liści) zamontuje się manometr przekonać się, że roztwór wtłaczany jest pod pewnym ciśnieniem, któe określamy ciśnieniem korzeniowym

• POBIERANIE JEST AKTYWNE (PARCIE KORZENIOWE)

• Mechanizm parcia korzeniowego: (hipoteza osmotycznej regulacji ciśnienia korzeniowego); aktywny transport jonów K- (i substancji osmotycznie czynnych) z komórek parenchymatycznych do naczyń → obniżenie potencjału wody w ksylemie → przepływ wody z komórek parenchymatycznych do naczyń zgodnie z gradnietnem potnejcąłu wody.

• Hydroliza ATP; utworzenie gradientu; obniża to potencjał osmotyczny w naczyniach, umożliwa to transport bierny

• Gutacja - wydzielanie kropli na brzegach iści

• zachodzi w warunkach wysokiego wysycenia atmosfery parą wodną

• wskutek zahamowania transpiracji następuje wykraplanie soku ksylemu przez pory przy zakończeniach wiązek przewodzących

• pory te nazywamy hydatodami (wypotniki)

• gutacja jest skutkiem parcia korzeniowego

• Znaczenie - wentyl bezpieczeństwa; gdy pojawiaja się warunki utrudniające transpiracje,

• Znaczenie ciśnienia korzeniowego

• odgrywa rolę przy pobieraniu i zaopatrzeniu roślin w wodę w warunkach gdy rośliny są niezdolne do tranpiracji

• wczesna wiosna gdy brak liści

• całkowite wyłączenie transpiracji w warunkach pełnego nasyczenia powietrza parą wodną

• Regulacja pobierania wody

• Czynniki zew. Regulujące aktywne pobierania wody

• temperatura gleby

• natlenienie gleby

• Bierne pobieranie wody - czynniki

• czynniki zew. Regulujące transpirację

• temp. Powietrza

• wilgotność względna powietrza

• ruch powietrza

• światło \

• Aparaty szparkowe

• nerkowaty kształt (większość roślin)

• buławkowaty (trawy i turzyce)

• pod wpływem wzrostu ciśnienia turgorowego cienkie ściany rozciągają się wyginają, przez co środkowe grubościenne fragmenty komórek rozsuwają się, a w efekcie szparka powiększa się

• zmiany potencjału wody w komórkach szparkowych decydują o stanie otwarcia aparatów. Woda przemieszcza się zgodnie z gradientem swego potencjału, co powoduje zmniejsenie lub zwiększenie ciśnienia turgorowego i zamknięcie lub otwarcia szparek.

• Regulacja stanu otwarcia aparató szparkowych światłem niebieskim; akumulacja K+ i Cl- w wakuoli komórek szparkowych

• no3- jest także jonem decydującym o aktywności aparatów

• Sensory

• 1. Receptorem śiatłą niebieskiego w chloroplastu jest zeaksantyna. Światło niebieskie indukuje konwersję nieaktywnej formy trans zeatyny w aktywną formę cis. Jako aktywna aktywuje H+atpazy

• 2. receptorem fal światła niebieskiego w plazmolemie jest fototropina

• ŚN aktywuje przyłączenie i gromadzi jony jabłczanowe i wchodzi do wakuloi obnizając potencjał osmotyczny

• Regulacja stanu otwarcia aparatów szparkowych światłem czerwonym

• akumulacja sacharozy w wakuoli komórek szparkowych

• W godzinach porannych głównie jony potasu decydują o owarciu aparatów szparkowych (światło niebieskie, po południu komórki skupiają się na gromadzeniu sacharozy

• Bilans Wodny (B) rośliny jest różnicą pomiędzy ilością wody pobranej przez rośline (P) a ilością wody oddanej podcas tranpiracji (t)

• B = P - T

• Bilans wodny może być zrównoważony, dodatni bądź ujemny

• Decyduje o kondycji danej rośliny

• Susza fizjologiczna - Stan fizjologiczny rośliny w którym roślina powinna teoretycznie pobrać, ale z jakiś fizologicznych przyczyn nie może być pobrana woda

• utrudnienie: zbyt duże zasolenie wody, woda jest zamarznięta,

---