Odpowiedź na pytanie nr 8

Mechanizm fotosyntezy u sinic, glonów i roslin wyższych

Fotosynteza jest zjawiskiem złożonym, w którym można wyróżnić szereg procesów jednostkowych, takich jak:

• fotoliza wody

• fotoredukcja fosforanu NAD⁺, czyli NADP⁺

• fotofosforylacja niecykliczna i cykliczna

• wiązanie CO₂ z wytwarzaniem prostych węglowodanów

Trzy pierwsze procesy - faza jasna ( wymaga obecności światła ) , proces ostatni - ciemna faza ( może zchodzić w ciemności ).

Układy fotosyntetyzujące w które wyposażone są chloroplasty sinic, glonów oraz roślin wyższych:

• układ fotosyntetyzujący I - pochłaniający światło o mniejszej energii i długości fali, λ = 700nm ( zawiera dużo chlorofilu a i znikomo chlorofilu b oraz chlorofil P-700 )

• układ fotosyntetyzujący II - pochłaniający światło o większej energii i długości fali λ = 670nm ( zawiera ponad 30% chlorofilu a i 70% chlorofilu b)

Składniki układu fotosyntetyzującego:

• chlorofil a i chlorofil b

• barwniki: karotenoidy, ksantofile (żółte), fikocyjanina (niebieski), fikoerytryna (czerwony)

Przebieg procesu: I - Faza jasna

1) Fotoliza wody

Absorbcja kwantów światła - kwanty światła padając na cząst. chlorofilu b przekazują mu swoją energię i wybijają z niego elektron, chlorofil b przechodzi w stan pobudzenia. (Potencjał oksydoredukcyjny układu fotosyntetyzującego II zmnienia się z +1,0 V i po pobudzeniu wynosi ok. 0 V). Akceptorem dla pobudzonego elektronu jest tzw. plastichon (PQ), jednocześnie w cząstkach utlenionego chlorofilu b pojawia się niedobór elektronów, który uzupełniony zostaje elektronami z cząsteczki wody utlenionej do tlenu atm.

H₂O - 2e → ½O₂ + 2H⁺

2) Fotoredukcja fosforanu NAD+ czyli NADP+

W tym czasie w układzie fotosyntetyzującym I chlorofil a również ulega temu samemu procesowi jw. Nośnikiem elektronu będącego w staniem podwyższonym jest substancja o symbolu FRS, będąca pochodną petryny, która przenosi go na białko zwane ferrodoksyną. FRS nabywając elektron przechodzi z formy utlenionej w zredukowaną.. Dzięki niskiemu potencjałowi oksydoredukcyjnemu (-0,43 V) ferrodoksyna może redukować fosforan NAD+, czyli NADP+.

Przekazywanie elektronów z ferrodoksyny na NADP+ odbywa się za pomocą flawoproteidu (Fp), potrzebne do tego procesu jony wodorowe pochodzą z procesu katalizy wody.

NADP⁺ + 2e + 2H⁺ → NADPH + H⁺

Jest to proces fotoredukcji NADP⁺, a końcowym produktem jest czynnik redukcyjny, czyli zredukowany fosforan NADP czyli NADPH.

Proces fotoredukcji NADP⁺ stanowi siłę napędową dla procesu fotolizy wody (zapotrzebowanie na jony wodorowe ).

Źródłem elektronów dla utlenionych cząstek chlorofilu a w układzie fotosyntetyzującym I są elektrony uwalniające się z układu fotosynt. II. Przemieszczanie się elektronów z chlorofilu b na chlorofil a zachodzi dzięki takim związkom jak: plastichinon, cytochrom b, cytochrom f i plastycyjanina.

3) Fotofosforylacja niecykliczna i cykliczna

Proces transportu elektronów między układem f. I i II jest ściśle sprzężony z procesem syntezy ATP.(na każdą przeniesioną parę elektronów przypada jedna cząsteczka ATP , która powstaje w wyniku połączenia się jednej cząsteczki ADP z jedną cząsteczką fosforanu nieorganicznego) ⇒ ADP + P → ATP - jest to proces fosforylacji w tym przypadku nazwanej fotofosforylacją. Proces fotofosforylacji odbywa się kosztem różnicy potencjałów, zachodzi przemiana energii świetlnej wiązań na energię wiązań chemicznych w cząsteczce ATP. (przemiana ma miejsce podczas przemieszczania się elektronów pomiędzy cytochromem b i cytochromem f). Ponieważ wędrówka jednej pary elektronów z chlorofilu a (a właściwie z wody) do chlorofilu b jest możliwa jednokrotnie proces ten nazywamy fotofosforylacją niecykliczną.

Uzupełnienie niedoboru elektronów w układzie fotosyntetyzującym odbywa się za pośrednictwem FMN. (elektrony z ferrodoksyny dostają się na układ cytochromowy i powracają z powrotem na chlorofil a). W trakcie tej wędrówki dochodzi do przemiany energii świetlnej w energię chemiczną oraz do fotofosforylacji ADP i wytworzenia cząstek ATP - w tym przypadku proces ten zachodzi za pośrednictwem składników wyłącznie układu f. II i nosi nazwę fotofosforylacji cyklicznej (wybite elektrony z chlorofilu a wracają do niego ponownie i proces może zajść wielokrotnie)

Ogólnie faza jasna da się opisać równaniem:

NADP⁺ + H₂O + ADP + P → NADPH + H⁺ + 1/2O₂ + ATP

Końcowymi produktami fazy jasnej są:

• NADPH - zredukowany fosforan NAD czyli czynnik redukcyjny

• ATP

• Tlen atmosferyczny ( ok. 2/3 jego objętości zużyte jest na procesy oddychania w cytoplazmie i mitochondriach w tych samych komórkach które go wyprodukowały, a pozostała część jest uwalniana do atmosfery)

II - Faza ciemna

Komórki korzystając z CO₂ oraz energii i substancji wytworzonych w fazie jasnej, syntetyzują swoiste węglowodany i inne związki organiczne - jest to tzw. cykl Calvina.

Związkiem który zapoczątkowuje cykl Calvina jest ryboluzo -1,5 - dwufosforan, jest on cukrem prostym do którego przyłacza się CO₂ i powstaje enzym - karboksylaza ryboluzodwufos - foranowa, rozpadająca się natychmiast na dwie cząsteczki kwasu 3 - fosfo - glicerynowego.

Następnie pod wpływem enzymu - dehydrogenaza fosfotriozowa - kwas reaguje z ATP przekształcając się po fosforylacji w kwas 1,3 - dwufosfoglicerynowy. Kwas ten w obecności NADPH ulega redukcjido aldehydu 3 - fosfoglicerynowego. Substancja ta stanowi podstawowy substrat do produkcji różnych węglowodanów oraz stanowi wyjściowąsubstancję z której powstaje ryboluzo - 1,5 - dwufosforan potrzebny do wiązania następnych cząsteczek CO₂.

Bilans cyklu Calvina: z 6 czasteczek aldehydu 3 - fosfoglicerynowego, jedna jest wykorzystana do syntezy węglowodanów a 5 pozostałych do regeneracji ryboluzo - 1,5 - dwufosforanu. 6 cząsteczek „aldehydu” powstaje w wyniku przyłączenia się 3 cząsteczek CO₂ do 3 cząsteczek rybulozo - 1,5 - dwufosforanu, w reakcji tej udział biorą także 6 cząsteczek ATP i 6 cząsteczek NADPH + H⁺.

Z cząsteczek „aldehydu” nie wykorzystanych do regeneracji „rybulozy” powstaje pod wpływem izomerazy

fosfotriozowej fosfodwuhydroksyaceton. Związek ten reaguje z nieprzekształoconymi cząsteczkami „aldehydu” i powstaje fruktozo - 1,6 - dwufosforan. Z uzyskanego związku komórki są w stanie uzyskać inne cukry sześciowęglowe: glukozę, fraktozę, mannozę i galaktozę.

Większość z tych cukrów przedostaje się do cytoplazmy, mogą być wykorzystane do budowy różnych strukturalnych el. kom. i dostarczania energii w wyniku własnego rozpadu.

Chemosynteza

Chemosynteza - wytwarzanie przez komórki bakterii chemolitotroficznych różnych substancji organicznych z dwutlenku węgla, przy wykorzystaniu energii, która powstaje na drodze utleniania prostych związków nieorganicznych (amoniak, siarkowodór). Te same związki służą takżr jako źródło elektronów. Proces wiązania CO₂ odbywa się zgodnie z cyklem Calvina.

Pierwszymi akceptorami elektronów nie mogą być takie związki jak NAD, FAD ze względu na niską wartość potencjału oksydoredukcyjnego.

Podział chemolitotrofów:

1. bakterie nitryfikacyjne

Dzielą się na dwie grupy, bakterie nitryfikacyjne I fazy ( utleniają jony amonowe do azotynów) i bakterie nitryfikacyjne II fazy (utleniają azotyny do azotanów)

Do pierwszej grupy zalicza się gram- Nitrosomonas. Zachodzący w ich komórkach proces chemosyntezy opisuje równanie:

NH₄⁺ + 3/2O₂ → NO₂^- + 2H⁺ + H₂O ( + 276kJ )

Metabolity pośrednie w tym procesie:

• hydroksyloamina o wzorze NH₂OH,

• nitrosyl, NOH

• nitrohydroksyloamina , NO₂ - NH - OH

Inne bakterie I fazy to: Nitrosolobus,, Nitrosococus

Do drugiej grupy zalicza się bakterie gram- z grupy Nitrobacter a w szczególności Nitrobacter winogradskyi.

W komórkach zachodzi:

NO₂^- + 1/2O₂ → NO₃^- (+ 71kJ)

Bakterie nitryfikacyjne II fazy są bardzo wrażliwe na działanie amoniaku i jonów amonowych, są więc zależne od obecności w środowisku bakterii z I fazy. Obie podgrupy bakterii ściśle ze sobą współdziałają. Temperatura optymalna do ich wzrostu wynosi 28 - 30C a pH od 7 do 8,0.

2. bakterie siarkawe

Dzielimy je na:

• nitkowate bakterie siarkowe

• gram- pałeczki tionowe

Wśród I grupy na uwagę zasługują bakterie z gatunku Beggiatoa albai Thiotrix nivea, utleniają one siarkę do siarki elementarnej na zerowym stopniu utlenienia, która wytrąca wewnątrz komórek charakterystyczne ziarnistości. Proces zachodzi następująco:

H₂S + 1/2O₂ → S₀ + H₂O (+ 172kJ)

Bakterie nitkowate bytują w wodach zanieczyszczonych o dużym stężeniu H₂S.

Wśród drugiej grupy wyróżniamy 6 rodzajów bakterii m.in. Thiobacillus thiooxidans.Są to tlenowce bytujące w środowisku kwaśnym. Mogą one utleniać nie tylko H₂S ale także siarkę elementarną, tiosiarczany, tioniany. Proces utleniania ma charakter wieloetapowy a końcowymi produktami są siarczany i kwas siarkowy, według równania: H₂S + 1/2O₂ → S₀ + H₂O (+ 172kJ)

S₀ + H₂O + 3/2O₂ → H₂SO₄ (+ 494kJ)

Kluczowym momentem w procesie utleniania jest etap końcowy czyli utlenianie siarczynów do siarczanów, proces ten może przebiegać na dwa sposoby:

• enzym zwany oksydazą siarczanową przerzuca elektrony z siarczynu na zawierające atom żelaa (III) cytochromy, skąd elektrony są transportowane na tlen atmosferyczny. Jednocześnie jon żelazawy ulega redukcji do żelazowego a siarczyny do siarczanów. Z jednej cząsteczki ADP powstaje jedna cząsteczka ATP.

• pod wpływem enzymu - reduktaza - siarczyny łączą się z AMP tworząc APS (adezynofosfosiarczan). Następnie pod wpływem transferazy adenylowej i kinazy adenylanowej APS rozpada się - uwalniane są cząsteczki ATP i AMP oraz siarczan.

3. bakterie żelazowe

Bakterie które utleniają związki żelaza i czerpią z tego energię to: Thiobacillus ferrooxidans - oprócz siarki utlenia także żelazo. Najczęściej substratami są węglany żelazawe, proces zachodzi zgodnie z reakcją:

4FeCO₃ + O₂ + 6H₂O = 4Fe(OH)₃ + 4CO₂ (+46kJ)

Wśród innych bakterii żelazawych na uwagę zasługują jeszcze bakterie z rodzaju Gallionella. Mają one nerkowty kształt i wytwarzają śluzowate wypustki zabarwione na brązowo warstwą Fe(OH)₃. Wspólną cechą wszystkich bakterii żelazawych jest zdolność do utleniania nieorganicznych związków manganu.

---