Struktura błony komórkowej

Zawartość komórki jest otoczona półprzepuszczalną błoną plazmatyczną, której budowa umożliwia wymianę składników między komórką a jej otoczeniem

Błona komórkowa jest połączona z systemem błon wewnątrzkomórkowych. W ten sposób błona komórkowa przez system błon, wewnątrz których znajdują się odpowiednie kanaliki, jest połączona z organellami cytoplazmatycznymi oraz z jądrem komórkowym. System kanalików rozpoczyna się w obrębie retikulum endoplazmatycznego. Kanaliki te łączą się z błoną jądrową poprzez kanaliki innej części retikulum endoplazmatycznego.

Błona plazmatyczna jest zbudowana z 2 podstawowych składników - lipidów i białek. Ponadto w jej skład może wchodzić cholesterol i węglowodany. Zawartość lipidów waha się od 25 do 70% i jest zależna od rodzaju komórek. Dotychczas opracowano wiele modeli budowy błony komórkowej. Modelem, który najlepiej uwzględnia wszystkie cechy błony, jest model "płynnej mozaiki" opracowany przez Singera i Nicolsona (rys. 41). Uwzględnia on także koncepcję modelu dwuwarstwowej błony lipidowej Daniel li i Dawsona

W modelu "płynnej mozaiki" błona komórkowa jest zbudowana z podwójnej warstwy fosfolipidowej, w której są umieszczone, tworząc rodzaj mozaiki, cząsteczki białek globularnych.

W środowisku wodnym podwójna warstwa lipidowa wytwarza się samorzutnie, jako wyraz osiągnięcia optymalnego stanu termodynamicznego. Jak wiadomo, cząsteczki lipidów mają charakter amfipatyczny (amfilowy), tzn. można w nich wyróżnić część hydrofilową (polarną), utworzoną przez ugrupowanie fosfocholiny, oraz część hydrofobową, którą tworzą niepolarne łańcuchy boczne kwasów tłuszczowych. Podczas samorzutnego formowania się błony części polarne lipidów ustawiają się zawsze na zewnątrz, w kierunku środowiska wodnego, natomiast części niepolarne, wykazujące tendencję do unikania kontaktu z wodą, są skierowane do wnętrza błony.

W tego rodzaju płynnej błonie są zanurzone białka, których cząsteczki, podobnie jak cząsteczki lipidów, mogą mieć charakter amfipatyczny. Część apolarna białka tkwi we wnętrzu błony, natomiast część polarna, zbudowana z jonowych reszt aminokwasowych, a niekiedy zawierająca dołączone reszty cukrowcowe, wystaje ponad powierzchnię błony w kierunku środowiska wodnego. Oprócz lipidów i białek w skład błon wchodzi także woda, stanowiąc około 20% ich masy.

LIPIDY

W skład błon wchodzą zarówno fosfoglicerydy, jak i fosfolipidy zawierające sfingozynę. Pośród sfingolipidów istotną rolę spełniają glikolipidy, zawierające reszty węglowodanowe.

Fosfoglicerydy są najliczniej występującymi lipidami błonowymi. Cechują się amfipatyczną cząsteczką, której konstrukcja jest oparta na kwasie fosfatydowym Grupa -OH przy C] glicerolu jest zestryfikowana kwasem tłuszczowym nasyconym nierozgałęzionym o parzystej liczbie atomów węgla od 14 do 24. Grupa-OH przy C glicerolu jest na ogół zestryfikowana kwasem nienasyconym o konfiguracji cis powodującej zgięcie łańcucha. Łańcuch taki jest trudniejszy do upakowania w błonie zwiększa zatem jej objętość i stopień płynności. Grupa -OH przy C3 glicerolu jest zestryfikowana kwasem fosforowym, który w fosfoglicerydach jest zestryfikowany grupą hydroksylową obecną w cholinie, etanoloaminie, serynie, inozytolu, glicerolu lub fosfatydyloglicerolu. Do glicerolofosfolipidów należą także plazmalogeny wystepujące obficie w błonach komórek tkanki mięśniowej i nerwowej.

Drugą grupę lipidów stanowią sfingolipidy występujące w błonach w mniejszej ilości od fosfoglicerydów. Sfingozyna posiada długi hydrofobowy łańcuch węglowodorowy. Jeden z jego końców jest hydrofilowy. Prekursorem sfingolipidów jest dihydroceramid, który powstaje przez połączenie grupy -COOH kwasu tłuszczowego z grupą aminową sfinganiny. Po przekształceniu dihydroceramidu w ceramid, pierwszorzędowa grupa alkoholowa przy C1 sfingozyny może być zestryfikowany przez fosfocholinę. Powstają wówczas sfingomieliny, które są głównymi składnikami osłonek mielinowych.

Trzecia grupa lipidów błonowych obejmuje glikosfingolipidy, których cząsteczki zawierają ceramid, a zamiast fosfocholiny (jak to ma miejsce w sfingomielinach) dołączone cząsteczki cukrów. Cerebrozydy posiadają tylko jedną resztę cukrów natomiast gangliozydy więcej reszt cukrowych, a także pochodne kwasowe cukrów jak np. kwas sjalowy (N-acetyloneuraminowy).

Oprócz lipidów w błonach komórek zwierzęcych występuje cholesterol. Nie stwierdzono jego obecności w błonach prokariotów oraz u roślin. Cholesterol występuje zwykle w zewnętrznych częściach błon plazmatycznych. Jego grupa-OH jest skierowana w stronę fazy wodnej. Wpływa on na zmniejszenie przepuszczalności warstwy lipidowej oraz ogranicza ruchliwość molekularną łańcuchów węglowodorowych. Powoduje większą stabilność i sztywność błony.

Jak już wspomniano, lipidy mają charakter amfipatyczny. W roztworach wodnych przyjmują taką pozycję, że ich części hydrofilowe ("głowy") są skierowane w stronę fazy wodnej, natomiast reszty węglowodorowe (stanowiące hydrofobowe "ogony") są w dwu warstwie zwrócone do siebie, a przez to odizolowane od wody. W ten sposób zewnętrzna część błony jest zbudowana ze znajdujących się obok siebie polarnych "głów". Sąsiednie "głowy" mogą być połączone wiązaniami wodorowymi bądź siłami oddziaływania elektrostatycznego. Pomiędzy łańcuchami węglowodorowymi istnieją oddziaływania hydrofobowe. Lipidy błonowe nie tworzą między sobą wiązań kowalencyjnych.

BIAŁKA

Lipidy błony plazmatycznej tworzą środowisko dla białek, w którym mogą one spełniać swoje funkcje. Białka błonowe (membranowe) cechuje znaczna różnorodność. Przewagą określonego białka wyróżniają się błony o specyficznym przeznaczeniu, np. rodopsyna stanowi około 90% wszystkich białek siatkówki oka. W białkach o strukturze a-helisy wiązania peptydowe mogą przejawiać jedynie słabe własności hydrofilowe. Cała cząsteczka białka może wykazywać charakter amfipatyczny, a jej części hydrofilowe mogą wystawać nad powierzchnię dwuwarstwy do wnętrza lub na zewnątrz. Część hydrofobowa cząsteczki znajduje się wewnątrz dwuwarstwy.

W zależności od usytuowania w błonie i ich współdziałania z błoną, białka membranowe podzielono na białka integralne i peryferyjne.
Białka integralne współdziałają z fosfolipidami. Tkwią bardzo mocno w błonie na przestrzeni jednej warstwy lipidowej albo obydwu. Są to zwykle białka globularne i amfipatyczne. Ich obydwa końce hydrofilowe wystają po jednej lub obydwu stronach błony, a część hydrofobowa wewnątrz dwuwarstwy jest związana przez oddziaływanie hydrofobowe. Białka integralne mogą być wymontowane z błony i przejść do roztworu w postaci kompleksów z detergentami.

Cząsteczki białek, które przenikają całą dwuwarstwę, a ich końce wystają ponad nią, noszą nazwę białek transmembranowych. Pozostałe białka mogą być osadzone tylko w jednej warstwie lipidów, a nawet między nimi. Białka integralne są zatem umiejscowione w błonie asymetrycznie. Ich obecność w błonie wiąże się z różnymi funkcjami: enzymatycznymi, transportowymi, strukturalnymi, mogą być antygenami zgodności tkankowej lub receptorami błonowymi.

Białka peryferyjne, zwane także powierzchniowymi, są z błoną związane luźno. Można je przeprowadzić do roztworu bez udziału detergentów, roztworami soli lub czynnikami chelatującymi. Za białka peryferyjne są uznawane hormony polipeptydowe, wiązane przez białka integralne (receptory). Białka peryferyjne w postaci hormonów mogą wpływać na rozmieszczenie receptorów błonowych.

Funkcje błony komórkowej

CECHY WSPÓLNE BŁON 

Błony komórkowe są w pewnym stopniu zróżnicowane strukturalnie z uwagi na obecne w nich różnorodne białka enzymatyczne lub transportujące. Mimo zróżnicowania mają jednak wiele cech wspólnych, wynikających z jednolitego modelu ich struktury.

Cechami wspólnymi są: zdolność fuzji, zdolność oddziaływania międzykomórkowego oraz zdolność wybiórczej przepuszczalności. Ta ostatnia cecha charakteryzuje wszystkie błony występujące w komórce.

Komórki mają zdolność kontaktowania się z sobą dzięki różnorodnym przekaźnikom chemicznym. Sygnały pochodzące od innych komórek mogą być przyjmowane przez komórki posiadające specyficzne receptory błonowe.

Zdolność fuzji błony plazmatycznej jest to zdolność łączenia się dwóch błon, np. należących do 2 różnych komórek, w jedną błonę otaczającą jądra i cytoplazmy tych komórek.

Zdolność oddziaływania międzykomórkowego jest związana ze swoistością błony komórkowej. Za tę swoistość są odpowiedzialne reszty cukrowcowe umiejscowione na powierzchni błony, związane z białkami lub lipidami. Obecność cukrowców umożliwia komórce "rozpoznanie" otoczenia.
W warunkach fizjologicznych komórki kontaktujące się z sobą przestają rosnąć na skutek tzw. inhibicji kontaktowej. Natomiast komórki nowotworowe rosną mimo kontaktu z sobą bez żadnych ograniczeń. Jest to możliwe na skutek zmian powstałych w łańcuchach cukrowcowych glikoprotein błony.

Reszty cukrowcowe występujące na powierzchni błon erytrocytów decydują o swoistości grupowej krwi. Reszty te są związane z lipidami i występują jako glikolipidy. O swoistości tkanek i płynów ustrojowych decydują reszty cukrowcowe związane z białkami, prawdopodobnie identyczne jak w glikolipidach erytrocytów. Tego rodzaju glikoproteiny są rozpuszczalne w fazie wodnej.

Zdolność wybiórczej przepuszczalności. Obecność błony komórkowej umożliwia utrzymanie środowiska wewnętrznego komórki oraz jego ochronę przed wpływem zmian zachodzących w środowisku otaczającym komórkę. Błony komórkowe odznaczają się zdolnością wybiórczej przepuszczalności w stosunku do jonów oraz cząsteczek substancji rozpuszczonych w wodzie. Ta cecha błony komórkowej umożliwia przechodzenie do wnętrza komórki składników pożywienia oraz usuwanie na zewnątrz komórki zbędnych metabolitów. Selektywność błony komórkowej uniemożliwia przechodzenie przez nią niektórych substancji, np. dużych cząsteczek białkowych.

Zdolność przyjmowania sygnałów z otoczenia. Komórka może kontaktować się z innymi tkankami organizmu poprzez różne przekaźniki chemiczne. Ich receptory znajdują się w błonach komórkowych. Po związaniu z receptorem następuje interakcja z białkami G, a te z kolei aktywują enzymy błonowe bądź oddziałują na kanały błonowe. Aktywacja enzymów błonowych prowadzi do wytworzenia przekaźników drugorzędowych. Wpływ na kanały błonowe powoduje uwalnianie jonów. Jon Ca + jest także wtórnym przekaźnikiem. Wtórne przekaźniki są uwalniane do cytoplazmy, gdzie wpływają na przebieg i tempo procesów metabolicznych.

---