09.03.2005 - Wykład 4

TEMAT: Organella komórkowe: siateczka endoplazmatyczna, rybosomy, mitochondrium, skład chemiczny, budowa i funkcje.

SIATECZKA ENDOPLAZMATYCZNA (ER - Endoplasmatic reticulum)

• odkryta w latach 40-tych XX wieku przez Claude'a i Portera przy pomocy mikroskopu elektronowego. Zobaczyli oni złożóny, trójwymiarowy system błon elementarnych tworzących kanaliki, cysterny i wakuole.

• zawiera więcej białek (enzymatycznych i strukturalnych) niż plazmolemma, mniejsze ilości lipidów, niewielką ilość cholesterolu i jego estrów oraz głównie nienasycone kwasy tłuszczowe

• wzajemny stosunek siateczki ziarnistej (RER) i gładkiej (SER) jest zmienny i zależny od rodzaju procesów metabolicznych zachodzących w komórce

• rozbudowa RER jest obserwowana w komórkach syntetyzujących białko, przeznaczone do wydalenia przez komórkę i spożytkowania poza jej terenem

• występuje we wszystkich komórkach eukariotycznych za wyjątkiem dojrzewających erytrocytów ssaków

• w obrębie tej samej komórki ER występuje w różnych postaciach: pęcherzyki, wakuole, cysterny, rureczki

• ich ściana ma 3 warstwy, SER ma wyższy poziom cholesterolu

• na rybosomach ER są syntetyzowane białka je budujące

• składniki lipidowe ER są tworzone w ścianach całej siateczki, niezależnie od jej podziału na RER i SER

• na terenie ER zachodzą procesy oksydo-redukcyjne, także procesy detoksykacji z udziałem cytochromu P450

• RER - cysterny tej siateczki pokryte są rybosomami od zewnątrz, główną rolą jest synteza i modyfikacja białek ektotropowych

• SER - tworzy rozgałęzioną sieć kanalików, bierze udział przede wszystkim w tworzeniu lipidów

• DYNAMIKA PRZEMIAN RER - w przebiegu mitozy RER ulega fragmentacji w stopniu zróżnicowanym w różnych typach komórek, w komórkach z dużym nasileniem fragmentacji RER rozpada się na pęcherzyki o zmiennej średnicy 0,3-1,0 μm. Hipoteza zakłada, że powstałe z fragmentacji pęcherzyki podejmująnowe funkcje w mitozie, służą także jako zbiornik Ca²⁺ niezbędnego w regulowaniu funkcji wrzeciona kariokinetycznego

RYBOSOMY

• odkryte w 1953 przez Robinsona w komórkach fasoli, a później także w komórkach zwierzęcych

• są to struktury nieobłonione

• występują jako wolne rybosomy (biologicznie nieaktywne - 10%) oraz jako związane z ER lub polirybosomy (aktywne biologicznie - 90%) - polirybosomy są powiązane z mRNA

• każdy rybosom składa się z dwóch podjednostek

• w zależności od lokalizacji rybosomy wytwarzają określone białka, wolne polirybosomy syntetyzują białka komórkowe a polirybosomy związane z RER - białka sekrecyjne np. kolagen

• podstawowym składnikiem rybosomów są białka oraz rRNA w równej ilości, natomiast lipidy i węglowodany występują w ilościach śladowych

• w rRNA poza charakterystycznymi dla RNA zasadami występują także metylowane grupy -OH lub -NH

• większość białek wchodzących w skład rybosomów to białka kwaśne, wszystkie są heterogenne

• w procesie tworzenia rybosomów biorą udział 4 kwasy nukleinowe i 80 różnych białek, a proces wymaga współdziałania około 100 genów zasadowych i szeregu o charakterze molekularnym

• w dużej podjednostce rybosomu występuje 48 białek a w małej 33

• rybosomy zawierają enzym RNA-zę w postaci nieaktywnej oraz kationy Mg²⁺ i Ca²⁺

• RNA zawarty w rybosomie stanowi 75-90% całości RNA w komórce

• mRNA ma zakodowaną informację w postaci trójki nukleotydów - tzw. kodon

• cząsteczki tRNA dopasowują odpowiednie aminokwasy do kodonów na mRNA

• kodon rozpoczynający translację to AUG, a powodujące jej zakończenie to kodony UAA, UAG, UGA

APARAT GOLGIEGO

• odkrył go Golgi w 1981 roku

• podstawowa jednostka to diktiosom - składa się z 5-8 spłaszczonych cystern, których ściany utworzone są z pojedynczej i gładkiej błony komórkowej

• ma kształt półksieżycowaty, po stronie wypukłej znajduje się powierzchnia formowania (cis) a po stronie wklęsłej powierzchnia dojrzewania (trans)

• w pobliżu powierzchni trans obserwuje się wakuole zagęszczające o φ 500-300 nm oraz mniejsze pęcherzyki okryte

• w sąsiedztwie powierzchni cis są pęcherzyki φ 30-50 nm zwane pęcherzykami transportującymi

• błona golgiego stanowi element pośredni między RER a błoną komórki

• w obrębie ap.Golgiego zachodzi synteza glikoprotein pokrywających powierzchnie komórek zwierzęcych a w komórkach roślinnych zachodzi synteza pektyn i hemicelulozy

• bierze udział aparat Golgiego w wydalaniu produktów komórkowych wydzielanych, (wydzielina zostaje zagęszczona i opakowana w błonę)

• akład enzymatyczny błon cystern układu golgiego jest zróżnicowany, na jego powierzchni cis występują enzymy charakterystyczne dla ER (oksydoreduktazy, NADH, NADPH, zależne glukozo-6-fosforany) oraz swoiste dla organellum (transferazy, glikozylazy),na powierzchni trans występują enzymy typowe dla błony komórkowej (ATP-azy, Mg²⁺-zależna, 5-nukleaza)

GERL (Golgi Endoplasmatic reticulolizosom complex)

• Novikoff wysunął hipotezę, że jest to sąsiadujący z aparatem Golgiego fragment SER uczestniczący w produkcji lizosomów

• stanowi gładkościenny cysternę zlokalizowaną po stronie wewnętrznej ap.Golgiego i przedłuża się w system kanałów o szczególnym poligonalnym układzie

• kryterium odróżniającym ap.Golgiego od GERL ma być reakcja na fosfatazy kwaśne przy braku reakcji na ATP-azę

• GERL może stanowić zmodyfikowaną cysternę ap. Golgiego

MITOCHONDRIUM

• odkrył je Kolliker ok. 1888 w mięśniach skrzydeł owadów

• mają zdolność do samopowielania

• koliste lub podłużne

• opisane po raz pierwszy przez Fleminga w 1890, nazwano je dopiero w 1897 roku

• ich ilość jest zmienna i zależy od rodzaju komórki i jej stanu czynnościowego

• rozmieszczone są w całej cytoplazmie lub zgrupowane w strefach zwiększonej czynności komórki

• otoczone są dwiema błonami, z których każda jest typową błoną. błona wewnętrzna ulega charakterystycznym sfałdowaniom wytwarzając grzebienie (cristae):

• blaszkowate - w komórkach zwierząt

• rurkowate (tuberkularne) - głównie u pierwotniaków, u kręgowców tylko w nadnerczach lub komórkach śródmiąższowych jąder

• liczba grzebieni nie jest stała i może się zwiększać w przypadkach zwiększonej aktywności komórki

• wnętrze komórki wypełnia bezpostaciowa macierz (matrix) - znajdują się w niej enzymy katalizujące reakcje przemian kwasów tłuszczowych i kwasu pirogronowego, wytwarzanie acetylokoenzymu A i utlenianie go do kwasu cytrynowego.

• ponadto w macierzy znajdują się wolne rybosomy i niewiele mitochondrialnego DNA oraz elektrono-gęste ziarna tzw. ciałka mitochondrialne, w których gromadzą się różne jony

• oddychanie czyli transport elektronów odbywa się w błonie wewnętrznej

• na błonie wewnętrznej są koliste cząsteczki oksydazy,które stanowią miejsce fosforylacji oksydacyjnej

4