WYKŁADY Z EWOLUCJONIZMU

Ewolucja - „evolvere”- (łac.) odwijanie, rozwijanie.

Bez wchodzenia w szczegóły Ewolucja definiowana jest jako pochodzenie jednych organizmów od drugich, zachodzące z modyfikacją właściwości przodków oraz różnicowaniem linii.

Etapy poznania naukowego Postulaty metodologiczne

Obserwacja indywidualnych faktów muszą być powtarzalne

Uogólnienie-hipoteza indukcji ocena poprawności wnioskowania indukcyjnego

Przewidywanie-hipotezy f dedukcyjne odgadywanie konsekwencji przyjętej indukcyjnie hipotezy

Testowanie hipotezy-falsyfikowanie próba obalenia hipotezy

Hipotezy umocnione-tymczasowo to te, których mimo prób nie dało się obalić

przyjęte twierdzenia

teoria-hipoteza wyższego rzędu wyprowadza się z umocnionych hipotez szczegółowych na drodze dedukcji poprawnego wnioskowania (logika formalna)

teoria umocnienia „paradygmat” pojedyncze błędy są wynikiem błędnych obserwacji

Najogólniejszym sformułowaniem teorii ewolucji jest stwierdzenie;

„Wszystkie organizmy, które kiedykolwiek żyły na Ziemi łączy pochodzenie od wspólnych przodków oraz że produkcji linii potomnych przez linię przodków towarzyszą zachodzące z pokolenia na pokolenie przemiany właściwości i różnicowanie form.”

Następstwo form rodzicielskich i potomnych wynikające z teorii może być łatwo testowane.

Do sfalsyfikowania teorii ewolucjonizmu wystarczające byłoby udowodnienie, że eukarionty pojawiły się geologicznie wcześniej, niż prokarionty, czy że w paleozoiku żyły ptaki.

Teoria Darwina - I teoria ewolucji jako zjawiska populacyjnego; (5 komponentów)

1. Niestałość gatunku w czasie i przestrzeni

2. Pochodzenie wszystkich organizmów od wcześniejszych wspólnych przodków

3. Ciągłość stopniowość ewolucji (brak saltacji)

4. Powstawanie nowych gatunków (różnorodność gatunkowa)

5. Dobór naturalny

Myślenie populacyjne -versus- myślenie typologiczne

Ewolucja w porównaniu do rozwoju osobniczego i rozwoju ekosystemu;

Zjawisko populacyjne a->a'->a'

a'->a'->a'

Rozwój osobniczy a->a'

a->a'

Ekosystem

DOBÓR NATURALNY

Proste systemy ewoluujące

(przebieg ewolucji, mechanizmy sprawiające zachodzenie ewolucji)

Wynikiem ewolucji jest postępująca komplikacja organizmów, wtórną cechą jest zróżnicowanie form.

Identyfikacja mechanizmów ewolucji to ewolucyjny proces nieintuicyjny.

Czas trwania pokolenia jest czynnikiem ograniczającym wybór gatunku do badań naukowych. Np. organizmy wielokomórkowe - ich czas trwania pokolenia wynosi > 10 dni,

Dla nas skala czasu trwania pokolenia wynosi >20 lat

*10 tyś pokoleń wielokomórkowców = 274 lata u krótkożyjących.

*10 tyś pokoleń wielokomórkowców = 200 tyś lat dla naszego społeczeństwa.

Dla bakterii czas trwania pokolenia wynosi 20 min - 10 godzin, jeśli odniesiemy je do wielokomórkowców to

*10 tyś pokoleń wielokomórkowców = 139 dni - 12 lat dla bakterii.

Sieć genetycznych powiązań regulacji ekspresji genów jest ogromnie skomplikowana. Geny są odpowiedzialne za funkcje - elementy fenotypu.

Wirusy są z punktu widzenia czasu trwania ich pokolenia dobrym materiałem do opisywania, gdyż jest to prosty system ewolucyjny. Są to najprostsze samoreplikatory.

Np.

Fag QB (RNA) na 4 geny (4 tyś nt). Naukowcy stworzyli medium wirusa -namnażały się ;

D(N)

= rN

dt

r - tempo wzrostu

N - liczba cząsteczek

Jeśli proces wzrostu zachodzi w tempie wykładniczym, to tak samo zużywają się zasoby. Wzrost wykładniczy może być utrzymywany przez przeniesienie.

70 przeniesień = 300 cykli replikacyjnych

Powielanie jest zawsze nieprecyzyjne, dzięki czemu powstaje różnorodność, subpopulacja w danej populacji. Nieprecyzyjna replikacja prowadzi do zróżnicowania form i tempa wzrostu.

Z dwóch subpopulacji rosnących w 2 tempach wykładniczych wolniejsza jest stopniowo wypierana - eliminowana.

Dobór działa bezpośrednio na tempo replikacji, zachodzi on dzięki zróżnicowaniu dziedzicznemu tempa replikacji.

Tempo replikacji jako jedyne jest selekcjonowane bezpośrednio.

Schemat logiczny doboru darwinowskiego replikatorów.

Liczba replikatorów

rośnie wykładniczo. Konkurencja o materiały walka o byt

Istnieją ograniczone

Zasoby materiałów. Typy, które replikują się szybciej

zwiększają swoją częstość

-ewolucja przez dobór.

Różne typy różnią się tempem replikacji.

Tempo replikacji zależy również od wielkości cząsteczek, ich morfologii, behawioru i warunków otoczenia.

Z 3,300 tyś pz 80% okazało się zbędne, nastąpiła zmiana w morfologii, która jest efektem pośrednim. Pośrednie odpowiedzi na dobór są często wzajemnie antagonistyczne. Wielkość cząsteczek uległa redukcji, ze względu na dopasowanie się wirusów do warunków życia. Jednak doprowadziło to do utraty zdolności przez nie infekowania bakterii.

Ewolucja obejmuje sekwencje drobnych zmian.

Stosowano czynniki fizyczne lub chemiczne, które utrudniały egzystencje wirusów- następował spadek liczby komórek, ale potem pojawiała się odpowiedź na działanie czynnika. Po 100 cyklach replikacyjnych stężenie tych substancji było 20 razy większe, niż ich stężenie początkowe.

Ewolucja rosnącej złożoności jest procesem warunkowym. Nie jest on czysto losowy czy zdeterminowany, jest wysoce oportunistyczny. Selekcja wypiera warianty mniej efektywne.

Kumulacja drobnych zmian łatwo prowadzi do ewolucji nawet bardzo nieprawdopodobnych struktur(tzw. Owocnych wariantów).

Ewolucja rosnącej złożoności jest procesem warunkowym.

Ewolucja jest procesem warunkowym - zachodzi pod warunkiem, że…

Warunkowa kumulacja - kumulacja owocnych wariantów.

Kryterium owocności wariantów;

Słowo potomne musi być bardziej podobne do docelowego, niż macierzyste.

• Dobór jest procesem statystycznym jako proces kumulacji warunkowej napędzany jest tempem replikacji. Jeśli tempo mutacji nie jest za szybkie, odgrywa ono ważną rolę.

• Ewolucja drogą doboru naturalnego jest warunkowym procesem kumulatywnym.

• Konkurenci stanowią ważną część środowiska.

• Ewolucja drogą doboru naturalnego jest właściwością samo-replikatorów.

Ewolucja drogą doboru podlega zbiorowi zasad (G. Bell 1997) dotyczy faga QB ;

1. Zmienność dziedziczna tempa replikacji jest przyczyną ewolucji drogą doboru

2. Zmienność dziedziczna powstaje jako losowe, czyli bezkierunkowe zmiany sekwencji nukleotydów

3. Zmienność sama w sobie nie kieruje przebiegiem ewolucji

4. Tempo replikacji jest jedynym atrybutem selekcjonowanym bezpośrednio

5. Cechy powodujące zmiany tempa replikacji będą selekcjonowane pośrednio i w konsekwencji mogą ewoluować

6. Adaptacja wyewoluowanych w danych warunkach cech nie będzie funkcjonowała w zmienionych warunkach

7. Ewolucja następuje przez kolejne podstawienia lepiej sprawdzających się wariantów a nie wyłącznie przez sortowanie istniejących wcześniej możliwości

8. Dany stan może wyewoluować z wcześniej istniejącego stanu tylko wtedy, gdy obydwa stany są powiązane ciągłą serią nieznacznych modyfikacji

9. Selekcja powodująca modyfikacje poprzedniego stanu organizacji nie może dać początku całkowicie nowemu stanowi. Przebieg ewolucji jest historycznie jedynym w swoim rodzaju kumulatywnym procesem warunkowym zachodzącym dzięki losowemu wystąpieniu szczególnych wariantów

10. Dobór poprawia wydajność ewoluującego systemu w danych warunkach, ale nie zawsze, a może nigdy, nie optymalizuje wydajności globalnej

11. Ponieważ dobór jest spowodowany przez różnice w tempie replikacji, jego wynik będzie zależał raczej od rodzaju obecnych w sąsiedztwie konkurencyjnych wariantów, niż od fizycznych warunków rozwoju systemu.

Dobór działający w warunkach uproszczonych pod wzg. Środowiska nieożywionego jak i pod wzg. Środowiska biotycznego będzie prowadził do adaptywnego uproszczenia struktury.

I odwrotnie, w warunkach zwiększonej komplikacji oddziaływań środowiskowych i biotycznych będzie dochodzić do wzrostu stopnia złożoności struktur

Pasożyty molekularne ewoluujące w PCR mogą być przykładem wzrostu złożoności pod wpływem doboru naturalnego. Związek pasożytów i ich żywicieli ma charakter pierwotny.

Dobór naturalny działający na cechy organizmów;

Selekcja naturalna cech jest spowodowana przez selekcję genów jako replikatorów.

Geny są replikatorami, w organizmach komórkowych będą ewoluowały w taki sam sposób, jak molekuły RNA w kulturach eksperymentalnych. Jednak tylko w pewnych przypadkach będzie to jasno widoczne.

Przykłady - transpozony, plazmidy

Geny nie replikują się niezależnie od siebie. Są powiązane w zespoły i powielają się zespołowo.

Replikacja genów w organizmach zależy od rozrodu tych organizmów.

Różne warianty genu mogą być replikowane w różnym tempie, nie w wyniku izolacji pozwalającej być mniej lub bardziej efektywnym samoreplikatorem, ale w rezultacie tego, że osobniki będące nosicielami różnych wariantów rozmnażają się w zróżnicowanym tempie.

Cechy organizmów ewoluują w rezultacie wpływu, jaki wywierają na rozród.

• Średni stan cech w populacji będzie zmieniał się w czasie, gdy częstości genów będą zmieniały się w rezultacie różnic w tempie replikacji, wyrażonych różnym tempem rozrodu ich nosicieli.

• Komplikacja wynika z częstego braku liniowego przyporządkowania cech fenotypowych genom.

• W systemach prostych ewolucja przez dobór występuje jako prosta konsekwencja różnic w tempie replikacji konkurujących samoreplikatorów. W systemie złożonym trzeba tę zasadę przeformułować przez ujęcie jej w kategoriach ewolucji cech w populacji i doboru osobników.

Populacja

-tempo wykładnicze

zasoby jako

przedmiot konkurencji

faworyzowane warianty

zasoby ograniczone
zwiększają swoją częstość

cechy zróżnicowane zachodzą ciągłe zmiany w

składzie genetycznym

częstość zmienności cech

ma charakter dziedziczny

Do wspomnianego przeformułowania naczelnej zasady działania doboru użyteczne jest pojęcie dostosowania;

DOSTOSOWANIE - miara zrealizowanego sukcesu rozrodczego, najczęściej wyskalowana jako proporcja jedności, za którą przyjmuje się max wartość w populacji. Jest to skalowana wypadkowa liczby wydanych na świat potomków i szansy przeżycia.

Wartość można przypisać różnym kategoriom osobników populacji, w tym osobnikom reprezentującym określone genotypy.

Dostosowanie danego typu osobników -tempo wzrostu subpopulacji tego typu osobników (w stosunku do innych subpopulacji)

Jednostkowym wydarzeniem ewolucyjnym jest epizod pojawienia się zmienności, po którym następuje epizod selekcji.

Rozpatrując drzewo filogenetyczne, rozkładamy go na czynniki pierwsze i wtedy każda gałąź sama w sobie jest drzewem. Śledzimy w taki sposób losy genów poszczególnych osobników.

Ewolucja jest spowodowana przez niedopasowanie organizmów do ich środowiska nieożywionego i ożywionego.

Organizmy doskonale dopasowane tworzyłyby idealne kopie w idealnym środowisku (brak ewolucji). Jednak nie obserwuje się stabilnego środowiska w świecie, otoczenie ożywione jest w ciągłym ruchu (różne skale czasowe dla różnych organizmów).Dlatego też stała zmiana nacisków na organizmy powoduje ewoluowanie.

Ważnym aspektem presji selekcyjnej są związki z innymi organizmami. Są to tak zwane koła koewolucyjne - układy czerwonej królowej- procesy, w których gatunki wywierają na siebie takie presje, że jeśli nie ewoluują, to są wypierane, w następstwie czego wymierają. Muszą ewoluować, by przeżyć. Jest to chwilowe dopasowanie się do środowiska ( podlegające ciągłym zmianom).

relacja z dostosowaniem

Dobór kierunkowy Stan przy braku zależności Selekcja stabilizująca

między dostosowaniem stan aktualnie stabilny

a wielkością cechy badanej

ADAPTACJA- Przystosowanie jest wynikiem działania doboru naturalnego.

Definicja wg. Reeve'a i Shermana;

Jest to wariant fenotypowy uzyskujący najwyższe dostosowanie (sukces rozrodczy) w sprecyzowanym zbiorze alternatywnych wariantów fenotypowych, w danych warunkach środowiskowych.

Właściwość organizmów realizująca dopasowanie.

Mutacje nie mają charakteru kierunkowego względem funkcji. (wzgl. funkcji a nie traktowana ogólnie)

Ukierunkowane mutacje, a więc dziedziczenie nabytych możliwości jest niemożliwe.

Zdaniem Lamarcka procesem powstawania adaptacji rządzą mutacje kierunkowe.

Można rozwinąć oporność na faga w koloniach, które nie mają kontaktu z tym fagiem.

Kolonia pierwotna -> odcisk z kolonii pierwotnej -> siejemy na podłoża z fagiem i bez faga.

Jest to eksperyment selekcyjny - wieloetapowy wzrost proporcjonalnej odporności na faga bez jego udziału.

Nie istnieje żaden zrozumiały mechanizm mutacji kierunkowych - stąd niemożliwa jest ewolucja drogą dziedziczenia cech nabytych, jaką proponował Lamarck.

Tempo mutacji, mutowalność może być cechą przystosowawczą.

Wysoka mutowalność pociąga za sobą koszty, które są eliminowane, gdy nie opłaca się już ich ponosić.

Większość mutacji ma lekko szkodliwy wpływ na organizm.

Inny sposób wyrażenia nieukierunkowanej natury mutacji można sprowadzić do stwierdzenia, że mutacje zwykle nie podnoszą dostosowania.

Stan przystosowania do środowiska może być utrzymywany tylko wówczas, gdy mutacja jest zjawiskiem rzadkim.

Przy wyższym tempie mutacji nie możliwa jest kumulacja owocnych wariantów.

Mutacje dostarczają ciągłego dopływu zmienności w zakresie dostosowania, na którą działa dobór naturalny.

Dobór naturalny chroni stan przystosowania poprzez zapobieganie rozprzestrzenianiu się umiarkowanie szkodliwych mutacji.

Presja selekcji

X - Mutacje y- reprodukcja x - Mutacje y - dostosowanie

A-> A; w tempie U U/S = równowaga między tempem mutacji a współczynnikiem selekcji.

Cechy inne niż dostosowanie uzyskują pewne pośrednie stany optymalne (zależy to od ich wpływu na dostosowanie). Max dostosowania względnego danej cechy wyznacza pośrednie optimum (waga urodzeniowa noworodków ludzkich - szanse przeżycia maleją wraz z oddalaniem się od średniej wartości)

Dobór stabilizujący redukuje zmienność wokół optymalnej wartości cechy.

Dobór sztuczny kierunkowo oddziaływuje na cechy inne niż dostosowanie.

-hodowla zwierząt, rośliny uprawne, przesiewy bakterii-

Selekcja jest częstym zjawiskiem w naturalnych populacjach.

Działanie doboru na cechy organizmów - dalsze konsekwencje;

Dobór sztuczny intuicyjnie używany- hodowle zwierząt jako przeciwieństwo doboru naturalnego.

Dobór sztuczny zaczyna się tam, gdzie na cechę zaczyna się oddziaływać kierunkowo z pominięciem efektu dla dostosowania. Dobór naturalny związany jest z dostosowaniem.

Domestykacja;

Muł = koń + osioł -osobnik jest bezpłodny, nie liczy się dostosowanie, oddziałuje się tylko na cechy.

Dobór naturalny może być także w hodowli czy uprawie, jeśli się nie ingeruje.

Jednostkowym procesem ewolucyjnym, jest podstawienie owocniejszego wariantu w miejsce mniej owocnego.

• W niezmiennym środowisku dobór stabilizujący utrwala adaptację i skład genetyczny populacji.

• We fluktuującym środowisku działa dobór kierunkowy o zmiennym kierunku i nie następuje akumulacja zmian w długiej perspektywie.

• Zmianom długotrwałym towarzyszą trendy w składzie genetycznym populacji i w stanie cech organizmów.

• Długotrwałe zmiany środowiska powodują akumulację zmian z pełnym podstawieniem substytucją owocniejszych alleli w miejsce ich poprzedników.

Podstawienie alleli może nastąpić bardzo szybko, gdy dobór jest intensywny- występuje duże zróżnicowanie dostosowania.

Kiełż Gammarus selekcjonowany był przez 20-30 pokoleń. Im wyższe tempo wzrostu, tym efektywniejsza cecha. Proporcja samic, które przystąpiły do rozrodu, [linia wyjściowa była mniejsza niż eksperyment].

Łosoś pacyficzny-przez działalność rybacką wytwarza się presję selekcyjną, przez którą zmniejsza się długość ciała, wiek dojrzewania płciowego obniża się.

Tempo ewolucji jest limitowane przez koszt selekcji.

Termin ten został wprowadzony przez JBS Haldane dla pewnej granicy zakresu ewolucji, jaka może zajść w określonym czasie. Granica ta wynika z ilości śmierci genetycznych, jakie muszą ponieść kopie alleli (i ich właściciele) mniej owocnych, niż alleli faworyzowanych przez selekcję, aby doszło do utrwalenia tego allelu faworyzowanego. Łatwo sobie wyobrazić, że liczba osobników, które muszą przy tej okazji zginąć jest bardzo wysoka, czasami zapewne tak wysoka, jak liczba osobników w populacji.

Wydaje się, że lepszym terminem byłaby „sposobność dla selekcji.”

Dobór działający w naturalnej populacji jest zazwyczaj słaby. Słaby dobór naturalny jest z łatwością zdolny powodować takie tempo substytucji alleli, jakie jest zarejestrowane w licznych populacjach.

Tylko mutacje powodujące małe efekty fenotypowe mogą być korzystne przystosowawczo.[Fischer]

Argument lekko niedostrojony w mikroskopie wymaga ustawienia śrubą mikro a nie makro, by lepiej widzieć.

Ewolucja drogą słabego doboru naturalnego podlega utrudnieniom związanym z działaniem statystycznego błędu próbkowania, którego efekt nawarstwia się wraz ze zmniejszeniem się wielkości populacji.

Dryf genetyczny

Dotyczy także dużych populacji, jeśli powstaje drogą mutacji wariant owocny- niewielka frakcja - subpopulacja- zbiorowość- może ulec zgubieniu.

Nowe mutacje dające przewagę selekcyjną często są tracone z przyczyn losowych.

Nawet słaba selekcja może być łatwo wykryta w eksperymentach selekcyjnych.

Reakcję właściwości organizmów w odpowiedzi na działanie doboru naturalnego można przewidzieć z zasad podstawowych - pierwszych.

Granicą sortowania alleli w populacjach organizmów bezpłciowych jest granica zmienności istniejącej w tych populacjach.

Sortowanie a podstawianie.

Selekcja często zwiększa dopasowanie do środowiska przez sortowanie zmienności już obecnej w populacji, a jeśli ten proces trwa dość długo, to dochodzi do podstawienia alternatywnych alleli przez wariant najbardziej owocny.

Tempo sortowania jest proporcjonalne do ilości zmienności w zakresie dostosowania.

Tzw. Fundamentalny teoremat Fischera;

Tempo ewolucji jest równe wariancji genetycznej dostosowania.

x

Wariancja to miara rozproszenia wokół średnich wyników. Wzrost zmienności w populacji spowodowany jest wzrostem zmienności w zakresie dostosowania.

Tempo ewolucji cechy jest proporcjonalne do jej genetycznej kowariancji z dostosowaniem (współczynnik korelacji- związek między cechami)

x - cecha

y - dostosowanie

Związek doskonały

Decyduje to, w jakim tempie cecha ewoluuje.

W populacji organizmów płciowych geny, które są przekazywane niezależnie (leżą daleko od siebie na chromosomie) mogą być selekcjonowane niezależnie.

Selekcja genów z niezależnymi efektami jest bardziej efektywna, kiedy są one przekazywane niezależnie.

Geny odpowiedzialne za wykształcenie włosków

U Drosophila.

ADAPTACJA

Czy adaptacje są doskonałe?

Adaptacja to wariant fenotypowy uzyskujący najwyższe dostosowanie- sukces rozrodczy-w sprecyzowanym zbiorze alternatywnych wariantów fenotypowych, w danych warunkach środowiska.

Jest ona konsekwencją działania doboru faworyzującego dostosowanie do otoczenia ożywionego i nieożywionego. Adaptacja jest skutkiem rozwiązania problemów, jakie są generowane przez środowisko- zmienne, niezmienne, ewoluujące i nie, w stosunku do bytujących w nim organizmów. Ze względu na sposób działania doboru, żadna adaptacja nie jest jedynym możliwym rozwiązaniem, ani też nie została osiągnięta jedyną możliwą drogą.

Adaptacje noszą w sobie piętno swojej historii ewolucyjnej.

Są stanami cech, które dostarczają organizmowi rozwiązania problemu, przed którym staje. Bardzo specyficzne, nieracjonalne kumulacje alternatywnych stanów, które są niekorzystne.

Ze względu na sposób działania doboru dana adaptacja nie jest jedynym rozwiązaniem.

Konwergencja pojawianie się adaptacji niezależnie np. ryby i delfiny.

Piętno historii to właściwość zafiksowana.

Problem zdolności doboru do wykształcenia bardzo skomplikowanej adaptacji sprowadza się do istnienia pewnego skończonego ciągu drobnych przekształceń wiodącego do stanu wyjściowego do adaptacji. Niekiedy wykształcenie jakiejś określonej adaptacji jest niemożliwe ze względu na krajobraz adaptacyjny.

Nie każda kombinacja cechuje się

Wysokim stanem dostosowania

Powstają góry i doliny

Nieowocna kombinacja cech

Pejzaż adaptacyjny

.

Adaptacja to tylko takie stany cech rozwiązujące problemy, które wyewoluowały wprost na kierunkowy nacisk selekcji.

Większość stanów wyewoluowała z cech służących do czego innego;

Lancetnik-uchyłek wątrobowy => fragment jelita.

Wątroba => egzaltacja , inna funkcja, niż jelita powstająca w ciągu zmian ewolucyjnych.

Stany wielokrotnej zmiany funkcji (relacja danego stanu cechy do dostosowania).

Pejzaż adaptacyjny- graficzny model stanu dwóch cech naraz [Wright] Nie wszystkie stany cech są wyobrażalne ze względu na heterogeniczność cech środowiskowych nisz (być jednocześnie małym i dużym).

Modele graficzne mogą być zawodne.

Ewolucja dla kręgowców w skończonej liczbie kroków, modyfikacja zawsze o 1 % zmienności do kroku poprzedniego, na przykładzie oka.

Ewolucja drogą doboru jako proces warunkowy kumulacji drobnych zmian jest wrażliwa na dostarczane w danych momentach zasoby zmienności, na które działa i w oparciu, o które kształtuje adaptację. Jest to analogia z majsterkowaniem, w odróżnieniu od długoterminowego planowania inżynierskiego.

Skutkiem powyższego jest zadziwiająca niekiedy nieracjonalność długoterminowa adaptacji, przy ich znacznej skuteczności względnej. Rozwiązania wykorzystane przez ewolucję przystosowawczą są wynikiem czerpania z dostarczanych zasobów zmienności, spośród których warianty już zakumulowane w wyniku powodzenia podwyższenia dostosowania pozostają utrwalone mimo, że wycofanie się z nich i wykorzystanie innego rozwiązania mogłoby umożliwić uzyskanie doskonalszego rozwiązania.

Skuteczne, ale niedoskonałe adaptacje;

• Budowa oka

• Budowa układu moczowo-płciowego w mężczyzn

Organizm ludzki jako przykład adaptacji stosunkowo skutecznych, ale niedoskonałych.

Proces starzenia się jest produktem ubocznym ewolucji przystosowawczej. Wydolność organizmu rośnie, potem zaś maleje - biegi na długie dystansy

Starzenie dotyczy ciała- somy, linia genetyczna jest wolna od starzenia się.

soma

Komórki płciowe

Linia generatywna i somatyczna

Proces starzenia się u organizmów zachodzi tam, gdzie można wyróżnić obie te linie.

Krzywa śmiertelności nie zależy wtedy od starzenia się.

Dobór płciowy, krewniaczy i socjalność.

Wiele cech morfologicznych i behawioralnych może się na pierwszy rzut oka wydawać sprzecznymi z oczekiwaniami w stosunku do adaptacji jako pewnego lokalnie ( lub globalnie) optymalnego wariantu fenotypowego, chodzi szczególnie o takie cechy, które zmniejszają szansę przeżycia np. ornamenty płciowe czy zachowania socjalne właściwe.( eusocjalne)

Lew przejmujący stado zabija kocięta urodzone za panowania innego samca.

U organizmów eusocjalnych istnieją kasty, z których niektóre wyłączone są z reprodukcji np. mrówki.

Wtórne (w poj. Terminolog. Trzeciorzędowe ) cechy płciowe podlegają doborowi płciowemu. Mechanizm ten, którego teorię przedstawił Darwin, wyjaśnia ewolucję spektakularnych zachowań i ornamentów płciowych. Pierwotnie był on rozumiany jako mechanizm odrębny od doboru naturalnego. Kiedy jednak rozumiemy dobór naturalny jako mechanizm działający zawsze gdy w populacji istnieje dziedziczne zróżnicowanie dostosowania.

Rozpatrywanie doboru płciowego.

Właściwości ujawniające się w wieku porozrodczym podlegają słabszej selekcji.

Efektywność doboru maleje. Cechy ujawniające się w późnym wieku wymykają się spod kontroli doboru, np. pląsawica Huntingtona

Koncepcja antagonistycznej plejotropii;

Geny ewoluujące pod kontrolą doboru wytwarzają produkty, które są korzystne w wieku młodocianym, lecz szkodliwe w wieku starczym.

Starzenie-produkt uboczny adaptacji produkowanych przez dobór we wczesnych fazach życia. Koszt rozdzielenia linii płciowej od somatycznej. Organizmy rozmnażające się przez podział komórki praktycznie się nie starzeją.

Na poziomie oganizmalnym można rozpatrywać dobór płciowy jako mechanizm doboru, w którym czynnikiem selekcyjnym są partnerzy i konkurenci płciowi. W tym sensie dobór płciowy ma uzupełniające się wzajemnie aspekty;

Dobór wewnątrzpłciowy (konkurencja w obrębie jednej płci o partnera drugiej płci) i dobór międzypłciowy (wybór określonego partnera płciowego przez jedną z płci na podstawie cechy preferowanej).

Proces kojarzenia cechuje się wewnętrzną asymetrią; zwykle samce konkurują między sobą o samicę a samice dokonują wyboru partnera. Zależy to od inwestycji rodzicielskiej w potomstwo. Jest to nakład wysiłku poniesiony dla wyprodukowania i wydania potomstwa, który ogranicza możliwość wydania na świat dalszych potomków. Wyprodukowanie gamet jest ważnym elementem inwestycji rodzicielskiej -> nierówny rozdział między płci.

Ta fundamentalna nierówność powoduje asymetrię funkcji w procesie kojarzenia. Odwrócenie ról ma miejsce, gdy inne składniki inwestycji rodzicielskiej przeważają nad tą pierwotną np. koniki morskie, iglicznie (ryby), długoszpony (ptaki)

Samce konkurują o „zasoby” w postaci inwestycji rodzicielskich samic. Samice zaś wybierają jak najlepszego samca dla ulokowania swoich inwestycji we wspólne potomstwo.

Wynikający z tego dobór płciowy powoduje szybką ewolucję wybujałych ozdób i zachowań płciowych.

Dobór płciowy przez wybór nielosowych partnerów jest mechanizmem udowodnionym.

Dlaczego samice dokonują wyboru?;

Mechanizm ucieczki-proces Fishera- mechanizm dodatniego sprzężenia zwrotnego między cechami wybieranymi a wybiórczością. Cecha ta jest obojętna dla przeżycia lub negatywna. Potomstwo posiadające tą cechę będzie miało większe szanse w przyszłości na reprodukcję. Gdy cecha staje się zbyt wybujała dla możliwości przeżycia ogranicza ją dobór naturalny.

Mechanizm wskaźnikowy, czyli hipoteza defektu Zahaviego- grupa mechanizmów, które mogą działać, gdy fenotypowe ornamenty płciowe są uczciwym wskaźnikiem jakości samców.

Ten mechanizm był pierwotnie odrzucony, ale w zmodyfikowanej wersji z uwzględnieniem roli pasożytów i patogenów jest obecnie powszechnie uznawany za realny.

Dobór płciowy jest silnym mechanizmem ewolucji wtórnych cech płciowych, które mają ogromne znaczenie w tzw. Izolacji rozrodczej prezygotycznej a w rezultacie tego mają znaczenie w procesie specjacji.

Ewolucja zachowań powstających w oczywistej sprzeczności z osobniczym przeżyciem i sukcesem rozrodczym to kolejny wielki temat biologii ewolucyjnej.

Przestrzeń konsekwencji dla osobniczego dostosowania podejmowana wobec innych członków określonych zachowań pozwala zdefiniować kategorie zachowań i daje możliwość wyróżnienia tych, które łatwo wyjaśnić w kategoriach tradycyjnego ujęcia doboru naturalnego od tych, które są trudne do wyjaśnienia.

Wyobraźmy sobie, że podjęcie jakiegokolwiek zachowania w stosunku do innego osobnika powoduje dodatnią lub ujemną zmianę (dW) w dostosowaniu osobniczym (W).

Altruizm Kooperacja

Koszty inicjatora, zyski biorcy korzyści dla obojga

DW biorcy

Straty po obu stronach korzyść inicjatora, strata biorcy

Złośliwość dW dawcy Samolubność

Socjalność właściwa czyli eusocjalność oznacza system grupowej organizacji cechującej się kolonialnością i obecnością kast, rozrodczej i nie rozrodczej, oraz zachowaniami .....

Przykłady zwierząt;

Owady

Mszyce Crustacea

Chrząszcze Malacostraca

Termity Mammaka

Mrówki Bathyerglacea

Osy Kretoszczór

Pszczoły

Po śmierci królowej zastępuje ją największa z robotnic, tylko królowa jest płodna, wydziela ona z moczem substancje, które blokują płodność innych samic, jest 1-3 samców zapładniających.

Dlaczego zwierzęta przedsocjalne przeszły do eusocjalnych?

System haplo-diploidalny- czynnik genetyczny

W.D.Hamilton;

Zajmował się pochodzeniem wirusa HIV, sformułował teorię doboru krewniaczego, opartego na altruizmie.

Altruizmu można oczekiwać, gdy jest on kierowany do osobników spokrewnionych.

Można replikować gen nie tylko wydając potomstwo, ale także sprzyjając i tym, którzy go noszą tj. krewnym.

Współczynnik pokrewieństwa wg. Wrighta;

Brat i siostra - ½

Rodzice i dzieci - ½

Wnuki i dziadkowie - ¼

Kuzynostwo - 1/8

Siostra i siostra u mrówek - ¾ dlatego wolą aby były siostry rodzone przez królową niż własne dzieci, bo wtedy jest ½

Z jaj zapłodnionych powstają robotnice i królowe a z niezapłodnionych samce.

Teorię doboru krewniaczego Hamiltona można w uproszczeniu sprowadzić do formuły;

c/b < r

c- koszty zachowania altruistycznego mierzone zmianą dostosowania

b- zyski w kategoriach dostosowania przypadające biorcy

r- współczynnik pokrewieństwa

Teoria ta pokazuje, że osobniczy altruizm jest w istocie genetyczną samolubnością. Jest to oczywiste w ujęciu doboru naturalnego jako procesu związanego z różnym tempem replikacji genów, czyli w genowym ujęciu doboru naturalnego.

Cykliczny inbliding- tworzy związki podobne do układu haploidalnego.

GENETYKA POPULACJI

Jak genetyka populacji opisuje ewolucję?

Twórcy genetyki populacji;

• Ronald A. Fisher

• John B.S. Haldane

• Sewall Wright

Podstawowe terminy:

• Gen - pragmatycznie definiowany jako najmniejsza fizyczna jednostka dziedziczności kodująca pewien określony produkt makromolekularny.

• Locus - miejsce (odcinek) w obrębie chromosomu, w którym rezyduje dany gen.

• Allel - jedna z alternatywnych form genu położonego w określonym locus, różniąca się od innych wariantów w zakresie jednego, lub większej liczby n

• Genotyp - układ alleli rezydujących w tym samym locus genowym na dwóch homologicznych chromosomach.

• Populacja - grupa osobników jednego gatunku, które potencjalnie mogą się kojarzyć dla wydania potomstwa, jest ona izolowana rozrodczo od innych takich grup. Gatunek jako całość tworzy populację globalną, która jest zazwyczaj podzielona na cały system populacji lokalnych.

• Pula genowa - zbiór wszystkich genów we wszystkich wariantach allelicznych, których nosicielami są członkowie danej populacji w wąskim, technicznym sensie. Pojęcie to dotyczy zbioru wszystkich kopii alleli należących do rozpatrywanego locus.

• Częstość allelu - stosunek liczby kopii danego allelu do ogólnej liczby wszystkich kopii wszystkich alleli danego genu.

• Częstość genotypu - stosunek liczby osobników nosicieli danego genotypu z rozpatrywanym locus genowym do liczby wszystkich osobników wchodzących w skład populacji.

• Ewolucja - zmiana częstości alleli zachodząca z pokolenia na pokolenie w populacji.

Model graficzny populacji

Populacje brzeżne

System naczyń połączonych

Częstość alleli i genotypów;

4 osoby czarne SS = 4/25

12 osób szarych Ss = 12/25

10 osób białych ss = 10/25

25 osób ogółem

20 alleli S->p = 0,4

30 alelli s->q =0,6

PRAWO HARDY'EGO WEINBERGA

Neutralny model kształtowania się częstości alleli w populacji mendlowskiej.

Jeśli w odniesieniu do jakiejś populacji diploidalnych organizmów rozmnażających się płciowo spełnione są następujące założenia;

• Jest bardzo liczna

• kojarzenie partnerów rozrodczych jest losowe (panmiksja)

• Nie zachodzi selekcja

• Nie zachodzi mutacja

• Nie zachodzi migracja

To ustala się stan równowagi genetycznej, czego wyrazem są stałe z pokolenia na pokolenie częstości alleli, którym odpowiadają również stałe częstości genotypów pozostające we wzajemnych proporcjach zwanych proporcjami Hardy'ego - Weinberga.

Jest to prawo Hardy'ego - Weinberga.

p²:2pq:q²

S (p) s (q)

S (p) SS (p²) Ss (pq)

s (q) Ss (pq) ss (q²)

Możliwości analizowanych czynników wpływają na zmiany częstości alleli.

Proporcje Hardy'ego- Weinberga dla różnych częstości alleli ( ustalają się one już w pierwszej populacji).

A1A2 A2A2

A1A1 0,5 x- częstość genu A2

y - częstość genotypów

0,25

0,5

A1 = p

A2 = q = (1-p) p²+2pq+q² = 1

Dryf genetyczny to losowa zmiana częstości alleli zachodząca z pokolenia na pokolenie, wynikająca z faktu, że gamety niosą tylko losowo wybraną część genów osób rodzicielskich, co w małej populacji podlega znacznym wpływom czynnika losowego. Mała próba nie może być reprezentatywna dla dużej zbiorowości.

Dryf genetyczny ma 3 rodzaje konsekwencji;

• Powoduje powstawanie różnic w składzie genetycznym między lokalnymi populacjami.

• Powoduje zmniejszanie się zmienności w obrębie populacji.

• Powoduje wzrost częstości homozygot kosztem spadku częstości heterozygot.

p²+2pq+q²

¼ ½ ¼

Z 2 osobników powstają małe linie. Proces wsobności (w populacjach apokrewnionych) utożsamiany jest z dryfem genetycznym. Przybywa stanów homozygotycznych a ubywa heterozygotycznych. Ustala się stan czysty.

Są dwa sposoby opisu dryfu genetycznego;

• Opis z punktu widzenia procesu losowo małych prób.

• Opis wychodzący od konsekwencji kojarzenia się osobników spokrewnionych - inbred - kojarzenie pokrewieństwa.

Współczynnik wsobności (inbredu) F określa prawdopodobieństwo, że dwa allele w losowo wybranym locus genowym są identycznymi kopiami tego samego allelu wspólnego przodka. Jego wartość dla danego osobnika zależy od spokrewnienia jego rodziców.

Rodzice F

Niespokrewnieni 0

Brat-siostra, matka-syn 0,25 ( ½ * ½ )

Kuzyn-kuzynka 0,0625

Samozapłodnienie 0,5

Wsobność kumuluje się w izolowanych populacjach w miarę występowania powtarzającego się rozrodu w pokrewieństwie. Dla całej populacji można wyliczyć średni współczynnik wsobności.

Średni współczynnik wsobności rośnie w tempie ½ N na pokolenie w losowo kojarzącej się populacji. Zatem im mniejsza populacja, tym szybciej rośnie średnia wsobność.

Wsobność prowadzi do osłabienia żywotności ( i dostosowania), co nosi nazwę depresji inbredowej.

Kojarzenie w pokrewieństwie prowadzi do stanów homozygotycznych, które z kolei powodują mutacje umiarkowanie szkodliwe, przechodzące w letalne. Np. okapia i hipopotam - spadek ich szansy przeżycia.

Jest wiele możliwych sytuacji, w których populacja może się stać mało liczną.

Małe populacje mogą powstawać w rezultacie;

• Drastycznej redukcji populacji globalnej (efekt wąskiego gardła np. gepard)

• Założenia nowej populacji przez niewielką grupę osobników (efekt założyciela)

• Podziału populacji globalnej na stosunkowo mocno izolowane, małe populacje lokalne

(w wyniku fragmentacji środowiska)

W rozważaniach nad dryfem ważna jest efektywna wielkość populacji, czyli liczba osobników faktycznie zdolnych do uczestnictwa w reprodukcji i kształtowania składu genetycznego populacji.

Wpływ liczby samic i samców na efektywną wielkość populacji. 100:1

N = 4N_samic*N _samców / N_samic + N _samców

1

50%

Efektywna wielkość do ekologicznej wielkości.

Wpływa na to zmiana wielkości populacji, osoby młodociane nie składają się na efektywną wielkość populacji.

Efekt założyciela ilustruje jeden z rodzajów konsekwencji dryfu genetycznego.

A E

B

D

C

Y - Zmienność genetyczna x -Czas

B - kolonizatorzy, pewna część zmienności populacji wyjściowej A.

BC - czas rewolucji genetycznej, utrata pewnych genów.

D - zmienność stopniowo zwiększa się, jeśli populacja znajdzie nową niszę aż do uzyskania nowego poziomu zmienności E.

Konsekwencje dryfu wiążą się z faktem, że jest to losowy mechanizm zmienności częstości alleli, nie potrafimy powiedzieć, w którą stronę pójdzie owa zmienność. Maksymalne zróżnicowanie między liniami homozygotycznymi.

Dobór naturalny - opis genetyczno - populacyjny.

Dostosowanie bezwzględne i względne.

Dostosowanie to szansa przeżycia * liczba potomstwa.

śmierć

śmierć

2/3 * 5 = 10/3

A=1 B=0,6(10/3)

W(A) W(B)

Stosunki dominacyjne między allelami w genomie mają znaczenie dla działania doboru na częstości alleli.

Brak dominacji

A2A2 A1A2 A1A1

1-s 1- ½ s 1

Częściowa dominacja

A2A2 A1A2 A1A1

1-s 1-h*s 1 h-współdominacja

Kompletna dominacja A2A2 A1A1 A1A2 1-s 1

Naddominacja

A2A2 A1A A1A2

1-s2 1-s1 1 dostosowanie

Naddominacja względem dostosowania - anemia sierpowata (czopują się naczynia włosowate, homozygoty- subletalne. Osobniki w heterozygotycznym stanie lepiej przeżywają malarię, niż osoby o prawidłowych krwinkach [plazmodia]. Układ w naddominacji zależy od warunków, w tym wypadku jest to malaria).

p² 2pq q²

Waa WAa WAA Częstość (dostosowanie)

Można wyliczyć wpływ selekcji.

p² *W_aa + 2pq*W_Aa + q²*W_AA = W W - dostosowanie średnie

2* p² *W_aa + pq*W_Aa

p =

2W

Dryf genetyczny to losowa zmiana częstości alleli wynikająca z małej próby.

Selekcja - dobór doprowadza do stanu zrównoważonego polimorfizmu przy naddominacji.

Dominacja pośrednia utrwala „A”, eliminuje „a”, lub odwrotnie.

Współdominacja wychyla szansę utrwalenia „A”, na początku działa dryf.

W małych populacjach może utrwalać się „a”, ponieważ dominuje tu efekt dryfu.

Zmienność w czasie i przestrzeni wielkości populacji, nasilenia działania doboru naturalnego i dryfu genetycznego powoduje wykształcenie się dynamicznej struktury genetycznej populacji.

Równowaga między dryfem a doborem Małe izolowane populacje

Presja mutacyjna wynika z ciągle zaznaczającego się wpływu błędów kopiowania materiału genetycznego.

W wyniku presji mutacji i działania doboru naturalnego przeciwko umiarkowanie szkodliwym mutacjom wykształca się stan równowagi między mutacją a doborem.

Haploidy U/S = 10^-5

U - tempo mutacji

S - współczynnik doboru - selekcja.

U

A A' mutacja w tempie U

W W-S

P = U/S

Nasilenie selekcji Częstość- równowaga zmutowanego allelu.

Imigracja do populacji i emigracja z populacji osób prowadzi do przepływu genów, który może mieć znaczenie dla kształtowania się częstości alleli i genotypów w lokalnych populacjach.

Przepływ genów może wchodzić w dynamiczne oddziaływanie z innymi mechanizmami zmian częstości a przede wszystkim z doborem naturalnym.

Specjacja -ewolucja różnorodności biologicznej.

Dryf przeszkadza ewolucji przystosowań.

Specjacja - powstawanie gatunków ewolucyjnych (rozdarcie jednej populacji na dwie przez barierę fizyczną lub oderwanie niewielkiego fragmentu populacji, poprzez działanie dryfu)

Zróżnicowanie świata ożywionego na nieciągłe formy jest oczywistym faktem przyrodniczym. Taksonomowie klasyfikują organizmy, grupując populacje w gatunki, gatunki w rodzaje, rodzaje w rzędy, rzędy w gromady.

Tylko gatunkowa kategoria klasyfikacyjna jest niearbitralna.

Chociaż nie ma definicji gatunku, która mogłaby być satysfakcjonująca dla wszystkich biologów, to jednak przynajmniej w przypadku makroorganizmów, gatunki są odróżnialne nawet dla laików.

Modelowa definicja gatunku tzw. Biologiczna koncepcja gatunku przyjmuje kojarzenie płciowe jako główne kryterium i dlatego nie może być stosowana do form bezpłciowych czy wymarłych. Dodatkowa trudność może wynikać z istnienia gatunków znajdujących się w trakcie specjacji, czyli niepełnych gatunków.

Są dwie definicje gatunku, nad którymi warto się skupić;

• Biologiczna koncepcja gatunku

• Koncepcja gatunku filogenetycznego

Biologiczna koncepcja gatunku (Th.Dobzhansky' & E. Mayra)

W przypadku organizmów płciowych, żyjących współcześnie, gatunek to grupa populacji złożona z osobników faktycznie, lub potencjalnie zdolnych do krzyżowania, która to jest rozrodczo izolowana od innych grup populacji.

Koncepcja gatunku filogenetycznego (G. Simpson & J. Cracraft)

Grypa monofiletyczna, złożona z najmniejszego odróżnialnego zbioru osobników, wewnątrz którego realizowana jest sekwencja rodzice - potomstwo

Monofiletyczne - pochodzące od jednego przodka.

Dlaczego populacje organizmów są zorganizowane w nieciągłe jednostki?

Pejzaż adaptacyjny S. Wright'a odzwierciedla stan dynamiki między cechami.

Organizmy bezpłciowe - co utrzymuje ich gatunkową spójność wewnętrzną?

Istnieją odpowiedniki, gatunki filogenetyczne. Rekombinacja tu nie zachodzi, jednak nie są one czystymi klonami, ponieważ współczynnik zwany stopniem izolacji klonów I_A w praktyce nigdy nie równa się zeru.

Gatunki w paleontologii.

Specjacja jest procesem ewolucyjnym, w wyniku którego powstają odrębne gatunki.

U organizmów płciowych wiąże się to z powstawaniem barier izolujących.

Często proces specjacji utożsamia się z procesem tworzenia barier przedkojarzeniowych (prezygotycznych). Bariery takie mogą powstawać w wyniku kilku rodzajów specjacji wyróżnianych w związku z wzajemnymi relacjami przestrzennymi populacji kształtujących się gatunków.

Klasyfikacja mechanizmów izolacji (Wood i Rieseberg 2001)

Mechanizmy Bariery

Przedkojarzeniowe Izolacja czasowa

Izolacja ekologiczna

Izolacja behawioralna

Izolacja morfologiczno-mechaniczna

Postkojarzeniowe Niezgodność genetyczna

Nieżywotność hybrydów

Niepłodność hybrydów

Izolacja czasowa - to takie ukształtowanie się 2 gatunków, aby ich cykle życiowe wymijały się w czasie.

Izolacja ekologiczna - forma izolacji dotycząca ekologii szeroko rozumianej, realizacja cykli życiowych w różnych siedliskach.

Izolacja behawioralna - podstawowa forma izolacji. Związana jest ona z rytuałami

kojarzeniowymi. Osobniki poszukujące partnera wykazują specyficzne formy zachowań, pasujące lub nie do mechanizmów zachowań rozrodczych, czego konsekwencją jest kojarzenie lub jego brak. Np. kaczki Anas ; krzyżówka, Rożeniec, Płaskonos różnią się morfologią i zachowaniem. Samiec musi wykazywać specyficzne elementy rytuału godowego, których musi się nauczyć, obserwując dorosłe samce. Pisklęta wychowywane w obcym gnieździe nabywają cech behawioralnych obcego gatunku i próbują kojarzyć się z samicami do niego należącymi. Ryby pielęgnicowate również różnią się behawiorem.

Izolacja morfologiczno-mechaniczna - jest to uzupełnienie bariery behawioralnej. Charakteryzuje się specyficznymi gatunkowo cechami. Kojarzenie nie jest możliwe w skutek niedopasowania organów płciowych np. owady, lub niedopasowanie gabarytów ciała np. psy.

Niezgodność gametyczna - po zaplemnieniu nie dochodzi do zapłodnienia, lub kiedy do niego już dojdzie wykształcają się ;

Nieżywotne hybrydy - zarodki lub młode nie mają szans przeżycia.

Niepłodność hybrydów - rozwój płodowy i osobniczy przebiega prawidłowo, jednak są one genetyczną ślepą ulicą ze względu na fakt, iż są niepłodne np. żaba wodna to hybryda jeziorkowej i śmieszki. Mają one możliwość krzyżówek wstecznych -samice hybrydy mogą się kojarzyć z samcem żaby jeziorkowej, ale nie mogą z żadną inną.

Jeśli powstają bariery przedkojarzeniowe, to postkojarzeniowe mogą występować jako selekcja kojarzeń nieefektywnych.

Z punktu widzenia koncepcji biologicznej gatunku nie ważne jest która bariera działa, ważne że nie dochodzi do krzyżowania się form.

Są 3 typy specjacji;

• Allelopatryczna

W allelopatrycznym typie specjacji występuje dryf genetyczny. Na nieco odmienne na starcie populacje powstałe z jednego gatunku działa dobór naturalnyi powoduje ewolucję cech. Produktem ubocznym będzie wytwarzanie własnych rytuałów godowych. Ponieważ dobór płciowy działa na wtórne cechy płciowe, ewoluują one zależnie od punktu startowego i mogą się wykształcić kompletnie odmienne zachowania i ornamenty płciowe, a więc powstają kolejne bariery.

Jeśli populacje te zetkną się ze sobą i tak będą izolowane barierami, ponieważ powstaną dwa odmienne gatunki. Ważna jest tu skala czasowa - zlodowacenie plejstoceńskie przyczyniło się do powstania słowika rdzawego i szarego, jeża wschodniego i zachodniego.

• Parapatryczna = perypatryczna

Powstanie bariery fizycznej - pasa, który oddziela niewielką populację od całości, rozwija się ona w izolacji. Asymetria wielkości populacji. O składzie genetycznym dużej populacji decyduje dobór, natomiast mała, brzeżna populacja w skutek niereprezentatywności dla całej populacji uzyskuje odmienność, która zostaje wzmocniona.

• Sympatryczna
  
  
  
  
  

+

Bez rozdzielenia przestrzennego w dużej populacji powstaje subpopulacja nabywająca odmienność, pod presją premiującą stany skrajne. Ważna jest tu strategia życiowa gatunku. Owady, które żywią się roślinami wydzielającymi toksyczne metabolity wtórne, są w stanie eksploatować je, ponieważ działa na nie silna presja na specjalizację na liście tych roślin. Kiedy wyeliminujemy rośliny, nastąpi eliminacja owadów związanych z owymi roślinami. Podspecjalizacja gatunku (kiedy osobnik żeruje na macierzystym gatunku, ale ma zdolność wykorzystywania zasobów innej rośliny) pociąga za sobą rozejście się cech.

Owady błonkoskrzydłe - parazytoidy- forma pośrednia między pasożytami a drapieżcami. Składają one jaja w ciele ofiary, eksploatują ją a następnie zabijają. Jeśli samica złoży jaja do ciała ofiary, z której sama się wylęgła i która następnie zostanie zjedzona przez innego osobnika, to młode wylęgnie się w ciele innego organizmu i przy składaniu jaj nastąpi powrót do gatunku tego osobnika -> przełożenie na innego gospodarza. Wąskie specjalizacje mogą sprzyjać powstawaniu izolacji między gatunkami przy występowaniu na tym samym obszarze.

Ryby z jezior afrykańskich, ciernik wokółpolarny - występuje w morzach, ale ma zdolność wnikania w głąb wód słodkich. Powstały 2 formy genetyczne - związane z dnem zbiornika i z tonią wodną. Formy te różnią się zewnętrznie, powstają 2 odrębne gatunki w krótkim czasie. Wypełnianie 2 wolnych nisz ekologicznych przez jedną formę wyjściową. Następuje rozerwanie formy wyjściowej i specjacja.

Wyróżniamy również taki rodzaj specjacji, który jest mechanizmem związanym z hybrydyzacją i poliploidalnością. Krzyżowane rośliny - hybrydy - są sterylne. Genom takiego hybryda jest odmiennie ukształtowany pod względem podziału na chromosomy, w związku z czym nie zachodzi mejoza. Kiedy hybrydyzacji towarzyszy parzyste zwielokrotnienie genomu, to mogą się tworzyć komplety chromosomów. Powstaje forma różniąca się liczbą chromosomów a także odmiennością trybu życia.

Specjacja nagła.

Poliploidyzacja

Powstają makromutanty, które nie mają się z kim kojarzyć, gdyż małe jest prawdopodobieństwo zajścia makromutacji w taki sam sposób kilka razy.

Dobór płciowy może wzmocnić barierę.

Stadia tego procesu;

• W populacjach słabo izolowanych może dojść do wymiany osobników.

• Powstaje coraz więcej loci genów, w których utrwalają się odmienne allele.

• Powstaje trwała bariera.

Szacunkowe liczby genów odpowiedzialnych za stadia specjacji;

Dla 2 odrębnych ras różnica obejmuje ok. 15 loci genów związanych z zachowaniem seksualnym.

Drosophila simulans i Drosophila mouritiana

120 loci genów sterylności samców

10 loci genów sterylności samic

19 loci genów odpowiedzialnych za morfologię genitaliów (bariera mechaniczna)

Drosophila simulans i Drosophila melanogaster

200genów sterylności samców

10 genów sterylności samic

Przykłady badań empirycznych.

Zięby Darwina - przy sterylności samic, bądź samców kojarzenie jest ostro karane przez dobór. Zięby to grupa kilkunastu gatunków zamieszkujących wyspy Galapagos. Pochodzą od jednego ziębowatego migranta Ameryki południowej. Cechują się wyraźnym zróżnicowaniem przystosowawczym, będącym wynikiem izolacji - ewolucyjne przystosowanie. W ramach radiacji powstał szereg typów dziobów zięb.

Zięby cechują się pokrewieństwem międzygatunkowym i specjacją geograficzną (przede wszystkim).

Czynniki losowe mogą być odpowiedzialne za wyjściową odmienność kolonizatorów.

Y - Zmienność genetyczna x - czas.

Ponad 500 endemicznych gatunków Drosophila opisano na Hawajach. ¼ gatunków dla całego świata występuje na jednym archipelagu wysp pacyficznych. Owady te wypełniają wolne nisze - zredukowane skrzydła w niektórych niszach pozwalają biegać muszkom jak chrząszczom, jest to radiacja przystosowawcza.

Ewolucja adaptacji i ewolucja zróżnicowania to dwa najistotniejsze elementy procesu filogenetycznego.

Przyjmuje się umownie, że ewolucja przystosowawcza, będąca rezultatem działania czynników losowych w obrębie gatunku to MIKROEWOLUCJA.

Ewolucja zróżnicowania od powstawania gatunku do powstawania wyższych grup systematycznych to MAKROEWOLUCJA.

Ewolucja przystosowawcza i specjacja mogą nie wykazywać wzajemnego związku proporcjonalności, co stało się podstawą wysunięcia koncepcji gradualizmu i punktualizmu. W swoich mocnych formach te koncepcje są wzajemnie sprzeczne, jednak że współcześnie większość badaczy przyjmuje raczej formę słabą, w ramach której koncepcje te wzajemnie się uzupełniają.

1

---