Fotosynteza jest procesem złożonym i skomplikowanym. Wiele jednak podręczników opisuje to zjawisko zbyt enigmatycznie mimo tego iż cykl przemian jest prostszy niż w przypadku oddychania komórkowego. W niniejszym artykule proces fotosyntezy opisany jest ogólnie i mam nadzieję zrozumiale dla każdego, jednak nie został pozbawiony kluczowych choć szczegółowych faktów.Fotosynteza jest procesem anabolicznym, czyli z prostych substancji pobranych z otoczenia pod wpływem energii syntetyzowane są złożone substancje organiczne (głównie cukry). Energią niezbędną do zainicjowania procesu jest asymilowane światło słoneczne, natomiast podstawowym produktem jest glukoza, która później przetwarzana jest na dalsze produkty.Substratami procesu są woda i dwutlenek węgla (między innymi produkowany w procesie spalania komórkowego i wydychany do atmosfery), a produktem ubocznym jest tlen cząsteczkowy, który z kolei jest niezbędny do życia między innymi wszystkich zwierząt. Sumarycznie proces fotosyntezy przedstawia się następująco:

Reakcję fotosyntezy przeprowadzają rośliny zielone - zielone, ponieważ zawierają zielony barwnik pochłaniający wszystkie długości fal białego światła słonecznego z wyjątkiem tej częstotliwości, która odpowiada falom o zielonym widmie. Barwnik ten to światłoczuły chlorofil, który strukturą chemiczną przypomina kwiat cięty. Korona tego chemicznego kwiatu z centralnie umieszczonym atomem magnezu pochłania fotony światła słonecznego i poprzez długą węglową łodygę przekazuje energię w postaci elektronów (przetwarzana tu jest energia świetlna (fotony) na energię elektryczną (elektrony)). Generalnie wyróżnia się dwa typy chlorofilu u roślin wyższych a i b oraz c i d u roślin niższych i organizmów pierwotnych. Każdy z nich ma nieco inne właściwości pochłaniania światła, ponieważ nieznacznie różnią się budową chemiczną (chlorofil a pełni głównie pełni rolę fotoreceptora, więc występuje na powierzchni fotosystemów, a chlorofil b jest głównie przekaźnikiem elektronów i w znacznej ilości można go znaleźć w centralnej części fotosystemów). Dziesiątki lub nawet setki cząsteczek chlorofilu poukładane są w stosy w szkieletach białkowych zwanych fotosystemami. Wyróżnia się również dwa typy fotosystemów w zależności od długości fal świetlnych pochłanianych w największym stopniu: P680 (fotosystem II) i P700 (fotosystem I). Fotosystemy z kolei zatopione są w błonach tylakoidów wewnątrz chloroplastów i zbierają fotony światła generując potencjał elektryczny w postaci elektronów.Fotosynteza składa się z dwóch szlaków przemian - przemiany zależne od światła (faza jasna) i niezależne od światła (faza ciemna).Faza jasna (zachodzi na błonach tylakoidów) bezpośrednio zależy od dostępu światła i polega na wytworzeniu tak zwanej siły asymilacyjnej do przeprowadzenia drugiej fazy fotosyntezy. Polega ona w uproszczeniu na tym, że ze wzbudzony światłem fotosystem II oddaje dwa elektrony na białkowy system przekaźników elektronów w poprzek błony tylakoidu (podobny do łańcucha oddechowego w mitochondrium - zawiera takie białka transportujące jak plastochinon, cytochromy i plastocyjaninę). Fotosystem zaraz po wzbudzeniu i wyemitowaniu elektronów stara się wrócić do stany wyjściowego (jak piłka kopnięta w górę oddaje swoją energię i wraca na ziemię) jednak brakuje mu dwóch elektronów; przy pomocy enzymów zawartych w fotosystemie brakujące elektrony pobierane są z cząsteczki wody - powoduje to rozpad cząsteczki wody na jon wodorowy i uwalniany do atmosfery tlen cząsteczkowy. W niektórych źródłach proces ten nazywa się fotolizą wody (jest to jednak sformułowanie lekko naciągnięte, ponieważ to nie światło rozkłada cząsteczkę wody lecz enzymy zawarte w fotosystemie II ale reakcja niewątpliwie zachodzi przy udziale światła)

Uwolnione protony migrując przez błonę na zewnątrz tylakoidu aktywują ATP-azę do syntezy ATP (porównaj ATP-aza i łańcuch oddechowy). Elektrony transportowane przez system białek transportujących elektrony do wewnątrz tylakoidu (generowana jest w ten sposób różnica potencjałów elektrycznych - jak w mitochondrium) oraz kolejna porcja fotonów pobudzają fotosystem I (ten drugi - zawierający chlorofil a P700), który uwalnia elektrony przechodzące przez kolejny akceptor i białko zwane ferrodoksyną na NADP+ redukując ją do NADPH. Jak widać procesy te są liniowe i prowadzą szlakiem protonów od cząsteczki wody do NADPH z utworzeniem cząsteczki ATP bez cyklicznego zamknięcia procesu, dlatego ta część fazy jasnej (część obejmująca reakcje chemiczne - bez pobudzania fotosystemów) nosi nazwę niecyklicznej fosforylacji fotosyntetycznej (fosforylacja cykliczna może zachodzić wyłącznie z udziałem fotosystemu I i polega na uzupełnianiu braku elektronowego tego fotosystemu tym samym elektronem jaki został uwolniony po wzbudzeniu światłem, a który wrócił do fotosystemu dzięki białkom transportującym elektrony do wnętrza tylakoidu; jednak w tym procesie powstaje tylko jedna cząsteczka ATP, nie powstaje NADPH i wolny tlen - czyli proces funkcjonalnie jest nieużyteczny).Bilans fazy jasnej to: z jednej cząsteczki H₂O powstają dwa elektrony które generują potencjał umożliwiający powstanie 2 ATP i jednej NADPH.Te dwie cząsteczki przechodzą do fazy drugiej napędzając szlak procesów redukujących CO₂ do cząsteczki glukozy. Ten etap jest niezależny bezpośrednio od światła i nosi nazwę fazy ciemnej (zachodzi w stromie). Naturalnie nie przebiega w ciemności (tym bardziej, że zależy od dostępu do produktów fazy jasnej) jednak nie wymaga energii świetlnej. Redukcja dwutlenku węgla do glukozy jest procesem cyklicznym schematycznie podobnym do cyklu Krebsa jednak analogicznym do odwróconej glikolizy. Sumarycznym równaniem proces ten można opisać następująco:

Jak wspomniałem jest to proces cykliczny i na cześć jego odkrywcy nazywa się Cyklem Calvina.
Cząsteczką wiążącą CO₂ w cyklu Calvina jest 3-węglowy fosfoglicerynian (3C), stąd rośliny, u których dwutlenek węgla z atmosfery wiązany jest do fosfoglicerynianu zalicza się do grupy roślin C3. U niektórych roślin (szczególnie tropikalnych, ale też między innymi kukurydza i trzcina cukrowa) cykl Calvina jest fizycznie oddzielony od dostępu dwutlenku węgla z otoczenia. U tych roślin w normalnych komórkach mezofilu, w których tradycyjnie przebiega cykl Calvina, proces ten został w toku ewolucji poszerzony o kilka związków chemicznych zbudowanych z 4 atomów węgla. Można powiedzieć, że jest to Cykl Calvina, który poszerzono o kilka 4-węglowych związków (między innymi jabłczan i szczawiooctan). W tym poszerzonym cyklu (zwanym szlakiem Hatcha-Slacka) dwutlenek węgla z otoczenia przyłączany jest do 4-węglowego szczawiooctanu (dlatego rośliny te nazywa się C4). Elementy cyklu dyfundują głębiej do komórek oddalonych od otoczenia i tam uwalniają CO₂­ z jabłczanu. Dopiero ten dwutlenek węgla wiązany jest do typowego Cyklu Calvina. Szlak C4 jest bardziej wydajny i przy mniejszym dostępie wody umożliwia większy przyrost masy, oraz takie zmagazynowanie CO₂ aby niezależnie od dostępu do substratów z otoczenia proces syntezy mógł przebiegać nieprzerwanie (dlatego głównie rozwinęły go rośliny tropikalne).Czasami w warunkach braku CO₂ i nadmiarze tlenu niektóre elementy cyklu Calvina utleniane są do dwutlenku węgla i wody. Powoduje to zahamowanie wzrostu rośliny, ale podtrzymuje ją przy życiu i powoduje powstanie substratów fotosyntezy (to tak jakby człowiek w momencie braku tlenu potrafił zatrzymać proces spalania i wyprodukować sobie tlen - porównanie to oczywiście jest nieco przesadzone ale obrazowe). Proces ten nazywa się fotooddychaniem.

Najważniejszym barwnikiem asymilacyjnym jest chlorofil a, pochłaniający światło czerwone i fioletowe. Organizmy zdolne do przeprowadzania fotosyntezy określane są jako fotoautotrofy. Należą do nich rośliny zielone zawierające w swych komórkach barwniki asymilacyjne oraz niektóre bakterie wyposażone w tzw. bakteriochlorofil.
Głównym miejscem fotosyntezy u roślin naczyniowych są liście, lecz także zielone łodygi i inne zielone części rośliny.
Fotosynteza stanowi podstawę życia na Ziemi dostarczając tlenu i ogromnych ilości związków organicznych. Fotosynteza odbywa się na lądach i w wodach, a jej intensywność zależy od natężenia światła, zawartości dwutlenku węgla i zaopatrzenia w wodę, a także temperatury otoczenia.

---