Układ oddechowy

Kręgowce lądowe posiadają złożony układ wydalniczy, w
którym produkty przemiany materii są usuwane poprzez

filtrację

oraz

sekrecję

Dochodzi do zintegrowania ukł. moczowego z innymi
układami

np.

nerka

produkując

mocz

reguluje

funkcjonowanie ukł. krążenia (przepływ krwi). Nerka
wydziela

erytropoetynę

czynną pochodną witaminy D

(1,25-dihydroksycholekalcyferol),

sama

podlega

działaniu innych hormonów (

aldosteron, ADH, tyroksyna

inne).

Nerka (ren, nephros)

Narząd parzysty, leżący w okolicy lędźwiowej. Kształt
fasolowaty z wyraźną

zatoką

(sinus renalis) i

wnęką

(hilus

renalis).

W zatoce mieści się

miedniczka nerkowa

(pelvis renalis)

wraz z

kielichami nerkowymi

(calices renales).

Do wnęki dochodzi

tętnica nerkowa

(a. renalis), a

wychodzi z niej

żyła nerkowa

(v. renalis).

Nerka jest pokryta

torebką włóknistą

(capsula fibrosa) i

otoczona wyraźnym pokładem

tk. tłuszczowej

(capsula

adiposa renis).

Część korowa

(cortex renis)

• promienie rdzeniowe (processus medullares)

• część labiryntowa (pars convoluta corticis renis)

Część rdzenna

(medulla renis)

• słupy nerkowe (columnae renales)

• piramidy nerkowe (pyramides renales) zakończone
brodawkami nerkowymi (papillae renales)

Kielichy nerkowe mniejsze

(calices renales minores)

otaczają  brodawki  nerkowe,  które  zawierają  kilkanaście
ujść  kanalików  zbiorczych.  Kielichy  nerkowe  mniejsze
łączą  się  w  zespoły  zwane

kielichami nerkowymi

większymi

(calices renales majores), uchodzące do

miedniczki nerkowej, która łączy się z

moczowodem

(ureter).

Unaczynienie nerki:

 tętnica nerkowa (a. renalis) – odchodząca od aorty
brzusznej
   (aorta abdominalis)
 tętnice międzypłatowe (aa. interlobares renis) – biegną
miedzy
    piramidami nerkowymi
 tętnice łukowate (aa. arcuatae) – na granicy kory i
rdzenia
 tętnice międzypłacikowe (aa. interlobulares) oraz
dochodzące
    do rdzenia tętniczki proste prawdziwe (arteriolae rectae
verae)
 tętniczki doprowadzające (vasa afferentia) tworzące
kłębki
    nerkowe (glomerulus) zlokalizowane w ciałkach
nerkowych.
 naczynie odprowadzające (vas efferens)
 sieć naczyń włosowatych (kory i rdzenia) oraz tętniczki
proste
    rzekome (arteriolae rectae spuriae) unaczyniające część
    rdzenną nerki wspólnie z tętniczkami prostymi
prawdziwymi.

lle

ila

Płatowatość nerki:

Nerka płodu to

nerka złożona

składająca się z

nereczek

(renculi);
u niedźwiedzia i foki w okresie postnatalnym.



nerka prosta wielobrodawkowa pobruzdkowana

(nereczki
zrośnięte w płaszczyźnie bocznej) – u bydła,



nerka gładka wielobrodawkowa

(nereczki zrośnięte w

części
korowej) – u świni i człowieka,



nerka gładka jednobrodawkowa

(nereczki zrośnięte na

całym
profilu) – koń, małe przeżuwacze, mięsożerne.

Płat nerki

– odpowiada jednej piramidzie nerkowej wraz z

przylegającą do niej częścią korową, tj. tej części miąższu,
którego kanaliki znajdują ujście w jednym przewodzie
brodawkowym.

Przestrzenie zawarte pomiędzy promieniami rdzeniowymi
określa się jako

część labiryntowa

(pars convoluta corticis

renis). Jeden promień rdzeniowy wraz z przylegającą do
niego częścią labiryntową nosi nazwę

płacika (zrazika)

nerki

Miąższ nerki

1) część wydzielnicza – nefron,
2) drogi wyprowadzające mocz wewnątrznerkowe

Nefron (nephronum)

składa się z elementów naczyniowych

i długiej cewki nabłonkowej.
A. Ciałko nerkowe (corpusculum renis):

• kłębek naczyniowy (glomerulus renalis),

• torebka kłębka (capsula glomeruli).

B. Kanalik główny (tubulus proximalis):

• część kręta (pars contorta s. tubulus contortus primi
ordinis) –
kanalik kręty pierwszego rzędu),

• część prosta (pars recta tubuli contorti proximalis).

C. Pętla nefronu (ansa nephroni):

• ramię zstępujące (ramus descendens),

• ramię wstępujące (ramus ascendens).

D. Kanalik kręty drugiego rzędu (tubulus centortus secundi
ordinis)
E. Kanalik łączący (tubulus conjugens).

Ciałko nerkowe (corpusculum renis)

Składa się z podwójnej osłonki nabłonkowej –

trzewnej i

ściennej torebki kłębka nerkowego

(capsula glomeruli) i

aparatu przykłębkowego

(apparatus juxtaglomerularis).

W ciałku nerkowym wyróżnia się

biegun naczyniowy

(polus

vascularis), przez który wnikają do niego naczynia
krwionośne i

biegun kanalikowy

(polus tubularis), który

staje się początkiem kanalika głównego.

a) kłębek naczyniowy

– rozgałęzienie tętniczki

doprowadzającej,

oddającej

kilka

lub

kilkanaście

mniejszych  odgałęzień,  które  tworzą  niezależne  płaciki
naczyniowe,  złożone  z  naczyń  włosowatych  typu
okienkowatego.  Naczynia  włosowate  opuszczają  płaciki
naczyniowe,  tworząc  naczynia  tętnicze  odprowadzające
krew z ciałka nerkowego.

Naczynia włosowate kłębka

– wysłane komórkami

śródbłonka o bardzo cienkiej warstwie cytoplazmy i jądrze
wpuklonym do światła naczynia. W obrębie cytoplazmy
znajdują się liczne pory ułatwiające filtrację w kłębku.

Błona podstawna

– występuje między naczyniami

włosowatymi  tętniczymi  kłębka  a    podocytami  blaszki
trzewnej  torebki  kłębka.  Stanowi  jedyną  ciągłą  warstwę  w
fizjologicznym  ultrafiltrze  osocza.  (bariera  krew-mocz  –
ultrafiltracyjna).  Włókna  grubości  3-4  nm  tworzące  wiązki;
proteoglikany, w tym siarczanu heparanu, który ma istotne
znaczenie dla właściwości filtracyjnych.

Komórki mezangium

– to elementy łącznotkankowe

stanowiące rodzaj krezki naczyń kłębka, lub pełniące
funkcje podporowe dla naczyń krwionośnych.

b) Torebka kłębka nerkowego

powstaje  w  wyniku  wgłębienia  cewki  nabłonkowej  powstającego
nefronu  przez  tworzący  się  kłębek  naczyń  krwionośnych
tętniczych. Kłębek zostaje otoczony podwójną warstwą nabłonka,
która  przy  biegunie  naczyniowym  ściśle  obejmuje  szypułę
naczyniową.

Blaszka ścienna

– nabłonek jednowarstwowy płaski

spoczywający na błonie podstawnej. Przy biegunie
kanalikowym nabłonek blaszki ściennej przechodzi w część
krętą kanalika głównego. Nabłonek blaszki ściennej
ogranicza jamę torebki kłębka, w której zbiera się przesącz
osocza, czyli mocz pierwotny.

Blaszka trzewna

– pokrywa naczynia krwionośne kłębka

stykając  się  z  błoną  podstawną  śródbłonka  naczyń
włosowatych.  Ciało  komórki  nabłonka  blaszki  trzewnej
(podocytu)  posiada  wypustki  I  rzędu  (duże)  i  II    rzędu
(małe).  Podocyty  oplatają  swoimi  wypustkami  naczynia
włosowate  kłębka.  Wypustki  podocytów  są  połączone  ze
sobą połączeniami zwierającymi.

Bariera krew- mocz:

Endocyt

(endotheliocytus) naczyń krwionośnych kłębka,

2) Wspólna

błona podstawna

dla endocytów i podocytów:

a) blaszka rozrzedzona wewnętrzna (lamina rara
interna), którą
    stanowi glikokaliks endocytu
b) blaszka gęsta (lamina densa) wspólna dla endocytu
    i podocytu,
c) blaszka rozrzedzona zewnętrzna (lamina rara
externa), którą
    stanowi glikokaliks podocytu.

lle

ila

lle

ila

B. Kanalik główny (tabulus proximalis)

Kanalik kręty I rzędu

(tubulus contortus primi ordinis)

Najdłuższy

odcinek

nefronu.

Wysłany

nabłonkiem

jednowarstwowym

kostkowym

licznymi

wysokimi

mikrokosmkami (rąbek szczoteczkowy).
W części przypodstawnej znajdują się: jądro komórkowe oraz
liczne inwaginacje błony komórkowej z mitochondriami
(prążkowanie przypodstawne).

Resorpcja zwrotna moczu pierwotnego: wchłanianie Na

glukozy, białek niskocząsteczkowych, aminokwasów, jonów
siarczanowych i fosforanowych.
Wydalanie:

kwasu

paraaminohipurowego,

kreatyniny,

organicznych połączeń jodu oraz niektórych antybiotyków np.
penicyliny.
Proces

wchłaniania

zwrotnego

jest

regulowany

przez

parathormon (hamuje wchłanianie jonów fosforanowych).

Część prosta kanalika głównego

(pars recta tubuli

proximalis).

Słabiej wyrażone prążkowanie przypodstawne.

C. Pętla nefronu (ansa nephroni)

 część zstępująca = ramię zstępujace (ramus
descendens)

 część wstępująca = ramię wstępujące (ramus
ascendens).

Pętla rozpoczyna się częścią cienką (nabłonek jednowarstwowy
płaski) przechodzącą w pętlę grubą (nabłonek sześcienny,
przypominający nabłonek kanalika krętego II rzędu).

Cienka, zstępująca część pętli nefronu:

nabłonek jednowarstwowy płaski (jądro uwypuklone do światła
kanalika, liczne wypustki cytoplazmatyczne). Liczne kanały
cytoplazmatyczne oraz wpuklenia błony komórkowej, sprawiające
wrażenie bardzo porowatego układu. Wyraźna błona podstawna.

Gruba, wstępująca część pętli nefronu:

W  pętlach  krótkich  (w  nerce  zwierząt  wodnych)  to  przejście  ma
miejsce  w  dolnej  partii  ramienia  zstępującego  (przed  zgięciem).
Natomiast  w  pętlach  długich  (w  nerce  zwierząt  pustynnych)
przejście występuje w ramieniu występującym.
Nabłonek  jednowarstwowy  kostkowy.  Pojedyncze  mikrokosmki.
Prążkowanie  przypodstawne.  Wyraźnie  zaznaczone  granice
międzykomórkowe.

W ramieniu wąskim pętli nefronu następuje

zagęszczanie

moczu  (nabłonek  jest  przepuszczalny  dla  wody,  a
nieprzepuszczalny  dla  elektrolitów),  natomiast  nabłonek
ramienia  szerokiego  (grubego)  jest  nieprzepuszczalny  dla
wody  a  przepuszczalny  dla  elektrolitów  (Na

i Cl

–

). Mocz

staje się

hypotoniczny

D. Kanalik kręty II rzędu

(tubulus contortus secundi

ordinis)

krótszy, węższy i mniej kręty niż kanalik kręty I rzędu.
Nabłonek jednowarstwowy sześcienny.
Na przekroju poprzecznym widoczne regularne światło
kanalika.

W  części początkowej  jest  związany  z ciałkiem  nerkowym
poprzez  plamkę  gęstą,  która  stanowi  jeden  z  elementów
aparatu  przykłębkowego.  Kanalik  kręty  II  rzędu  spełnia
podobną  rolę  jak  ramię  szerokie  pętli  nefronu.  Komórki
nabłonka  są  przepuszczalne  dla  jonów  sodu  (Na

), zaś

nieprzepuszczalne dla wody. Regulatorem tego procesu
jest aldosteron i ADH. Mocz jest hypotoniczny.

Aparat przykłębkowy (apparatus juxtaglomerularis)
1.

Komórki plamki gęstej

(macula densa)

kanalika krętego

II  rzędu  przylegające  do  bieguna  naczyniowego.  Wyższe,
jaśniejsze,  o  wyraźnych  konturach,  obecne  prążkowanie
przypodstawne,  w    częściach  szczytowych  –  ziarna,  w  części
przypodstawnej – dobrze rozwinięty aparat Golgiego.

2. Komórki ziarniste

(mioepithelioidalne)

wyspecjalizowane

komórki

błony

środkowej

tętniczki

doprowadzającej.

Kuliste

jądro,

cytoplazmie

ziarna.

Zlokalizowane w bezpośrednim sąsiedztwie plamki gęstej. Z
komórkami ziarnistymi kontaktują się liczne zakończenia włókien
adrenergicznych.

3. Komórki sieci

W  przestrzeni  pomiędzy  naczyniami  doprowadzającymi  i
odprowadzającymi  a  plamką  gęstą.  Jądra  wydłużone,  skierowane
w  stronę  plamki  gęstej.  Liczne  wypustki,  które  się  przeplatają
(podobne do kom. mezangium) – tzw. mezangium pozakłębkowe.

4. Komórki okołonaczyniowe

(paraportalne)

obrębie

kłębka

naczyniowego,

między

naczyniami

włosowatymi. Zawierają substancje lipidowe.

Histofizjologia aparatu przykłębkowego

Komórki plamki gęstej (osmochemoreceptor) rejestrują
koncentrację jonów sodu w kanaliku krętym II rzędu. Ta
informacja

jest

przekazywana

komórek

mioepitelioidalnych zwanych ziarnistymi w błonie środkowej
naczynia  doprowadzającego,  które  wydzielają  reninę  do
krwi.  Renina  stymuluje  uwalnianie  angiotensyny  II  z
wątroby,  która  powoduje  skurcz  naczyń  krwionośnych  co
sprzyja  wzmożeniu  filtracji  osocza.  Angiotensyna  II  działa
ponadto  na  komórki  kory  nadnercza  stymulując  produkcję
aldosteronu, który powoduje zatrzymanie Na

lle

ila

Drogi wyprowadzające mocz wewnątrznerkowe

Kanaliki

zbiorcze

–

układ

przewodów

wyprowadzających  zawartość  z  części  korowej  nerki  do
kielichów i miedniczek nerkowych. W obrębie rdzenia nerki
kanaliki  łączą  się  tworząc  przewody  o  coraz  większej
średnicy.
Przewody  brodawkowe  uchodzą  do  kielichów  na  szczycie
brodawek.
Wysłane nabłonkiem jednowarstwowym kostkowym.
Komórki  wstawkowe  –  dużo  mitochondriów,  rozwinięty
aparat Golgiego, dużo ciemnych ziaren wydzielniczych.
W  dalszej  części  kanalików  zbiorczych  komórki  stają  się
coraz wyższe.

B. Przewody brodawkowe

nabłonek jednowarstwowy cylindryczny
Kanaliki zbiorcze i przewody brodawkowe w rdzeniu nerki
sąsiadują z licznymi naczyniami włosowatymi krwionośnymi
i limfatycznymi.

Drogi wyprowadzajace mocz zewnątrznerkowe

A. Kielichy nerkowe (calices renales)

Krótkie, szerokie kanały obejmujące brodawki nerkowe łączące się
w kielichy nerkowe większe (calices renales majores) znajdujące
ujście w miedniczce nerkowej.

 błona śluzowa:

nabłonek przejściowy, warstwa właściwa błony

śluzowej

 błona mięśniowa (2 warstwy mm. gładkich,

wokół brodawek

tworzy zgrubienia – pierścienie mięśniowe)

 przydanka

B. Miedniczka nerkowa (pelvis renalis)

Budowa ściany podobna do kielichów nerkowych. Błona
mięśniowa (3 warstwy mm. gładkich).

C. Moczowód (urether)

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy (kom.
baldaszkowate,
kom. różnokształtne), tk. łączna

 błona mięśniowa (3 warstwy: zew. i wew. – podłużne,
środkowa –
okrężna)

 przydanka (tk. łączna wiotka)

D. Pęcherz moczowy (vesica urinaria)

Znajduje się w miednicy za spojeniem łonowym.
  błona  śluzowa:  nabłonek  przejściowy,  silnie  unaczyniona
tk.
  łączna luźna. W pustym pęcherzu błona śluzowa jest silnie
    pofałdowania.
  błona  podśluzowa  –  tk.  łączna  wiotka  z  naczyniami
krwionośnymi,
    mogą występować grudki chłonne.
  błona  mięśniowa  –  3  warstwy:  zew.  i  wew.  -  podłużne,
środkowa

–

        okrężna;  tworzą  jeden  narząd.  Osobny  układ
czynnościowy
    stanowi mięsień w obrębie trójkąta pęcherza moczowego,
który
    reguluje położenie ujść moczowodu i cewki moczowej, a
ku

dołowi

    przechodzi w mięsień zwieracz pęcherza moczowego. Te
dwa
        układy  mięśniowe  działają  w  obrębie  błony  mięśniowej
pęcherza
    moczowego jako układy antagonistyczne.
  błona  surowicza  (otrzewna)  –  górna  i  tylna  powierzchnia
        lub  przydanka  (tk.  łączna  wiotka)  –  pozostałe
powierzchnie

E. Cewka moczowa (urethra)
Cewka moczowa męska (urethra masculina)

  część  miedniczna  (pars  pelvina),  do  której  uchodzą  w
okolicy  wzgórka  nasiennego  (colliculus  seminalis)  oba
nasieniowody. U knura i buhaja nosi nazwę części krokowej
(pars prostatica) –
gruczoł  krokowy  rozsiany.  Na  wzgórku  nasiennym  znajduje
się także ujście gruczołu krokowego. Od tego miejsca cewka
moczowa  stanowi  również  przewód  wyprowadzający
nasienie.  Miejsce  połączenia  dróg  moczowych  i  płciowych
nosi nazwę zatoki moczo-płciowej (sinus urogenitalis).

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, warstwa właściwa
błony
śluzowej (tk. łączna wiotka)

 warstwa naczyniowa = jamista (stratum vasculare s.
cavernosum), liczne sploty naczyń żylnych o przebiegu
okrężnym
oraz beleczki łącznotkankowe, liczne kom. mięśniowe
gładkie

 warstwa gruczołowa – u człowieka, konia i psa gruczoły
nie
występują

 błona mięśniowa (2 warstwy: wew. – podłużna i zew. –
okrężna)

 część gąbczasta (pars spongiosa) w obrębie prącia,
światło silnie sfałdowane.

 błona śluzowa – nabłonek przejściowy (u człowieka –
wielowarstwowy cylindryczny),

 gruczoły śluzowe (Littre’go)

 ciało gąbczaste (sieć naczyń żylnych wypełniających się
krwią w
czasie wzwodu prącia)

 błona biaława (tunica albuginea).

Cewka moczowa żeńska (urethra feminina)

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, w dalszym odcinku
–
    wielowarstwowy płaski; w blaszce właściwej błony
śluzowej
    występują u człowieka i bydła pojedyncze gruczoły
cewkowe
    rozgałęzione

 ciało gąbczaste

 błona mięśniowa (2 warstwy mięśni gładkich: wew.
okrężna
i zew. podłużna. U klaczy i suki występuje jeszcze jedna
warstwa
podłużna położona najbardziej wewnętrznie)

Rozwój układu wydalniczego i rozrodczego

Z mezodermy wyróżnicowuje się nephrocoele

U kręgowców najpierw powstają narządy pierwotne, a dopiero
później – ostateczne (wyj. ryby kostnoszkieletowe – narząd
nerkowy pierwotny jest czynny przez całe życie)

1.Przednercze (pronephros)

Rozwija  się  z  nefrotomów  górnych  (szyjnych,  pozagłowowych).
Występujące  w  nich  światło  ma  początkowo  połączenie  z  jamą
somitu  i  jamą  ciała.  Z  zewnętrznej  ścianki  nefrotomu  wyrasta
kanalik  przednercza,  po  czym  nefrotom  oddziela  się  od  somitu.
Odcinki

końcowe

utworzonych

metamerycznie

kanalików

przednercza zespalają się w jeden przewód przednercza. Przewód
ten  wzrasta  na  długość  równolegle  do  osi  ciała  po  obu  stronach
zarodka  (pod  ektodermą).  Początkowy  odcinek  przednercza
zachowuje łączność z jamą ciała przez otwór zwany nefrostomem.
Z  aorty  grzbietowej  wyrastają  tętniczki  wpuklające  ścianę  jamy
ciała  i  tworzące  kłębek  naczyń  włosowatych.  Kłębek  ten  wpukla
się w ścianę kanalików przednercza.
U  większości  kręgowców  kanaliki  przednercza  zanikają.  Ich
przewód  wyprowadzający  utrzymuje  się  jednak  i  obsługuje
następne serie narządów moczowych.

2. Śródnercze (mesonephros)

Powstaje  z  nefronów  odcinka  piersiowego.  Kanaliki
śródnercza  nie  łączą  się  z  jamą  ciała.  Przebiegające  w
pobliżu  kanalików

śródnercza naczynia krwionośne

wytwarzają  szereg  pętli  włosowatych,  tzw.  kłębek
śródnercza.  Dwuścienna  torebka  otaczająca  kłębek
(nabłonek  jednowarstwowy  płaski)  przemienia  się  w  2
blaszki torebki kłębka. Jama torebki kłębka przedłuża się w
światło kanalika, który przekształca się w kanalik główny, a
odcinek  dalszy  w  kanalik  zbiorczy  uchodzący  do

przewodu

śródnercza (Wolff’a).

Obok przewodu Wolff’a wykształca się

przewód przypranerczowy

(Műller’a).

3. Nerka ostateczna (metanephros)

Rozwija się z nefrotomów odcinka lędźwiowego, które wytwarzają
utkanie nerkotwórcze. Drogi wyprowadzające mocz rozwijają się z
pączka moczowodowego, stanowiącego uwypuklenie końcowego
odcinka przewodu śródnercza. Oba zawiązki rozwijają się
oddzielnie a następnie ulegają zespoleniu.

Pączek moczowodowy

powstaje z kanału śródnercza (Wolff’a) a następnie rozwija się ku
górze  wrastając  w  mezodermę  nerki  ostatecznej.  Początkowo
tworzy  długie,  grube  pasmo  komórek  a  następnie  uzyskuje
światło. Na szczycie wytworzonego kanału powstają rozgałęzienia.
Z  nierozgałęzionego  kanału  powstają  moczowody  i  miedniczki
nerkowe, a z kolejnych rozgałęzień formują się: kielichy nerkowe
większe i mniejsze, przewody brodawkowe i kanaliki zbiorcze.

Wokół  zawiązka  dróg  wyprowadzających  mocz  namnażają  się
komórki  mezodermy  nerki  ostatecznej.  W  strefie  mezodermy
tworzą  się  esowate  kanaliki,  które  jednym  biegunem  kontaktują
się  z  licznymi  naczyniami,  a  drugim  łączą  się  z  najmłodszą
generacją  rozgałęzień  zawiązka  dróg  wyprowadzających  mocz.
Biegun kontaktujący się z naczyniem krwionośnym formuje ciałko
nerkowe. Kanalik wydłuża się i powstaje z niego kanalik nefronu.

Przednercze

śródnercze,

nerka

ostateczna

lle

ila

lle

ila

Rozwój

śródnercza

Document Outline