BŁONY KOMÓRKOWE

ROLA BŁON

1. O

ddzielają komórki od środowiska

- wysoce selektywne bariery – specyficzne kanały, przenośniki, pompy
- zawierają specyficzne RECEPTORY BODŹCÓW ZEWNĘTRZNYCH – kontrola

przepływu informacji między komórką a środowiskiem – ruch
bakterii do pożywienia, reakcja na hormony, percepcja światła.

- generowanie sygnałów o charakterze chemicznym lub elektrycznym, np.

przy przenoszeniu bodźców nerwowych.

Wytyczają granice organelli

– tworzą odrębne PRZEDZIAŁY w

komórce

3. W błonach zachodzą PROCESY PRZEKSZTAŁCANIA ENERGII,

wymagające uporządkowania enzymów i innych białek w specyficzne
sekwencje:
- fotosynteza
- fosforylacja oksydacyjna

4. Transport –

w obrębie retikulum endoplazmatycznego.

WSPÓLNE CECHY BŁON

1. Są strukturami warstwowymi, gr. ok. 6-10 nm
2. Zbudowane są gł. z lipidów i białek, których stosunek wagowy

sięga od 1:4 do 4:1. Zawierają także cukrowce związane z
lipidami i białkami

3. Lipidy błonowe są stosunkowo małymi cząsteczkami zawierającymi

reszty hydrofobowe i hydrofilowe.

4. W charakterystycznych funkcjach błon pośredniczą specyficzne

białka, które działają jako pompy, kanały, przenośniki,
receptory, transformatory energii i enzymy.

Białka błonowe mogą być zanurzone w dwuwarstwie lipidowej, która

tworzy właściwe środowisko dla działania tych białek.

5. Błony – zespoły cząsteczek związanych

NIEKOWALENCYJNIE

6. Błony są

ASYMETRYCZNE

i obie jej strony są zawsze różne.

7. Błony są strukturami

PŁYNNYMI

8. Większość błon jest

SPOLARYZOWANA ELEKTRYCZNIE

, z ładunkiem

ujemnym od strony wnętrza zamkniętego przedziału (zazwyczaj
– 60 mV). Potencjał błonowy ma kluczowe znaczenie w
procesach transportu, przekształceń energii i pobudliwości.

LIPIDY BŁONOWE

GŁÓWNYM składnikiem lipidów błonowych są

KWASY TŁUSZCZOWE

Są to łańcuchy węglowodorowe o różnej długości i stopniu nasycenia,

zakończonymi grupami karboksylowymi.

Łańcuchy kwasów tłuszczo-
wych zawierają parzystą liczbę
atomów węgla (14-24),
najczęściej 16 – 18.
Zwierzęce kw. tłuszczowe –
łańcuchy są nierozgałęzione.

Kwasy tłuszczowe mogą być
- nasycone
- nienasycone – wiązanie
podwójne przyjmuje prawie
zawsze konfigurację cis.

W błonach biologicznych występują 3

typy lipidów:

FOSFOLIPIDY,

GLIKOLIPIDY, CHOLESTEROL

FOSFOLIPIDY

Są to pochodne GLICEROLU (fosfoglicerydy) lub SFINGOZYNY

(sfingomielina).

FOSFOGLICERYDY: szkielet cząsteczki – reszta glicerolu

2 łańcuchy kwasu tłuszczowego

połączone

wiązaniami

estrowymi z węglami C-1 i C-2 glicerolu

fosforylowany alkohol.

Najprostszym fosfoglicerydem jest FOSFATYD. W błonach występują

tylko

śladowe ilości fosfatydów, lecz pełnią one kluczową rolę jako

intermediaty w biosyntezie innych fosfoglicerydów.

Fosfatyd
diacyloglicerolo-3-fosforan

Większość fosfoglicerydów jest
pochodnymi fosfatydów:
grupa fosforanowa jest zestryfikowana
grupą hydroksylową jednego z alkoholi
seryny, etanoloaminy, choliny, glicerolu
i inozytolu.

SFINGOMIELINA

Jest to jedyny fosfolipid błon, który nie jest pochodną
glicerolu.
Szkielet sfingomieliny stanowi SFINGOZYNA (na rysunku
BŁĄD: część fioletowa + R2 = sfingozyna).

Grupa amidowa szkieletu sfingozyny łączy się z kwasem
tłuszczowym poprzez WIĄZANIE AMIDOWE.

Pierwszorzędowa grupa hydroksylowa sfingozyny jest
zestryfikowana FOSFOCHOLINĄ.

GLIKOLIPIDY

Są to lipidy zawierające cukier. Są pochodnymi SFINGOZYNY.

Cerebrozyd

Zamiast fosfocholiny w glikolipidach
z pierwszorzędową resztą
hydroksylową sfingozyny łączy się
jedna lub więcej cząsteczek cukru.

CEREBROZYD – najprostszy glikolipid,
zawiera 1 cząsteczkę cukru: glukozę
lub galaktozę.

GANGLIOZYDY – zawierają rozgałęziony łańcuch złożony aż z 7 reszt cukrowych.

Glikolipidy są asymetrycznie zorientowane w błonie – reszty cukrowcowe występują
JEDYNIE po zewnątrzkomórkowej stronie błony.

CHOLESTEROL

Występuje jedynie u organizmów eukariotycznych i i jest właściwie we wszystkich
błonach organizmów zwierzęcych, chociaż jego zawartość znacznie się waha w
zależności od typu błony. W niektórych komórkach nerwowych stanowi on ok.
25%, natomiast prawie nie występuje w błonach wewnątrzkomórkowych.

LIPIDY BŁONOWE SĄ CZĄSTECZKAMI

AMFOFILOWYMI

polarne
głowy

rejon hydrofobowy
usztywniony
pierścieniem
steroidowycm cholesterolu

bardziej płynny
rejon
hydrofobowy

W błonie cząsteczka cholesterolu jest ułożona równolegle do łańcuchów kwasów
tłuszczowych fosfolipidów. Grupa hydroksylowa oddziałuje z sąsiadującymi grupami
polarnych głów fosfolipidów.

Lipidy błon

Jednostki hydrofobowe

Jednostki

hydrofilowe

FOSFOGLICERYD

SFIGOMIELINY

GLIKOLIPIDY

CHOLESTEROL

Łańcuchy kwasów tłuszczowych

Łańcuch kwasu tłuszczowego i

węglowodorowy łańcuch

sfingozyny

Łańcuch kwasu tłuszczowego i

węglowodorowy łańcuch

sfingozyny

Cała cząsteczka z wyjątkiem

grupy

Ufosforylowany alkohol

Fosfocholina

Jedna lub więcej reszt

cukrowych

Grupa OH przy C-3

FOSFOLIPIDY I GLIKOLIPIDY W

ŚRODOWISKU WODNYM

Micele są rzadko tworzone przez
fosfolipidy i glikolipidy .
Gł. sole kwasów tłuszczowych.

Dwuwarstwa lipidowa – tworzo-
na gł. przez fosfolipidy
i glikoliopidy.

Tworzenie się dwuwarstwy lipidowej jest procesem samoistnym. Główną siłą orgfanizują-
cą stanowią ODDZIAŁYWANIA HYDROFOBOWE.
Ponadto: oddziaływania VAN DER WAALSA między łańcuchami węglowodorowymi

oddziaływania ELEKTROSTATYCZNE i WODOROWE między grupami polarnymi
głów fosfolipidów a cząsteczkami wody.

DWUWARSTWA LIPIDOWA JAKO

BARIERA

Dwuwarstwa jest nieprzepuszczalna dla jonów i większości cząsteczek

polarnych (wyjątki: woda, etanol).

PRZYCZYNY:
1. cząsteczka przechodząc przez dwuwarstwę musi utracić otoczkę

hydratacyjną,

2. następnie musi ulec rozpuszczeniu w węglowodorowym rdzeniu,
3. na koniec dyfunduje na drugą stronę błony.
Pozbywanie się otoczki hydratacyjnej jest termodynamicznie niekorzystne.

KANAŁY I POMPY BŁONOWE

Przenikanie wielu cząsteczek polarnych możliwe jest dzięki białkom tworzącym kanały
w błonie lub funkcjonującym jako pompy.

KANAŁY –

umożliwiają szybki przepływ jonów przez błony w kierunku termodynamicznie

korzystnym. Jest to przykład TRANSPORTU BIERNEGO lub DYFUZJI UŁATWIONEJ.

POMPY – wykorzystując źródła energii swobodnej, takie jak ATP lub światło prowadzą
transport jonów lub cząsteczek w kierunku termodynamicznie niekorzystnym.
Jest to przykład TRANSPORTU AKTYWNEGO.

Przykładem mogą być

pompy zależne od ATP

Białka te podlegają zmianom konformacyjnym podczas wiązania i hydrolizy ATP, co
powoduje, że związany jon może być przetransportowany przez błonę.
Fosforylacja i defosforylacja pompy są sprzężone ze zmianami orientacji i powinowactwa
miejsc wiązania jonów.

BIAŁKA BŁONOWE

Błony biologiczne różnią się pod względem zawartości białek.
MIELINA- błona otaczająca niektóre włókna nerwowe, działa jako izolator.

Białka stanowią jedynie 18%.

BŁONY PLAZMATYCZNE – znacznie bardziej aktywne – ok. 50% białek
BŁONY WEWNĘTRZNE MITOCHONDRIÓW I CHLOROPLASTÓW – największa

zawartość białek – ok. 75%. (bardzo duża aktywność metaboliczna).

BIAŁKA BŁONOWE MOGĄ BYĆ W RÓŻNY SPOSÓB ZWIĄZANE Z BŁONĄ

INTEGRALNE białka błonowe – transbłonowe (1-3)
lub zakotwiczone w błonie hydrofobowymi rejionami (4) lub zakotwiczone lipidami
związanymi kowalencyjnie z białkami (5,6)

PERYFERYJNE białka błonowe (7,8) – związane są z błoną poprzez oddziaływanie z
innymi białkami błonowymi.

OGÓLNIE – w błonie zanurzone są rejony hydrofobowe białek, natomiast na zewnątrz błony
są eksponowane rejony hydrofilowe.

NIEKTÓRE BIAŁKA WIĄŻĄ SIĘ Z BŁONĄ

POPRZEZ KOWALENCYJNIE PRZYŁĄCZONE DO

NICH GRUPY HYDROFOBOWE

1. Ugrupowanie glikolipidowe

( kotwica GPI) przymocowane do
końca karboksylowego łańcucha
polipeptydowego.

2. Grupa palmitoilowa, połączona poprzez
wiązanie tioestrowe ze specyficzną resztą
cysteiny lub grupa farnezylowa przyłączona
do reszty cysteiny na C-końcu białka.

PŁYNNOŚĆ BŁON

BŁONY BIOLOGICZNE NIE SĄ

STRUKTURAMI

SZTYWNYMI.
Białka i lipidy znajdują się w ciągłym

ruchu.

Ruch białek w płaszczyźnie poziomej –

kilku μM/min.

RUCHLIWOŚĆ LIPIDÓW

BŁONOWYCH

Lipidy są generalnie bardziej ruchliwe od białek.

Typy dyfuzji:
1. DYFUZJA BOCZNA (lateralna) – szybka

2. DYFUZJA POPRZECZNA (flip-flop) –
bardzo powolna

Czasami konieczne jest przemieszczanie
cząsteczki fosfolipidu w poprzek błony.
Dzieje się tak np. podczas wzrostu komórki.
Nowo syntetyzowane fosfolipidy gromadzą się
po wewnętrznej stronie dwuwarstwy – ta strona
staje się powiększona.
Funkcję przenoszenia lipidów w poprzek błony
pełnią enzymy –

FLIPAZY

, które selektywnie

przenoszą specyficzne cząsteczki fosfolipidów.

PŁYNNOŚĆ BŁON

Na płynność błon wpływają:
1. Długość łańcucha węglowodorowego – im
dłuższe, tym mniejsza płynność
2. Obecność wiązań podwójnych – obniżają
temperaturę topnienia
3. Obecność cholesterolu – wciskając się
między łańcuchy węglowodorowe zapobiega
ich krystalizacji.
Z drugiej strony sztywne pierścienie
steroidowe ograniczają ruchy łańcuchów
węglowodorowych na większą skalę.

ZMIANY ADAPTACYJNE BŁON

Pod wpływem zmian temperatury zmienia się konsystencja błon.

Adaptacja organizmów:
1. U ryb zamieszkujących wody odznaczające się dużymi wahaniami sezonowymi
temperatur (roczne wahania temp. 30  10

C ) dochodzi do zmian stopnia

nasycenia fosfolipidów dzięki działaniu enzymu DESATURAZY. Spadek temperatury
indukuje enzym  wzrost ilości łańcuchów z wiązaniami nienasyconymi.
2. U bakterii – zmiany poziomu syntezy łańcuchów węglowodorowych z wiązaniami
nienasyconymi w zależności od temperatury otoczenia.

RUCHLIWOŚĆ BIAŁEK

Białka są na ogół mniej ruchliwe od lipidów i różnią się znacznie między sobą
ruchliwością.
Niektóre są bardzo ruchliwe (prawie jak lipidy), np. RODOPSYNA; inne są prawie
nieruchome, np. FIBRONEKTYNA, zakotwiczona do włókien aktyny.

A. Białka mogą tworzyć wielkie agregaty w błonie (np.
bakteriorodopsyna w błonie purpurowej bakterii
Halobacterium).

B. Białka mogą być wczepione w cząsteczki substancji
zewnątrzkomórkowej.

C. Białka mogą być włączone w korę komórki (sieć
włóknistych białek stanowiących przybłonową część
cytoszkieletu).

D. Białka mogą oddziaływać z innymi białkami na
powierzchni sąsiadujących komórek

SCHEMAT NABŁONKA JELITA

Białko A (w błonie szczytowej) i białko B( w błonach bocznych i podstawnej)
mogą dyfundować bocznie w obrębie swych domen błony, ale ich przejście do
innych domen jest uniemożliwione przez specjalne złączenia komórkowe
o nazwie „ZŁĄCZENIA ZAMYKAJĄCE”.

podstawna
błona
komórkowa

szczytowa
błona
komórkowa

boczna błona
komórkowa

ZŁĄCZENIA ZAMYKAJĄCE – pas utworzony
przez białka łączące -ŚCISŁE ZESPOLENIE -

białko transportujące substancje

odżywcze z jelita

wyprowadza

rozpuszczone

substancje z komórki
nabłonkowej do krwiobiegu.

ASYMETRIA BŁON

Występuje asymetria błon pod względem strukturalnym i funkcjonalnym.
1. Każda powierzchnia zawiera inne składniki i wykazuje odmienną

aktywność biologiczną

2. Rozmieszczenie lipidów jest również asymetryczne, ale w mniejszym

stopniu

niż białka (wyj. glikolipidy).
GLIKOLIPIDY i GLIKOPROTEINY umieszczone są zawsze po

zewnątrzkomórkowej stronie błony.

POWIERZCHNIA KOMÓRKI POKRYTA

JEST CUKROWCAMI

Wiele lipidów i białek leżących na zewnątrzkomórkowej stronie błony ma przyłączone
kowalencyjnie CUKRY.
Większość białek przyłącza krótkie łańcuchy cukrowe – oligosacharydy –

GLIKOPROTEINY

Jeśli białko zawiera 1 lub więcej długich łańcuchów polisacharydowych –

PROTEOGLIKAN

GLIKOKALIKS

– płaszcz cukrowcowy na powierzchni komórki, tworzony przez wszystkie

cukrowce wchodzące w skład glikoprotein, proteoglikanów i glikolipidów.

Płaszcz
komórkowy-
GLIKOKALIKS

ROLA GLIKOKALIKSU

1. ELEMENT OCHRONNY – chroni przed uszkodzeniami mechanicznymi i
chemicznymi.
Oligosacharydy i polisacharydy pochłaniają wodę  wzrost śliskości

powierzchni

komórki. Dzięki temu komórki są ruchliwe, np.. białe krwinki mogą się

przeciskać

przez wąskie przestrzenie.
Poza tym krwinki się nie zlepiają i nie przyklejają do ścianek naczyń

krwionośnych.

2. ROLA WE WZAJEMNYM ROZPOZNAWANIU SIĘ KOMÓREK I ADHEZJI
Pewne białka –

LEKTYNY

- są wyspecjalizowane w rozpoznawaniu

poszczególnych

bocznych łańcuchów cukrowcowych i ich wiązaniu.
Glikokaliks może służyć jako rodzaj wyróżniającego okrycia,

rozpoznawanego

przez inne komórki.

naczynie
krwionośne

wyspecjalizowana
komnórka
śródbłonka

1. Chemiczne sygnały z miejsca zakażenia  komórki śródbłonka wytwarzają

wyspecjalizowane białka sródbłonowe – LEKTYNY.
2. Lektyny rozpoznają poszczególne grupy cukrów glikolipidów i glikoprotein powierzchni
limfocytów krążących we krwi.
3. Stymulowane przez chemokiny limfocyty mocno przylegają do powierzchni komórek
śródbłonka
4. Limfocyty przeciskają się między komórkami śródbłonka i docierają do miejsca
zakażenia.
INNY PRZYKŁAD – Oligosacharydy glikokaliksu biorą udział w rozpoznawaniu komórki
jajowej przez plemnik.

Document Outline