GIBERELINY
GIBERELINY
Struktura
prekursorów oraz
form aktywnych i
nieaktywnych giberelin
SYNTEZA GIBERELIN
etap 1 –
cyklizacja pirofosforanu geranylogeranylu (GGDP) via pirofosforan
ent-
kopalylu (CPP) do
ent-
kaurenu
lokalizacja: PROPLASTYDY
SYNTEZA GIBERELIN
etap 2 – stopniowe utlenianie
ent
-kaurenu do aldehydu GA
12
lokalizacja: RETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE
SYNTEZA GIBERELIN
etap 3 – synteza pozostałych giberelin z aldehydu GA
12
lokalizacja: CYTOPLAZMA
Procesy decydujące o stęŜeniu aktywnych form GA
w tkankach roślinnych
T
1.
STYMULACJA WZROSTU ELONGACYJNEGO
EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY
O 0.1 1 10
100
(ng GA
3
)
2. Przełamywanie efektu
karłowatych mutantów
EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY
EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY
3. Wytwarzanie pędu
kwiatonośnego przez rośliny
rozetowe
4. Indukcja wzrostu owoców pozbawionych nasion
EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY
5. Stymulacja kiełkowania nasion przez gibereliny
koleoptyl
stoŜek wzrostu
pędu
warstwa aleuronowa
bielmo
komórki
aleuronowe
enzymy
hydrolityczne
produkty
1
Synteza giberelin (GAs) w
komórkach embrionalnych
zarodka
EFEKTY FIZJOLOGICZNE GIBERELINY
2
Transport GA do
komórek aleuronowych
produkty
hydrolizy
tarczka
zarodkowa
korzeń
3
Indukcja syntezy
enzymów hydrolitycznych
( a amylazy)
4
Hydroliza substancji
zapasowych (skrobii)
5
Transport produktów
hydrolizy (cukrów
prostych) do zarodka
MECHANIZM DZIAŁANIA GIBERELINY
Gibereliny indukują ekspresję genów, których produkty regulują procesy wzrostowe i
rozwojowe
Przy braku GA hamowana jest transkrypcja
tych genów przez represor DELLA (czynnik
transkrypcyjny)
Gibereliny wiąŜą się do specyficznych
receptorów (GID1)
Kompleks GA-receptor przyłącza się do białka
represorowego DELLA, co umoŜliwia
jednoczesne przyłączenie kompleksu ligazy z
ubikwityną (GID2)
MECHANIZM DZIAŁANIA GIBERELINY
Gibereliny indukują ekspresję genów, których produkty regulują procesy wzrostowe i
rozwojowe
Następuje ubikwitynacja represora
DELA i jego degradacja przez
proteosomy
Degradacja białka represorowego
umoŜliwia transkrypcję genów
kontrolowanych przez GA
MECHANIZM DZIAŁANIA GIBERELINY
Jednym z genów indukowanych przez GA jest gen kodujący
αααα
amylazę
Wpływ GA na poziom transkryptu
Wpływ GA na aktywność
αααα
amylazy
αααα
amylaza to enzym, którego wysoka aktywność warunkuje KIEŁKOWANIE NASION
MECHANIZM DZIAŁANIA GIBERELINY
Ekspresja genów kodujących a amylazę jest kontrolowana przez czynnik transkrypcyjny
GA-MYB
Czynnik transkrypcyjny GA-MYB, podobnie jak białka DELLA, jest REPRESOREM
Model indukcji syntezy a amylaza w
warstwie aleuronowej kiełkujących nasionach
przez GA
1
1
Wiązanie GA
1
do receptora metabotropowego
współdziałającego z białkiem G, zlokalizowanego w
plazmolemie komórek aleuronowych
2
Aktywacja białka G i inicjacja dwu niezaleŜnych dróg
transdukcji sygnału
3
Droga niezaleŜna od Ca
+
-uwolnienia w cytoplaźmie
wtórnego przekaźnika, cGMP, który aktywuje specyficzne
białko cytoplazmatyczne F
5.
Jednoczesni wiazanie do DELLA kompleksu GA z
receptorem wewnatrzkomórkowym
4
WiąŜe się ono w jądrze z represorem DELLA
Ca-
niezaleŜna
Ca-zaleŜna
receptorem wewnatrzkomórkowym
6
Degradacja proteolityczna represora DELLA
7
Translacja genów
GA-MYB
i synteza czynnika
transkrypcyjnego (białko GA-MYB)
8
Wiązanie GA_MYB do sekwencji promotorowej (tzw.
Element GARE) genu kodującego aamylazy
8
Idukuje transkrypcji genów i synteza białka aamylazy,
9
Dojrzewanie amylazy w aparacie Goldiego i zamykanie w
pęcherzykach sekrecyjnych
10
Egzocytoza i wyrzucanie enzymu do bielma. Ten etap
stymulowany jest przez jony Ca
2+
(druga droga transdukcji
sygnału uruchamiana przez GA)
CYTOKININY
Biosynteza cytokinin
Struktura naturalnych
cytokinin
Fizjologiczne efekty działania cytokinin
Zaburzenia organogenezy
Zaburzenia dominacji
wierzchołkowej
Typ dziki Arabidopsis Mutant z nadekspresją cytokinin
liścienie
Typ dziki Arabidopsis Mutant z nadekspresją
cytokinin
Wytwarzanie narośli
(tumorów) u mutantów
Nicotiana glauca
z
nadprodukcją cytokinin
Fizjologiczne efekty działania cytokinin
Indukcja wzrostu pędów
wywołana infekcja bakterii
syntetyzujących cytokininy
Determined by the ratio
of auxin/cytokinins
In general, high auxin/ck
ratio stimulates root
Shoot/root differentiation in tissue culture
auxin
RóŜnicowanie pędów i korzeni w kulturach tkankowych
zaleŜy od stosunku
auksyna/cytokiny
Wysoki stosunek auksyna
/cytokiny -stymulacja
6
ratio stimulates root
growth; low auxin/ck
ratio simulates shoot
growth.
ck
Bowiea volubilis bulb scales
/cytokiny -stymulacja
wzrostu korzeni
Niski stosunek
auksyna/cytokiny -
stymulacja wzrostu pędów
RóŜnicowanie pędów i korzeni w kulturach tkankowych
Hamowanie procesów starzenia
a. hamowanie rozkładu chlorofilu
b.
Wpływ cytokinin na zazielenianie się starych liści
Oksydoreduktaza protochlorofilidu
ETYLEN
ETYLEN
Synteza etylenu
‘
EYLEN
EYLEN
Fizjologiczne efekty
działania etylenu
+tiosulfonian
EYLEN
-tiosulfonian
Fizjologiczne efekty działania etylenu
- indukcja procesów starzenia i opadania liści
Faza dojrzałości Zaburzenia syntezy i transportuIAA Opadanie liści
stymulują syntezę etylenu w ogonku liściowym
Fizjologiczne efekty działania etylenu
- indukcja procesów starzenia i dojrzewania owoców
Receptory kinazowe funkcjonujace w komórkach
bakterii (A) i receptorowe hybrydy kinazowe roślin
wyŜszych
Transdukcja sygnału uruchamiana
przez etylan
Etylen
ETR1,
CTR1
Sygnał
MAPKinazy
Wzrost hypokotoli mutantów
etr1 Arabidopsis
Receptor
CTR1
EIN2
Geny regulowane
przez EIN2
Wzrost, procesy
starzenia
Czynnik
transkrypcyjny
ETR1 z wiązany z plazmolema
Arabidopsis
(A)
Kiełkowanie w obecności ACC fenotypów dzikich (WT) i
mutantów
etr1
(
Arabidopsis thaliana
14079) i
LeTAE1
(pomidor
Nr
)
(B)
Dojrzewanie owoców pomidorów dzikich (WT) i
transgenicznych (TR) podczas przechowywania (dzień „0”) i
(C)
Po 11 dniach przechowywania
(D)
Kwiaty odminay dzikiej (WT) i transgenicznej (TR) petunii
traktowane 16 godz. etylenem