UZYSKIWANIE ENERGII UŻYTECZNEJ

BIOLOGICZNIE – ODDYCHANIE

TLENOWE

ODDYCHANIE TLENOWE

ODDYCHANIE TLENOWE

CYKL KREBSA

ŁAŃCUCH TRANSPORTU ELEKTRONÓW

I FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA

Cząsteczki NADH i FADH

2

, utworzone podczas

glikolizy, utleniania kwasów tłuszczowych oraz w
cyklu kwasu cytrynowego są bogate w energię,
ponieważ zawierają elektrony o wysokim
potencjale przenoszenia. Energia uwalniana
podczas przenoszenia tych elektronów na O

2

zostaje wykorzystana do syntezy ATP.

Proces syntezy ATP zachodzący w wyniku przeniesienia elektronów z NADH i FADH

2

na O

2

przez szereg przenośników elektronów nazywamy

fosforylacją oksydacyjną

.

Przepływ elektronów z NADH i FADH

2

na O

2

przez kompleksy białkowe umiejscowione w wewnętrznej

błonie mitochondriów powoduje wypompowanie protonów z matriks mitochondrialnej. Wytworzona

siła protonomotoryczna

składa się z

gradientu pH

i

transmembranowego potencjału elektrycznego

.

Synteza ATP zachodzi na skutek przepływu protonów przez kompleks enzymatyczny z powrotem do
matriks

Cykl

Krebsa

Glikoliza

Łańcuch transportu

elektronów i

fosforylacja

oksydacyjna

Przestrzeń międzybłonowa

Macierz mitochondrialna

Donor elektronów

Wewnętrzna

błona

mitochondrialna

Dehydrogenaza

NADH

Ubichinon

Cytochrom c

Kompleks

cytochromów b-c

Kompleks
oksydazy
cytochromowej

Syntaza ATP

ŁAŃCUCH TRANSPORTU ELEKTRONÓW

I FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA

ŁAŃCUCH TRANSPORTU ELEKTRONÓW

I FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA

Transport elektronów przez łańcuch oddechowy napędzany przez różnicę

potencjałów między NADH i O

2

wymusza tworzenie gradientu protonowego

NADH → NAD

+

+ H

+

+ 2 e E° = -0,32 V

½ O

2

+ 2 H

+

+ 2 e → H

2

O E° = +0,82 V

½ O

2

+ NADH + H

+

→ H

2

O + NAD

+

Różnica potencjałów 1,14 V

Dehydrogenaza

NADH

Kompleks

cytochromów b-c

Kompleks

oksydazy

cytochromowej

NADH

Q

Cyt c

O

2

Przepływ elektronów przez trzy wielkie kompleksy transmembranowe

powoduje transport protonów w poprzek wewnętrznej błony

mitochondrialnej – tworzy się

gradient protonowy

(gradient pH) oraz

transmembranowy potencjał elektryczny

Siła protonomotoryczna

REAKTYWNE FORMY TLENU

Przeniesienie 4 elektronów powoduje wytworzenie bezpiecznych produktów

(2 cząsteczki H

2

O), ale częściowa redukcja powoduje wytworzenie niebezpiecznych związków

 przeniesienie 1 elektronu do O

2

powoduje powstanie

anionu ponadtlenkowego

 przeniesienie 2 elektronów do O

2

powoduje powstanie

nadtlenku

O

2

O

2

-

O

2

2-

e

-

e

-

Ponadtlenek, nadtlenek wodoru i cząsteczki, które mogą z nich powstać, takie jak OH•, są ogólnie
określane jako

reaktywne formy tlenu

(

ROS

, ang. reactive oxygen species)

Strategie obronne komórki przed uszkodzeniami oksydacyjnymi powodowanymi przez ROS
polegają na usuwaniu ich przez specjalne enzymy:

2 O

2

-

+ 2 H

+

O

2

+ H

2

O

2

Dysmutaza

ponadtlenkowa

2 H

2

O

2

O

2

+ 2 H

2

O

Katalaza

Dysmutaza ponadtlenkowa
usuwa ponadtlenek

Katalaza usuwa nadtlenek

Do czynników przeciwdziałających uszkodzeniom oksydacyjnym należą też witaminy E i C,
będące przeciwutleniaczami (antyoksydantami)

SYNTAZA ATP

Łańcuch oddechowy i syntaza ATP są biochemicznie oddzielnymi układami,

związanymi jedynie przez siłę protonomotoryczną

Przestrzeń
międzybłonowa

Matriks
mitochondrialna

Wewnętrzna

błona

mitochondrialna

Kanał

protonowy

Jednostka
F

0

Jednostka
F

1

3 H

+

Część ruchoma (rotor),
zakotwiczona w błonie

Część nieruchoma

SYNTAZA ATP

Mechanizm syntezy ATP napędzanej przez protony oparty jest na zmianach

konformacyjnych syntazy ATP

 konformacja T – stan ścisłego (ang. tight) związania
 konformacja L – stan luźnego (ang. loose) związania
 konformacja O – stan otwarty (ang. open)

Konformacja L → konformacja T

ADP + P

i

→ ATP + H

2

O

Konformacja T → konformacja O

związany ATP → wolny ATP

Konformacja O → konformacja L

puste miejsce → wejście ADP + P

i

Konformacja L

wiązanie ADP + P

i

Konformacja T

synteza ATP

Konformacja O

dysocjacja ATP

wejście ADP + P

i

H

+

(na zewnątrz)

H

+

(wewnątrz)

Synteza każdej cząsteczki ATP związana jest z
przepływem 3 protonów do matriks

WYDAJNOŚĆ ATP Z CAŁKOWITEGO UTLENIANIA GLUKOZY

Kolejność reakcji Wydajność ATP/cz. glukozy

Glikoliza: od glukozy do pirogronianu (w cytozolu)

 fosforylacja glukozy

– 1

 fosforylacja fruktozo-6-fosforanu

– 1

 defosforylacja 2 cz. 1,3-BPG

+ 2

 defosforylacja 2 cz. Fosfoenolopirogronianu

+ 2

 podczas utleniania 2 cz. Aldehydu 3-fosfoglicerynowego powstaja 2 cz. NADH

Przekształcenie pirogronianu w acetylo-CoA (w mitochondriach)

 powstaja 2 cz. NADH

Cykl kwasu cytrynowego (w mitochondriach)

 powstanie 2 cz. GTP z 2 cz. Bursztynylo-CoA

+ 2

 podczas utleniania 2 cz. Izocytrynianu, α-ketoglutaranu i jabłczanu powstaje 6 cz. NADH
 podczas utleniania 2 cz. Bursztynianu powstają 2 cz. FADH

2

Fosforylacja oksydacyjna (w mitochondriach)

 każda z 2 cz. NADH utworzonych podczas glikolizy daje 1,5 cz. ATP

+ 3

 każda z 2 cz. NADH utworzonych podczas dekarboksylacji oksydacyjnej pirogronianu
daje 2,5 cz. ATP

+ 5

 2 cz. FADH

2

utworzone w cyklu kwasu cytrynowego dają po 1,5 cz. ATP

+ 3

 6 cz. NADH utworzonych w cyklu kwasu cytrynowego daje po 2,5 cz. ATP

+ 15

SUMARYCZNA WYDAJNOŚĆ NA CZĄSTECZKĘ GLUKOZY

+ 30