UZYSKIWANIE ENERGII UŻYTECZNEJ
BIOLOGICZNIE – ODDYCHANIE
BEZTLENOWE
UZYSKIWANIE ENERGII UŻYTECZNEJ
BIOLOGICZNIE – ODDYCHANIE
BEZTLENOWE
ODDYCHANIE
Glukoza jest ważnym paliwem komórkowym dla organizmów żywych
O
OH
CH
2
OH
OH
OH
OH
glukoza
C
C
O
O
O
CH
3
pirogronian
C
O
O
C
CH
3
H
O
H
mleczan
C
H
3
CH
2
OH
etanol
CO
2
+ H
2
O
GLIKOLIZA
FERMENTACJA
CAŁKOWITE
UTLENIENIE
O
2
Glikoliza jest łańcuchem reakcji
przekształcających jedną cząsteczkę glukozy w
dwie cząsteczki pirogronianu z jednoczesnym
wytworzeniem dwóch cząsteczek ATP.
Jest to proces anaerobowy (tj. nie wymagający
dostępu O
2
)
W warunkach beztlenowych
pirogronian może być
przekształcany w do mlecznu
(fermentacja mleczanowa) lub
etanolu (fermentacja alkoholowa)
W warunkach tlenowych
pirogronian może być
całkowicie utleniony do
CO
2
, wytwarzając o wiele
więcej energii
ODDYCHANIE
GLIKOLIZA
O
OH
CH
2
OH
OH
OH
OH
O
OH
CH
2
OPO
3
OH
OH
OH
2-
O
CH
2
OPO
3
OH
C
O
H
OH
3
OPOH
2
2-
2-
O
CH
2
OH
OH
C
O
H
OH
3
OPOH
2
2-
C
O
CH
2
OH
CH
2
OPO
3
2-
Glukoza
Glukozo-6-fosforan
Fruktozo-6-fosforan
Fruktozo-1,6-bisfosforan
Aldehyd
3-fosfoglicerynowy
Fosfodihydroksyaceton
C
O
H
C
CH
2
OPO
3
OH
H
2-
ADP
ATP
ATP
ADP
FAZA 1
FAZA 2
ODDYCHANIE
GLIKOLIZA
Aldehyd
3-fosfoglicerynowy
1,3-bisfosfoglicerynian
3-fosfoglicerynian
2-fosfoglicerynian
Fosfoenolopirogronian
Pirogronian
C
O
H
C
CH
2
OPO
3
OH
H
2-
C
O
O
C
CH
2
OPO
3
OH
H
3
OP
2-
2-
C
O
O
C
CH
2
OPO
3
OH
H
2-
C
O
O
C
CH
2
OH
OPO
3
H
2-
C
C
O
O
OPO
3
C
H
H
2-
C
C
O
O
O
CH
3
ATP
ATP
ADP
ADP
H
2
O
P
i
, NAD
+
NADH
FAZA 3
2x
ODDYCHANIE
GLIKOLIZA
Aldehyd
3-fosfoglicerynowy
Glukoza
Fruktozo-1,6-bisfosforan
Fosfodihydroksyaceton
Pirogronian
2x
FAZA 1
FAZA 3
FAZA 2
Przekształcenie glukozy w
fruktozo-1,6-bisfosforan, czyli
związek ulegający rozszczepieniu
na fosforylowane jednostki
trójwęglowe
Rozszczepienie fruktozo-1,6-
bisfosforanu do dwóch
fragmentów trójwęglowych,
które łatwo przekszałcają się w
siebie nawzajem
Utlenianie trójwęglowych
fragmentów do pirogronianu z
jednoczesnym wytworzeniem
ATP
ODDYCHANIE
GLIKOLIZA
Reakcja sumaryczna przekształcenia glukozy w pirogronian:
Glukoza + 2 P
i
+ 2 ADP + 2 NAD
+
→ 2 pirogronian + 2 ATP + 2 NADH + 2 H
+
+ 2 H
2
O
Wydajność energetyczna przekształcania glukozy w pirogronian:
2
ATP
netto
Szlak glikolityczny jest wspólny dla wszystkich komórek, zarówno prokariotycznych, jak i
eukariotycznych.
W komórkach eukariotycznych glikoliza zachodzi w cytozolu.
ODDYCHANIE
FERMENTACJA
Drożdże i liczne mikroorganizmy wytwarzają z pirogronianu etanol. Przekształcenie
glukozy w etanol nazywa się
fermentacją alkoholową
.
Glukoza + 2 P
i
+ 2 ADP + 2 H
+
→ 2 etanol + 2 CO
2
+ 2 ATP + 2 H
2
O
W równaniu tym nie występuje NAD
+
i NADH, chociaż nukleotydy te są ważne w przebiegu
całego procesu – NADH powstający podczas utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego jest
zużywany do redukcji aldehydu octowego do etanolu.
Etanol powstający podczas fermentacji alkoholowej jest kluczowym składnikiem
w procesie warzenia piwa i wyrobu wina
Reakcja sumaryczna fermentacji alkoholowej:
ODDYCHANIE
FERMENTACJA
W różnorodnych mikroorganizmach z pirogronianu tworzy się mleczan, w procesie
zwanym
fermentacją mleczanową
(kwasu mlekowego). Reakcja ta przebiega również w
komórkach organizmów wyższych w warunkach niedoboru tlenu, np. w intensywnie
pracujących mięśniach.
Glukoza + 2 P
i
+ 2 ADP → 2 mleczan + 2 ATP + 2 H
2
O
Reakcja sumaryczna fermentacji mleczanowej:
W równaniu tym nie występuje NAD
+
i NADH, chociaż nukleotydy te są ważne w przebiegu
całego procesu – NADH powstający podczas utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego jest
zużywany do redukcji pirogronianu.
Regeneracja NAD
+
podczas redukcji pirogronianu do mleczanu lub etanolu podtrzymuje
stale przebiegającą reakcję glikolizy, gdy zachodzi ona w warunkach beztlenowych
ODDYCHANIE
FERMENTACJA
Fermentacje dostarczają tylko część energii dostępnej z całkowitego spalania glukozy
Zdolność do przeżycia bez tlenu pozwala żywym organizmom przystosować się do warunków życia
w glebie, głębokiej wodzie i porach skóry. Niektóre organizmy, nazywane
anaerobami
obligatoryjnymi
(bezwzględnymi), nie przeżywają w obecności tlenu, cząsteczki wysoce
reaktywnej. Bakterie Clostridium perfringens, powodujące zgorzel, są przykładem takich
beztlenowców bezwzględnych.
Anaeroby fakultatywne
(względne) mogą rozwijać się zarówno w obecności tlenu jak i bez
niego.
Mięśnie większości zwierząt wykazują aktywność anaerobowo zależną
, co oznacza, że
mogą przeżywać w warunkach beztlenowych przez krótki okres. Na przykład, gdy zwierzęta
wykazują wzmożoną aktywność fizyczną, ich zapotrzebowanie na ATP rośnie szybciej niż
zdolność dostarczenia tlenu do mięśni przez organizm. Mięśnie pracują w warunkach
beztlenowych, dopóki nie doprowadzi do spadku pH hamującego szlak beztlenowy.
ODDYCHANIE
FERMENTACJA
Clostridium tetani
– tężec
Clostridium botulinum
– zatrucie jadem kiełbasianym (szczególnie ciężkie zatrucie pokarmowe)
Clostridium perfringens
– zgorzel gazowa (gaz jest produktem fermentacji, który rozdyma i
niszczy tkankę)
Przykłady bezwzględnych beztlenowców
ODDYCHANIE TLENOWE
ODDYCHANIE TLENOWE
CYKL CREBSA