plik

Nabłonki pokrywające (wyściełające)

Nabłonki gruczołowe

Nabłonek dzieli się na:

Główną masę tkanki nabłonkowej stanowią komórki. Istota międzykomórkowa jest
bardzo skąpa. Komórki są ściśle upakowane, tworzą błony.

Z ektodermy - nabłonek OUNu - ependyma. Nabłonek skóry (naskórek).

Z mezodermy - nabłonek naczyo krwionośnych i limfatycznych - śródbłonek.
Nabłonek wyściełający jamy ciała - nabłonek surowiczy.

Z endodermy - nabłonek wyściełający przewód pokarmowy

Nabłonki mogą pochodzid ze wszystkich 3 listków zarodkowych:

Błona podstawna

Łączy się z podłożem mechanicznie

Transportuje substancje odżywcze i metabolity (nabłonek nie ma naczyo
krwionośnych)

Określa kształt komórek nabłonka

Nabłonek za jej pomocą:

Lamina lucida (blaszka jasna) - w jej skład wchodzą wypustki podstawnej
powierzchni komórek oraz makrocząsteczki lipoprotein - laminin. Są tu także
nidogen (łączy lamininę z kolagenem typu IV), białko BM40 i fibuliny, a także
perlekan i agryna.

Lamina densa (blaszka gęsta) - zbudowana przede wszystkim z kolagenu typu IV,
oraz kolagenu typu VII, który łączy błonę podstawną z podłożem
łącznotkankowym.

Blaszka siateczkowata - zbudowana z włókienek kolagenowych.

Błona podstawna składa się z trzech warstw:

Mikrokosmki - występują w jelicie cienkim oraz w kanalikach krętych I rzędu
nerki.

Rzęski - występują w nabłonkach wyściełających jajowody, tchawicę

Kinetocylia - (odmiana rzęsek) występuje na powierzchni komórek
zmysłowych przedsionka ucha.

Wytwory nabłonka:

Kształtu komórek

Kształtu jąder

Liczby warstw komórek.

Do klasyfikacji nabłonków używa się trzech kryteriów:

Rodzaj nabłonka

Kształt komórek

Kształt jądra

Liczba warstw
komórek

Występowanie

Biegunowośd składników cytoplazmy

Jednowarstwowy płaski Wydłużona, położona równoległe do

nabłonka

Owalne, wydłużone,
równoległe do
powierzchni

Jedna

Nerka, pęcherzyki płucne, naczynia
krwionośne, jamy ciała

Nie

Jednowarstwowy
sześcienny

Zbliżony do kwadratu

Okrągłe

Jedna

Części wydzielnicze gruczołów,
kanaliki nerkowe

Tak - pod jądrem - mitochondria, nad
jądrem - AG, RE, pęcherzyki wydzielnicze

Jednowarstwowy
walcowaty

Wydłużone prostopadłe do
nabłonka

Owalne, wydłużone
prostopadłe do
powierzchni

Jedna

Wyścieła przewód pokarmowy od
żołądka do odbytu

Tak, jądra bliżej podstawy komórek,
powyżej nich AG, REa, poniżej jąder - REg,
mitochondria.

Nabłonek
wielorzędowy

Komórki o różnych wysokościach,
wszystkie mają stycznośd z błoną
podstawną

Leżą na różnych
poziomach

Jedna, pozornie
wiele

Nabłonek wyściełający przewody
oddechowe, jajowody, przewód
najądrza.

Nie wiem.

Nabłonek
wielowarstwowy płaski

Wierzchnie jak płaskie, niżej
sześcienne, na dnie walcowate.

Odpowiednio do
kształtu komórki

Wiele, trzy
rodzaje warstw.

Cała powierzchnia ciała, jama
ustna, przełyk, odbyt

Nie sądzę. Ale nie wiem.

Nabłonek przejściowy
(u człowieka
wielowarstwowy
sześcienny)

Komórki baldaszkowate, mają
nadmiar błony na powierzchni
wolnej, mogą się rozciągad.

Okrągłe

Wiele

Pęcherz moczowy.

Nie wiem.

Komórki nabłonków wydzielają cytokiny, czyli czynniki wzrostu i różnicowania.
Wiele ludzkich nabłonków wydziela także antybiotyki peptydowe, tzw.
defensyny (nabłonki przewodu pokarmowego, oddechowego, moczowo-
płciowego, skóry). Ilośd i aktywnośd wydzielania defensyn wzrasta po
zakażeniu drobnoustrojami. Poza zabijaniem drobnoustrojów, defensyny
przyciągają granulocyty i nieaktywne komórki dendrytyczne.

Tkanka nabłonkowa

28 marca 2011
18:31

Histologia ogólna Strona 1

Zgrupowania komórek - gruczoły zwarte, np. ślinianki, tarczyca, gruczoły łojowe

Pojedyncze komórki - rozproszone wśród innych komórek - gruczoły rozproszone, np.
komórki endokrynowe przewodu pokarmowego, wydzielające hormony żołądkowo
jelitowe lub wyspy langerhansa trzustki.

Gruczoły są strukturami wydzielniczymi składającymi się z nabłonkowych komórek receptorowo -
wydzielniczych. Gruczoły występują w dwóch postaciach:

Gruczoły zwarte powstają przez wrastanie nabłonka w głąb tkanki łącznej, przez co wytwarza się
wysepki połączone z powierzchnią nabłonka przez odnogę. Następnie:
Odnoga → przewód wyprowadzający wydzielinę na pow. narządu.
Wysepka → częśd wydzielnicza gruczołu.

Gruczoły posiadające przewody wyprowadzające noszą nazwę gruczołów zewnątrzwydzielniczych. Jeśli
w rozwoju przewód ten zarośnie, a wydzielina gruczołu przedostaje się przez istotę międzykomórkową,
mówimy o gruczołach wewnątrzwydzielniczych.

Prostych

○

złożonych

○

Pęcherzyków

Prostych

○

Zwiniętych

○

Rozgałęzionych

○

Cewek

Części wydzielnicze gruczołów zewnątrzwydzielniczych mogą mied postad:

Na powierzchni cewek i pęcherzyków wydzielniczych leżą zazwyczaj
komórki mioepitelialne, czyli komórki kurczliwe, które wyciskają wydzielinę
do przewodu wyprowadzającego.

Komórki cewek i pęcherzyków mają spolaryzowaną cytoplazmę.

Gruczoły wewnątrzwydzielnicze

Komórki o spolaryzowanej cytoplazmie, otaczające jamkę i tworzące pęcherzyk (tarczyca)

Komórki o biegunowej budowie cytoplazmy, układające sięw sznury lub grupy (przytarczyca)

Komórki bez biegunowej budowy cytoplazmy, układające się w grupy (przysadka mózgowa)

Komórki tych gruczołów mogą występowad w trzech postaciach:

Merokrynowy - pęcherzykowo, bez uszkodzenia komórki. Np. gruczoł potowy, ślinowy.

Apokrynowy - wydzielanie za pomocą dużych pęcherzyków, powoduje ubytki w szczytowej błonie.
Np. mlekowy, potowy wonny.

Holokrynowy - cała komórka zamienia się w wydzielinę i jest złuszczana. Np. gruczoł łojowy.

Sposoby wydzielania:

Nabłonek gruczołowy

28 marca 2011
21:49

Histologia ogólna Strona 2

Stanowi zrąb i zapewnia ochronę mechaniczną wielu narządów

Transportuje substancje odżywcze i metabolity

Broni organizm przed obcymi ciałami: wirusami, bakteriami,
cząsteczkami etc.

Podstawowe funkcje tkanki łącznej właściwej to:

W przeciwieostwie do nabłonków, tkanka łączna właściwa ma małą ilośd
rzadko położonych komórek i bardzo obfitą istotę międzykomórkową.
Powstaje ona z mezenchymy, która wywodzi się z mezodermy.

Istota międzykomórkowa tkanki łącznej właściwej składa się z istoty
podstawowej i włókien.

Kwas hialuronowy

Siarczan chondroityny

Siarczan dermatanu

Siarczan heparanu

Heparyna

Siarczan keratanu.

Istota podstawowa oglądana pod mikroskopem świetlnym ma charakter
bezpostaciowy. Gromadzi znaczne ilości wody, ze względu na obecne w jej
składzie GAG (glikozaminoglikany):

Agrekan (chrząstka)

Betaglikan (powierzchnia komórek i ECM)

Dekoryna (powszechna w tk. łącznej)

Perlekan i agryna (blaszka podstawna nabłonka)

Syndekan (transbłonowy, wiąże filamenty aktynowe)

Z GAG połączonych z białkami powstają proteoglikany:

Laminina

Fibronektyna

osteopontyna

Ponadto w skład istoty podstawowej wchodzą glikoproteiny:

W ECM krąży płyn tkankowy, a wraz z nim substancje odżywcze i metabolity.
Stanowi to system transportowy odżywiający tk. łączną i tkanki otaczane
przez nią. Jeśli odpływ płynu tkankowego jest utrudniony może dojśd do
obrzęku.

Włókna tkanki łącznej właściwej

Włókna kolagenowe - zbudowane z włókienek kolagenowych zbudowanych z
kolagenu typu I. Jest to najczęściej spotykany typ kolagenu (ok. 90%). Włókna
kolagenowe są wytrzymałe mechanicznie, układają się wzdłuż sił działających na
tkankę. Kolagen jest kwasochłonny. Jego odnowa jest powolna. BMP powoduje
odcinanie peptydów rejestrujących od cz. prokolagenu.

Włókna siateczkowe - zbudowane są z kolagenu typu III. Barwi się on łatwo
srebrem, stąd inna nazwa tych włókien - srebrochłonne. Występują obficie w
zrębie narządów wewnętrznych, a także w błonach podstawnych nabłonka.

Włókna oksytalanowe - są odporne na hydrolizę kwasową. Występują w
ścięgnach, miazdze zębów…

○

Włókna elauninowe - występują w błonie podstawnej nabłonka gruczołów
potowych.

○

Włókna i blaszki sprężyste - zbudowane przede wszystkim z glikoproteiny -
elastyny i białka mikrofibyliny, która nadaje kształt włóknom elastynowym. Są one
bardzo odporne na rozciąganie. Występują między innymi w ścianie aorty jako
blaszki sprężyste.

Możemy wymienid następujące rodzaje włókien:

Miofibroblasty - fibroblasty w okolicach naczyo krwionośnych z dużą ilością
kompleksów aktyna-miozyna. Ich skurcz rozszerza naczynia.

○

Melanofory - komórki endocytujące ziarna melaniny. Występują na
narządach płciowych zewnętrznych, w brodawce sutka.

○

Fibroblasty - są najliczniejszymi komórkami, wytwarzają włókna oraz
proteoglikany. Mają jedno, owalne, lub okrągłe jądro. Mają wrzecionowaty kształt
z wypustkami. Cytoplazma jest zasadochłonna (obfita REg). Mają zdolnośd ruchu,
namnażają się intensywniej w obecności FGF.

Histiocyty - są to komórki wywodzące się z monocytów. Powstają w szpiku
kostnym, przedostają się do krwi, skąd po kilku dniach trafiają do tkanki łącznej
właściwej. Tu dojrzewają i wyst. jako histiocyty. Mają owalne lub nerkowate jądra,
cytoplazmę kwasochłonną. Ich główną funkcją jest fagocytoza - na ich powierzchni
mają receptory TLR, dzięki którym reagują na cząsteczki drobnoustrojów.
Produkują defensyny, cytokiny - interleukiny. Stosuje się wywoływanie sztucznie
namnażania histiocytów w okolicy komórek rakowych pęcherza moczowego.
Histiocyty niszczą komórki rakowe.

Komórki tuczne tkankowe - w narządach, wzdłuż naczyo

○

Komórki tuczne błony śluzowej - w tkance łącznej śluzówki przewodu
pokarmowego.

○

Komórki tuczne (mastocyty) - mają zasadochłonną cytoplazmę wypełnioną
ziarnami. Jądra są okrągłe i na środku komórki. Wyróżnia się:

Histamina - rozszerza naczynia, powoduje obrzęk, zaczerwienienie.



Heparyna - zmniejsza krzepliwośd (aktywuje antytrombinę III), barwi
się niebieskim barwnikiem na czerowono (metachromazja)



TNF-α, chemokiny, prostaglandyny, leukotrieny, ATP, proteazy.



W błonie mają receptory TLR, których związanie powoduje degranulację.
Substancje uwalniane przez komórki tuczne:

Plazmocyty - mają owalny kształt, wyst. w przewodzie pokarmowym (w miejscach
kontaktu z antygenem). Mają okrągłe jądra, ze szprychowatą chromatyną.
Wytwarzają przeciwciała. Wywodzą się z limfocytów B.

Limfocyty T i B

○

Granulocyty obojętnochłonne - intensywnie fagocytują, reakcja na bakterie.

○

Granulocyty kwasochłonne - szczególnie liczne w czasie alergii i chorobach
pasożytniczych - wydzielają histaminazę i fagocytują.

○

Granulocyty zasadochłonne.

○

Komórki napływowe - Powstają w szpiku kostnym. Z niego dostają się do krwi.
Wyróżniamy:

Komórki tkanki łącznej właściwej:

Luźną - istota podstawowa, włókna i komórki leżą w pewnych
odległościach od siebie, co sprawia wrażenie luźnego utkania.
Wypełnia wolne przestrzenie między komórkami organów
miąższowych. Występuje w: warstwie brodawkowatej skóry właściwej,
tkance podskórnej, błonach śluzowych, błonach surowiczych jam ciała.

Zbita o utkaniu regularnym - np. ścięgno - włókna ułożone ciasno i
regularnie, niewiele fibrocytów układa się w szeregi Ranviera.
Występuje jeszcze w rozcięgnach i powięziach.

Zbita o utkaniu nieregularnym - np. warstwa siateczkowata skóry
właściwej, torebka narządów wewnętrznych otoczki nerwów. Włókna
ułożone ciasno, ale przebiegają w różnych kierunkach, nieregularnie.
Włóknom kolagenowym towarzyszą sprężyste.

Wyróżniamy tkanki łączne właściwe:

Choroba polegająca na nadmiernej ilości GAG w ECM nazywa się Obrzęk
śluzowaty. Wywołuje ją np. niedoczynnośd tarczycy. Żeoskie hormony
płciowe pobudzają syntezę GAG, co powoduje powstawanie obrzęków w
czasie cyklu menstruacyjnego.

Tkanka łączna właściwa

29 marca 2011
18:28

Histologia ogólna Strona 5

Żółtą - Składa się z adipocytów, komórki są wypełnione tłuszczem obojętnym w postaci jednej dużej
kropli. Komórki tłuszczowe powstają z lipoblastów pod wpływem aktywacji receptorów jądrowych
PPAR. Tkanka tłuszczowa żółta stanowi magazyn energii, prowadzi lipolizę, lipogenezę i wydziela
adipokiny. Występuje w tkance podskórnej i w krezce. Na czynnośd tkanki tłuszczowej wpływają
hormony - insulina (która wzmaga lipogenezę, hamuje lipolizę) i leptyna, której działanie jest
antagonistyczne wobec insuliny.

Brunatną - ulega u ludzi inwolucji. U dorosłych występuje jedynie w tkance podskórnej okolicy
międzyłopatkowej i szyi, w śródpiersiu, wokół dużych tętnic brzusznych i nerek. Jej główną funkcją
jest produkcja ciepła. Komórki mają w cytoplazmie kilka mniejszych kropli tłuszczu o różnej
wielkości. Tkanka ta ze względu na funkcję jest bardzo dobrze ukrwiona. W mitochondriach komórki,
oprócz standardowej syntazy ATP, mają termogeninę, która także wykorzystuje gradient stężenia
protonów, lecz nie wytwarza ATP, a uwalnia i rozprasza energię.

Tkanka tłuszczowa jest odmianą tkanki łącznej. Jej główną masę stanowią komórki, a istota
międzykomórkowa jest skąpa. Zawiera znaczne ilości tłuszczu. Ze względu na miejsce występowania,
funkcję i rozłożenie tłuszczu w komórce, tkankę tłuszczową dzielimy na:

Uczulające komórki na działanie insuliny:

Wzbudzające opornośd komórek na insulinę

Wpływające na metabolizm tłuszczów, oraz działające układowo, regulując uczucie głodu i sytości.

Adipocyty zarówno tkanki żółtej (w większym stopniu) jak i brunatnej (w mniejszym stopniu) produkują
cytokiny, tu zwane adipokinami. Adipokiny dzielimy na trzy grupy:

Hamuje syntezę kw. tłuszczowych i triglicerydów

○

Pobudza rozkład tłuszczów.

○

Leptyna - hormon sytości, przeciwdziała otyłości, wydzielana
jest konstytutywnie. Większe komórki mają więcej leptyny,
więcej jej wydziela także tkanka tłuszczowa podskórna niż
otaczająca narządy. Pobudza angiogenezę, odpowiada za
rozpoczęcie pokwitania (musi byd dośd zapasów, żeby zajśd
w ciążę). Na poziomie komórkowym leptyna:

Hamuje łaknienie

○

Pobudza uczucie sytości

○

Na poziomie układowym:

Adiponektyna - rodzaj rozpuszczalnego kolagenu, pobudza
β-oksydację, szczególnie w mięśniach szkieletowych. Ma
działanie przeciwzapalne i przeciwmiażdżycowe, zapobiega
oporności na insulinę.

Resystyna - wydzielana jest przez duże adipocyty żółte,
zmniejsza wrażliwośd komórek na insulinę - nadmiar wywoła
cukrzycę typu 2.

TNFα - cytokina wytwarzana przez adipocyty ludzi otyłych.
Uszkadza receptory dla insuliny i zmniejsza syntezę pomp
GLUT dla transportu glukozy, wywołując cukrzycę.

Interleukina 6 - hamuje syntezę pomp GLUT dla transportu
glukozy do komórek i hamuje glikogenezę w wątrobie -
wywołuje opornośd na insulinę.

Białko stymulujące acylację (ASP) - pobudza tworzenie
triglicerydów i pobudza pobieranie kw. tłuszczowych.
Pobudza także wytwarzanie pomp GLUT i ich umieszczenie w
błonie komórkowej.

Adipsyna - proteaza, bierze udział w wytwarzaniu ASP.

Ihibitor aktywatora plazminogenu - zwiększa krzepliwośd
krwi, przez zmniejszenie stężenia plazminy (hydrolazy
usuwającej skrzepliny krwi)

Białka RAS - regulują masę tkanki tłuszczowej i ilośd
przechowywanego tłuszczu.

Metalotioneina - pełni funkcję ochronną kwasów
tłuszczowych, wiąże metale.

Główne rodzaje adipokin:

Tkanka tłuszczowa

30 marca 2011
11:20

Histologia ogólna Strona 6

Chrząstka pokryta jest (sprężysta też) ochrzęstną - tkanką łączną właściwą. Komórki chrząstki to
chondrocyty, leżą one w jamach ECM pojedynczo lub po kilka, tworząc grupy izogeniczne.

○

Chrząstkę szklistą - występuje najczęściej, większośd istnieje tylko podczas życia płodowego. Chrząstka ta
przekształca się w kośd. Do okresu pokwitania wyst. na nasadach kości, a w okresie całego życia na pow.
stawowych kości, w przegrodzie nosa, chrząstce tarczowatej, w chrząstce nalewkowatej (poza wyr. głosowym), w
ścianie tchawicy, dużych i średnich oskrzeli, w chrząstkach żeber. Włókna kolagenowe są zwykle ułożone tu
nieregularnie, wyjątkiem jest chrząstka pow. stawowych, gdzie włókna biegną zgodnie z rozkładem sił. Młoda
chrząstka szklista jest zasadochłonna, stara (przez wzrost stężenia kolagenu) kwasochłonna.

Chrząstkę sprężystą - występuje w małżowinie usznej, ścianie przewodu słuchowego i trąbki słuchowej, w
nagłośni, wyrostku głosowym chrząstki nalewkowatej, chrząstkach mniejszego kalibru oskrzeli. Zbudowana jest
przede wszystkim z włókien sprężystych, włókna kolagenowe z typu II są rzadsze.

Chrząstkę włóknistą - Występuje w miejscach niektórych połączeo ścięgien i więzadeł z kośdmi, w krążkach
międzykręgowych (w pierścieniu włóknistym, nie jądrze miażdżystym), spojeniu łonowym, krążkach stawowych
żuchwy i obojczyka. Zbudowana jest przede wszystkim z włókien kolagenowych typu I.

Inaczej po prostu chrząstka, jest rodzajem tkanki łącznej. Jest sztywna i sprężysta. Składa się z komórek i ECM, na którą
składają się włókna tkanki łącznej i istota podstawowa. Sztywnośd nadaje jej istota podstawowa. Ze względu na rodzaj
włókien i ich ułożenie wyróżniamy:

Somatomedynę (IGF I)

Testosteron

Tyroksynę

Kortyzon (hamuje podziały)

Estrogeny (hamuje podziały)

Chondrocyty mają jedno lub dwa
pęcherzykowate jądra. Ich wielkośd zależy od
położenia w chrząstce. Im bliżej środka tym
większe. Chondrocyty syntetyzują kolagen typu
II, GAG i białka → proteoglikany. Zdolnośd do
podziałów chondrocytów jest kontrolowana
przez:

Chondrocyty wytwarzają także
chondronektynę - podobną do fibronektyny,
mocuje chodrocyt do podłoża.

Powstawanie i wzrost chrząstki

Wzrost śródchrzęstny - odbywa się wewnątrz chrząstki, chondroblasty dzielą się i wytwarzają kolagen i
proteoglikany.

Odkładanie chrząstki - komórki wewnętrznej warstwy ochrzęstnej dzielą się i syntetyzują kolagen i proteoglikany,
odkładając chrząstkę od zewnątrz.

Powstaje z mezenchymy. Komórki mezenchymy zaczynają wytwarzad kolagen II i proteoglikany stając się
chondroblastami. Wzrost i odnowa chrząstki może zachodzid na dwa sposoby:

W chrzątkach nie ma praktycznie naczyo krwionośnych i odżywianie zachodzi przez ochrzęstną drogą dyfuzji, a
ponieważ w ECM cała woda jest związana, jest to bardzo utrudnione.

Tkankna chrzęstna

30 marca 2011
14:44

Histologia ogólna Strona 8

Tkanka kostna jest rodzajem tkanki łącznej. W jej istocie podstawowej znajdują się minerały co
nadaje jej twardośd, sztywnośd i wytrzymałośd na odkształcenia. Tkanka kostna tworzy kości.

Istota podstawowa tkanki kostnej

włókna kolagenowe typu I, co stanowi 80% masy osteoidu. Kolagen ten

wytwarzany jest przez osteoblasty. Włókna kolagenu wchodzą w skład beleczek
kostnych.

○

Organiczna substancja bezpostaciowa - zbudowana jest z białek niekolagenowych,
kontrolujących mineralizację kości - osteonektyna, osteokalcyna. Ponadto
występują tu proteoglikany, czynniki wzrostu kości i inne.

○

Osteoidu - części organicznej - na osteoid składają się:

Substancji nieorganicznej - czyli minerał kości, zbudowana jest przede wszystkim z
hydroksyapatytu → Ca

(PO

)

(OH)

, u ludzi dorosłych występuje także bruszyt →

CaHPO

O - występuje obficie w kościach płodowych.

Zbudowana jest z dwóch części:

Osteonektynę - łączy się z kolagenem I. Ten kompleks
powoduje odkładanie się soli wapnia i wiąże hydroksyapatyt.

○

Osteokalcynę - (białko Gla) - wiąże Ca

, jej synteza zależy od

witamin K i D

○

Hydrolazy (kolagenazę)

○

Osteoprotegrynę - wiąże się z RANKL zapobiegając aktywacji
osteoklastów.

○

Osteoblasty - komórki kościotwórcze, leżą na powierzchni nowo
powstającej kości, tworząc jednolitą błonę oddzielającą od kości
osteoklasty. Powstają z mezenchymy, wytwarzają ECM kości, mają
okrągłe, pęcherzykowate jądra i zasadochłonną cytoplazmę, bogatą
w REg. Mają budowę biegunową - w części do kości mają pęcherzyki
wydzielnicze AG, REg. Na powierzchni osteoblastów znajduje się
glikoproteina RANKL, która może wiązad się z glikoproteiną
prekursorów osteoklastów RANK, co aktywuje te prekursory.
Osteoblasty wydzielają:

Osteocyty - są to osteoblasty otoczone zmineralizowaną ECM kości.
Mineralizacji nie podlega najbliższa okolica ciała komórki i jej
wypustek - w ten sposób powstają jamki kostne i kanaliki kostne,
przez które osteocyty się komunikują i odżywiają. Dojrzałe osteocyty
są płaskie, jądra mają zbitą chromatynę, AG i RE są słabo rozwinięte.

Osteoklasty - są rodzajem makrofagów, wywodzą się ze szpiku
kostnego. Są to duże komórki, mające wiele jąder. Mają na swojej
powierzchni glikoproteinę RANK, której związanie pobudza syntezę
czynnika transkrypcji c-Fos, który odpowiada za różnicowanie i
aktywację osteoklastów. Osteoklasty powstają przez fuzję 5-10
prekursorów, co pobudza witamina D

. W cytoplazmie mają dużo

lizosomów, mitochondriów i polirybosomów. Jest rozwinięty AG i
zacofana REg. Wydzielają hydrolazy i pompują do swojego otoczenia
H

i Cl

. Niszczenie kości jest kontrolowane przez osteoblasty.

Komórki tkanki kostnej

Grubowłóknistą (splotowatą) - jest pierwszym rodzajem tkanki kostnej, u dorosłych
występuje tylko w miejscach przyczepów ścięgien, wyrostkach zębodołowych, błędniku
kostnym, szwach kości czaszki i w czasie reparacji uszkodzeo (np. złamania). Ma włókna
kolagenowe w grubych pęczkach o nieregularnym przebiegu.

Kośd gąbczasta składa się z blaszek kostnych, które tworzą beleczki o kształcie i
wielkości zależnym od przyłożonych sił. Przestrzenie między beleczkami wypełnia
szpik. Występuje w nasadach i przynasadach kości długich i we wnętrzu kości
płaskich.

○

Kośd zbita - leży w zewnętrznych warstwach kości płaskich i trzonach kości długich.
Podstawowym składnikiem strukturalnym jest osteon, czyli system Haversa. Jest to
układ 4-20 blaszek kostnych w kształcie rurek powkładanych jedna w drugą. Blaszki
te to blaszki systemowe. Najbardziej zewnętrzna warstwa blaszek to linia
cementowa. W środku osteonu przebiega kanał Haversa, a w nim naczynie
krwionośne i nerw. Naczynie dochodzi od naczyo z kanałów Volkmanna
(poprzecznych). Na granicach przylegających blaszek systemowych znajdują się
jamki, w których leżą osteocyty. Przestrzenie pomiędzy osteonami są wypełnione
przez blaszki międzysystemowe.

○

Drobnowłóknistą (blaszkowatą) - jest dojrzałą formą tkanki kostnej, wchodzi w skład
kości długich i płaskich. Zbudowana jest z blaszek kostnych. Wyróżnia się dwa rodzaje
tkanki kostnej drobnowłóknistej:

Tkankę kostną dzielimy na:

Kości są pokryte okostną od zewnątrz, a kości długie ponadto od strony jamy
szpikowej pokryte są śródkostną. Brak okostnej lub śródkostnej prowadzi do
osadzenia się osteoklastów i niszczenia kości.
Okostna zbudowana jest z dwóch warstw. Wewnętrzna ma dużo komórek, w
tym macierzystych, z których mogą różnicowad się osteoblasty. Zewnętrzna
zawiera wiele włókien kolagenowych. Włókna z okostnej często przenikają do
kości jako włókna Sharpeya i umacniają położenie okostnej.
Śródkostna - składa się z komórek podobnych do nabłonka, tworzących błonę.
W jej skład wchodzą komórki macierzyste, z których mogą różnicowad się
osteoblasty, a także komórki zrębu szpiku.

Tkanka kostna

30 marca 2011
15:14

Histologia ogólna Strona 9

Na podłożu mezenchymatycznym - kości czaszki, twarzy, częściowo łopatka i obojczyk.

Na podłożu chrzęstnym - pozostałe kości człowieka.

Wyróżniamy dwa rodzaje kościotworzenia:

Kościotworzenie na podłożu mezenchymatycznym (błoniastym)
Rozpoczyna się w błonie mezenchymatycznej, której komórki zaczynają wytwarzad kolagen
typu I i proteoglikany stając się osteoblastami. Wytwarzają one osteoid, a ponadto
osteonektynę i osteokalcynę, które powodują mineralizację osteoidu. W miarę postępu
mineralizacji, osteoblasty otaczane są ECM i powstają pierwsze beleczki kostne z kości
grubowłóknistej. Wkrótce po urodzeniu kośd grubowłóknista jest niszczona przez osteoklasty i
osteoblasty na jej miejsce wytwarzają kośd drobnowłóknistą.

Kościotworzenie na podłożu chrzęstnym
Zawiązek chrzęstny przypomina kształtem kości długie. Macierzyste komórki
ochrzęstnej trzonu chrząstki różnicują w osteoblasty. W ten sposób powstaje
mankiet kostny. Wokół niego komórki chrząstki przerastają, degenerują i
wapnieją dzięki białku istoty podstawowej - chodrokalcynie. Przez otwory w
mankiecie kostnym przechodzą wypustki komórek i naczynia krwionośne,
tworząc pęczek naczyniowo-komórkowy. Jednocześnie chondroklasty zaczynają
niszczyd chrząstkę. W środku trzonu chrząstki powstaje punkt kostnienia
pierwotny. Na powierzchni powstających beleczek kostnych pojawiają się
osteoklasty, które niszczą kośd od środka wytwarzając jamę szpikową.

Chrząstkę spoczynkową

Komórki proliferujące chrząstki

Duże komórki hipertroficzne

Komórki degenerujące

Wapnienie i wytwarzanie kości.

Przy wzroście kości w przekroju przez płytkę nasadową możemy zaobserwowad:

Kościotworzenie

30 marca 2011
16:13

Histologia ogólna Strona 10

Krew jest rodzajem tkanki łącznej. Składa się z komórek i płynnej ECM - osocza.

Hematokryt - to objętośd krwi zajmowana przez erytrocyty. Krew odwirowuje
się po dodaniu czynnika przeciwkrzepliwego. U mężczyzn powinien wynosid
40-50%, u kobiet - 35-45%, u dzieci do lat 10 - 35%, zaś u noworodków - 45-60%.

Osocze krwi składa się w 90% z wody. Białka stanowią 6-7% masy krwi. Osocze
pozbawione białka fibrynogenu (np. wytrąconego w postaci fibryny) nazywa się
surowicą krwi.

Albuminy - globularne, najliczniejsze białko osocza, utrzymuje ciśnienie
onkotyczne krwi, tym samym reguluje jej objętośd. Stanowi rezerwę białek
i aminokwasów.

Globuliny - w skład surowicy krwi wchodzą globuliny α, β, γ. γ-globuliny są
immunoglobulinami, wytwarzanymi przez komórki plazmatyczne i
limfocyty B

Najważniejszymi białkami osocza są:

Retikulocyty (niedojrzałe erytrocyty)

○

Erytrocyty

Obojętnochłonne



Kwasochłonne



Zasadochłonne



Granulocyty

○

Limfocyty B

□

Limfocyty T

□

Limfocyty NK

□

Limfocyty



monocyty



Agranulocyty

○

Leukocyty

Trombocyty (nie są komórkami)

Komórki krwi dzieli się na:

Krew

31 marca 2011
18:17

Histologia ogólna Strona 12

U mężczyzn - ok. 5 mln erytrocytów

U kobiet - ok. 4,5 mln erytrocytów

Erytrocyty to inaczej czerwone krwinki. Mają one dwuwklęsły kształt, są pozbawione jądra. W 1 ml krwi
znajduje się:

Liczba erytrocytów zmienia się w zależności od trybu lub miejsca życia. Sportowcy lub osoby żyjące
wysoko w górach mogą mied do 8 mln erytrocytów na ml.

HbA

- występuje najczęściej (ok. 97%), różni się od pozostałych budową łaocuchów globiny.

HbA

- występuje rzadko

HbF - jest to hemoglobina płodowa, zanikająca pod koniec 1. roku życia.

Głównym składnikiem erytrocytu jest hemoglobina. U zdrowych ludzi występują jej trzy rodzaje:

W cytoplazmie erytrocytu oprócz hemoglobiny, znajdują się nieliczne ziarna ferrytyny, która wiąże
żelazo, a także pęcherzyki i białka tworzące rodzaj zrębu. Pod błoną erytrocytu znajdują się liczne
mikrotubule i mikrofilamenty oraz białko spektryna, która utrzymuje dwuwklęzły kształt erytrocytów.

Na powierzchniach erytrocytów znajdują się antygeny, których obecnośd lub brak określa grupy krwi.
Antygeny grup krwi są glikozosfingolipidami. Osoby z grupą krwi 0, nie posiadają antygenów ani A, ani B,
ale posiadają na powierzchni błony komórkowej substancję H.

Retikulocyty - to niedojrzałe erytrocyty. Mają wygląd erytrocytów, są nieco od nich większe, stanowią
ok. 2% wszystkich erytrocytów. Niektóre reticulocyty posiadają pozostałości jąder w postaci ziarenek lub
pierścieni - ziarenka to inaczej ciałka Howella-Jolly'ego, a pierścienie - pierścienie Cabota.

Erytrocyty żyją ok. 120 dni, po czym są niszczone w
śledzionie lub w szpiku. Objawem zużycia erytrocytu jest
obecnośd methemoglobiny. Zbyt szybkiemu utlenieniu
hemoglobiny zapobiega glutation.

Erytrocyty

31 marca 2011
18:28

Histologia ogólna Strona 13

Leukocyty są komórkami, z których każda ma jedno jądro i kulisty kształt. W krwi obwodowej jest ich 4 -11 tysięcy/1 ml.
Niedobór leukocytów to leukopenia, nadmiar - leukocytoza. Poza leukocytami, płynącymi z prądem krwi występuje
grupa leukocytów (granulocyty obojętnochłonne - marginalne), które osiadają na ścianach naczyo i mogą byd
uruchamiane do obiegu, np. po posiłku wywołując przejściową leukocytozę. Leukocyty mają zdolnośd do przechodzenia
przez ściany naczyo do tkanek, proces ten to diapedeza.
Na błonach leukocytów znajdują się glikoproteiny należące do MHC-I.

Obojętnochłonne



Kwasochłonne



Zasadochłonne



Granulocyty

Limfocyty B

□

Limfocyty T

□

Limfocyty NK

□

Limfocyty



monocyty



Agranulocyty

Leukocyty dzielimy na:

Granulocyty ogólnie:
Ruch granulocytów związany jest z chemotaksją. Chemokiny to rodzaj cytokin wydzielanych przez komórki, w których toczy
się proces zapalny. Kierunek, z którego napływa najwyższe stężenie chemokin jest tym, w którym będą poruszad się
granulocyty. Jest to skomplikowany proces, w którym biorą udział m.in. białka RAS (RAC, Rho, CDC42 - rodzaje białek G).

Defensyny - wbudowują się w błony drobnoustrojów, wytwarzają kanały, znoszą polaryzację błony i uśmiercają syf.

Lizozym - jest hydrolazą - trawi GAG ścian komórkowych drobnoustrojów.

Laktoferyna - wiąże żelazo zabierając go drobnoustrojom.

Granulocyty pod wpływem TNFα (wytwarzanego przez komórki w procesie zapalnym) ulegają preaktywacji. Stają się one
przez to szczególnie wrażliwe na antygeny, które łatwo powodują ich aktywację. Aktywacja granulocytów przejawia się
wybuchem oddechowym, czyli gwałtownym wzrostem zużycia przez nie tlenu na rzecz wytwarzania wolnych rodników, z
których wytwarzany jest kwas podchlorawy (HOCl), który wiąże się z białkami drobnoustrojów zabijając je. Ponadto wolne
rodniki powodują wzrost pH, co uaktywnia proteazy i powoduje degranulację. W degranulacji są uwalniane także:

Granulocyty przez to, że wywalają tyle syfu do swojego otoczenia same giną i cały ten zapalny syf zmienia się w żółtą
półpłynną masę - ropę.

Granulocyty obojętnochłonne

Swoiste - stanowią 80% ziarenek, zawierają substancje bakteriobójcze - bakteriocydy

Nieswoiste (azurofilne *azur = utleniony błękit metylenowy+) - czyli lizosomy, zawierają
defensyny α i enzymy.

Neutrofile stanowią 50-75% wszystkich leukocytów. Kształt jądra jest zależny od dojrzałości.
Młode neutrofile mają jądra pałeczkowate, zaś dojrzałe mają jądra segmentowane. Cytoplazma
neutrofila zawiera ziarenka:

Ziarenka mają macierz zbudowaną z kwaśnych proteoglikanów, które wiążą enzymy utrzymując
je w stanie nieaktywnym.
Neutrofile oddychają głównie beztlenowo. Żyją stosunkowo krótko, wytworzone w szpiku
przechodzą do krwi na 8-12 godzin, skąd przechodzą do tkanek, gdzie funkcjonują jako mikrofagi
przez 1-2 dni, po czym obumierają.

Zdolnością ruchu

Fagocytozą

Wydzielaniem i uwalnianiem do otoczenia substancji bakteriobójczych, a także
leukotrienów lipoksyn i cytokin.

Funkcja neutrofili. Pełnią funkcje obronne, szczególnie przeciwbakteryjne, które przejawiają się:

Granulocyty kwasochłonne
Eozynofile stanowią 2-4% wszystkich leukocytów. Mają jedno jądro składające
się zwykle z trzech płatów, w cytoplazmie mają ziarenka (lizosomy) zawierające
enzymy hydrolityczne (RNA-zę, DNA-zę, lipazę, histaminazę i inne). Poza krwią
eozynofile występują licznie w tkance łącznej właściwej podnabłonkowej,
głównie w macicy, pochwie, przewodach oddechowych i pokarmowym.
Zwiększona ilośd eozynofili może byd obserwowana w chorobach alergicznych i
robaczycach. Wytwarzają one histaminazę, która zmniejsza reakcję alergiczną,
przez rozkład histaminy.

Granulocyty zasadochłonne
Bazofile stanowią niecały 1% wszystkich leukocytów. Przypominają budową i
funkcją komórki tuczne. Mają jedno segmentowane jądro zbudowane z 3
płatów. Biorą udział w procesie zapalnym, wytwarzają: histaminę, cytokiny
(interleukinę-4 - pobudza produkcję IgE, istotne w patogenezie alergii),
proteazy, prostaglandyny, leukotrieny. Związanie przez odpowiednie receptory
na powierzchni bazofila IgE powoduje degranulację.

Leukocyty (granulocyty)

31 marca 2011
18:51

Histologia ogólna Strona 14

Płytki krwi
Płytki krwi nie są komórkami. Są bezjądrowymi fragmentami cytoplazmy megakariocytów, powstającymi w szpiku
kostny. Ich liczba w krwi wynosi ok. 150-450 tys./1 ml. Zbyt niska ilośd trombocytów to małopłytkowośd
(trombocytopenia), zbyt wysoka to nadpłytkowośd (trombocytoza). Żyją około 10 dni.

Ziarenka gęste - zawierają ADP, serotoninę, Ca

Ziarenka α - zawierają m.in. PDGF, TGF, czynnik Willebranda (łączy płytkę z kolagenem), tromboplastynę,
fibrynogen.

W płytce znajdują się:

W cytoplazmie płytek znajduje się kompleks aktyny z miozyną - trombostenina (obkurcza agragaty płytek).

Płytki biorą udział w tamowaniu krwawienia, tworząc agregaty (skrzepliny białe). W normalnych warunkach w krwi,
płytki są nieaktywne. Taki stan zapewnia m.in. Prostacyklina (PGI

) uwalniana przez śródbłonek do krwi.

Aktywacja zachodzi po związaniu receptorów z kolagenem, ADP, trombiną itp.
Serotonina powoduje obkurczanie naczyo krwionośnych, trombina zmienia fibrynogen w fibrynę i uwalnia ziarenka z
płytek.

W powstawaniu skrzepliny bierze udział 12 czynników krzepnięcia krwi. Wytwarzane są one przez
hepatocyty (oprócz czynnika VIII - czynnik Willebranda - wytwarzany jest przez śródbłonek i
megakariocyty). Przy krzepnięciu pobudzana jest angiogeneza.

Trombocyty

31 marca 2011
20:13

Histologia ogólna Strona 16

Szpik czerwony - jest miejscem aktywnego wytwarzania komórek krwi, występuje tylko w nasadach bliższych kości
promieniowych i udowych, w kręgach, żebrach, kościach biodrowych i mostku.

Szpik żółty - składa się w dużej mierze z tkanki tłuszczowej żółtej, nie wytwarza komórek krwi.

Szpik kostny znajduje się u człowieka w jamach szpikowych kości długich, w tym żeber i mostka, oraz kości płaskich
czaszki i miednicy. Stanowi miejsce wytwarzania komórek i płytek krwi. Wyróżniamy:

U noworodków występuje prawie wyłącznie szpik czerwony, zastępowany potem przez żółty.

Zrąb szpiku kostnego zbudowany jest z tkanki łącznej właściwej luźnej. Występują w niej komórki macierzyste, które w
hodowli in vitro wytwarzają fibroblasty - komórki CFU-F (colony forming units - fibroblasts).

Białko SCF (stem cell factor) - czynnik komórek macierzystych

Interleukiny

○

Białko CSF - colony stimulating factor - reguluje wytwarzanie granulocytów

Erytropoetynę

SCF-GM

Komórki CFU-F oddziałują na komórki progenitorowe komórek krwi bezpośrednio (jukstakrynowo) lub pośrednio
(parakrynowo). W tym celu wydzielają substancje:

Krew tętnicza dostaje się do szpiku przez tętnice
odżywcze (przez foramen nutricium), tętnice
nasadowe oraz naczynia włosowate okostnej.
Naczynia włosowate szpiku mają postad zatok,
tworzących gęstą sied, następnie biegnącej do zatoki
centralnej szpiku. Komórki śródbłonka naczyo szpiku
wytwarzają wiele porów, przez które przechodzą
komórki krwi.

Miąższ szpiku stanowią komórki różnych etapów hemopoezy. Erytrocyty powstają bliżej naczyo,
granulocyty dalej, w wydzielonych wyspach komórkowych.

Wytwarzanie komórek krwi, płytek krwi,
ponadto komórek tucznych i dendrytycznych

Funkcje szpiku:

Erytrocytopoeza
Jest to proces wytwarzania erytrocytów, początkowany przez aktywację w komórkach macierzystych
genu gata1. Białko GATA1 jest czynnikiem transkrypcji, który aktywuje geny biorące udział w syntezie
hemu. Trwa ok. 7 dni.
Każdego dnia w tym procesie powstaje 20 miliardów erytrocytów (tyleż samo jest niszczone w śledzionie
i szpiku).

Komórka macierzysta mielocytopoezy (hemocytoblast)

BFU-E (burst forming unit - erytrocośtam)

CFU-E (colony forming unit - erytrocośtam)

Proerytroblast - ma okrągłe jądro, mocno zasadochłonną cytoplazmę, żyje 20 h.

Erytroblast zasadochłonny - mniejsze niż poprzednie, duże okrągłe jądra, silnie zasadochłonna
cytoplazma, żyje 20 h.

Erytroblasty wielobarwliwe - mniejsze niż poprzednie, okrągłe jądra, zasadochłonna cytoplazma i
kwasochłonne ziarna z hemoglobiną. Mają także ziarenka - syderosomy, z białkiem ferrytyną -
wiążącym żelazo do syntezy hemoglobiny, żyje 24 h.

Erytroblast kwasochłonny - inaczej normoblast, mają niewielkie jądro o skondensowanej
chromatynie, nie mogą się dzielid, cytoplazma ma dużo hemoglobiny - kwasochłonna. Pod koniec
życia wydziela na zewnątrz jądro z niewielkim rąbkiem cytoplazmy.

Retikulocyt - pozbawione jądra, mają kwasochłonną cytoplazmę, drobne ziarenka zasadochłonne
RNA. Żyją ok. 3 dni, po czym trafiają do krwi, lub dojrzewają usuwają (lub trawiąc) mitochondria,
resztki AG, RNA.

Kolejnymi etapami erytropoezy są:

Erytropoetynę - glikoproteina, produkowana przez fibroblasty śródmiąższowe, hepatocyty i
lipocyty wątroby. Pobudza podziały CFU-E, wydzielana jest pod wpływem hipoksji (niedoboru O

)

Interleukina - szczególnie IL-3 pobudza proliferację BFU-E

Witamina B

, żelazo, kwas foliowy (wit. B

), GH, tyroksyna, testosteron, kortyzol.

Erytropoeza jest pobudzana przez:

Hamowana jest przez aktywację apoptozy w komórkach szeregu erytropoezy. Poprzedzane jest to
rozkładem czynnika GATA1 przez kaspazy.

Nie do rozróżnienia pod mikroskopem

Szpik kostny

2 kwietnia 2011
10:53

Histologia ogólna Strona 18

Mielocytopoeza
Jest to proces wytwarzania leukocytów - granulocytów i monocytów. Wzbudzona jest przez aktywację w komórkach
macierzystych genu pu.1.

Rodzaj
komórki

Rodzaj komórki
macierzystej

Rodzaj
mielocytopoezy

Neutrofil

CFU-GM

Granulocytopoeza

Makrofag

CFU-GM

Monocytopoeza

Eozynofil

CFU-Eo

Granulocytopoeza

Bazofil

CFU-BM

Granulocytopoeza

Megakariocyty BFU-Meg, CFU-Meg

Trombopoeza

Komórki
tuczne

Komórki protuczne

Limfocyty T i B Immunoblasty

Limfocytopoeza

Granulocytopoeza

Mieloblast - ma jedno okrągłe, duże jądro, z kilkoma jąderkami

Promielocyt - ma duże, wydłużone, niekiedy nerkowate jądro, zawiera lizosomy azurofilne

Mielocyt - ma owalne jądro, zawiera ziarenka swoiste wszystkich rodzajów granulocytów. Od tej
pory wyróżnia się mielocyty zasado-, kwaso- i obojętnochłonne.

Metamielocyt - jest mniejszy niż mielocyt, ma rogalikowate jądro. Nie dzieli się, zmniejsza się
aktywnośd anaboliczna, a w cytoplazmie pojawia się glikogen.

Niedojrzały granulocyt - powstaje przez dojrzewanie metamielocytu. Ma jądro w kształcie zgiętej
pałeczki. Mogą stanowid do 5% granulocytów w krwi.

Kolejno komórki:

Monocytopoeza

monoblasty - w szpiku jest ich niewiele, mają okrągłe jądra, zasadochłonną cytoplazmę

Promonocyty - mają okrągłe jądra, silnie zasadochłonną cytoplazmę, dużo rybosomów,
intensywnie dzielą się dając:

Monocyty - są nie w pełni zróżnicowanymi komórkami, są w krwi ok. 10 h, przechodzą potem do
tkanek i różnicują w:

Makrofagi, które razem z monocytami w tkankach tworzą układ jednojądrowych makrofagów. Są
to np. histiocyty tkanki łącznej właściwej, osteoklasty, komórki mikrogleju układu nerowowego.

Kolejno komórki:

Limfocytopoeza
Zachodzi w szpiku czerwonym i w grasicy. Linia komórek limfocytarnych powstaje przez aktywację w
komórkach macierzystych genu ikaros.

Limocyty Tαβ

○

Limfocyty Tγδ

○

Komórki progenitorowe NK

○

Immunoblasty T

Komórki plazmatyczne



Komórki pamięci



Limfocyt B - po zetknięciu z antygenem, jako centrocyt migruje do tkanki łącznej
właściwej, gdzie różnicuje się na:

□

Prolimfocyty B



Limfocyty B, CD5+



Limfocyt B pamięci - powstaje w przypadku ekspozycji limfocytu B na antygen.



Preprolimfocyty B

○

Immunoblasty B

Kolejno komórki:

Limfocyty T i B mają w swoich błonach odpowiednio receptory komórek TCR i BCR (T-, B-cell receptors),
a także glikoproteiny - gronka różnicowania CD. Umożliwiają one rozpoznawanie komórek z antygenami
spoza HLA.

Wytwarzanie płytek krwi

Megakarioblasty mają duże nerkowate jądro, zawierające wiele jąderek i zasadochłonną
cytoplazmę.

Pod wpływem trombopoetyny i interleukin 3, 6, 11 megakarioblasty dojrzewają do
megakariocytów. Dojrzewanie to polega na kilku podziałach mitotycznych pozbawionych
cytokinezy. Jednocześnie powstają w megakariocytach ziarenka gęste i ziarenka α,
charakterystyczne dla płytek krwi.

Dojrzały megakariocyt układa się na powierzchni podstawnej śródłonka naczyo zatokowych szpiku
(sinusoid), po czym jest przeciskany przez pory w śródbłonku tworząc propłytki. Na ich koocach
zawijają się i odczepiają płytki krwi.

Po usunięciu większości cytoplazmy przez megakariocyt w postaci płytek, jego pozostałośd
degraduje, lub jest trawiona przez okoliczne komórki.

Płytki krwi to fragmenty megakariocytów powstają w szpiku w procesie trombopoezy. Na drogę
wytwarzania megakariocytów komórki macierzyste są kierowane przez czynniki transkrypcji: GATA1,
FOG, NF-E2.

Powstawanie komórek krwi (bez erytropoezy)

2 kwietnia 2011
11:55

Histologia ogólna Strona 19

Tętnice

Tętniczki

Naczynia włosowate

Żyłki

Żyły

Składa się z naczyo krwionośnych i krwi. Wśród naczyo wyróżniamy:

Błona wewnętrzna

Błona środkowa

Błona zewnętrzna (dodatkowa)

Ogólnie naczynia (poza włosowatymi) zbudowane są z trzech warstw:

Śródbłonek (endothelium)

Jest nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Wyjątkiem jest śródbłonek żyłek węzła limfatycznego, kępek Peyera i migdałków,
gdzie śródbłonek jest wyjątkowo wysoki.

Połączenia zamykające i zwierające (słaba przepuszczalnośd, w mięśniach i mózgu, tu transport zachodzi przez transcytozę)

Pory i rozstępy (duża przepuszczalnośd, w sinusoidach szpiku kostnego)

Komórki śródbłonka w zależności od miejsca występowania mają różną przepuszczalnośd, ze względu na struktury jakie
wytwarza:

Komórki śródbłonka żyją ok. 10 dni. Nabłonek wsierdzia, tętnic i żył wytwarza charakterystyczne dla niego twory w cytoplazmie -
ciałka wielocewkowe (Weibela-Palade'a) - zawierają one białko Von Willebranda (VIII czynnik krzepnięcia krwi).

Prostacyklinę (PGI

) - przeciwdziała agregacji płytek krwi

Endoteliny (ET-1, ET-2 i ET-3)- powodują skurcze mięśni gładkich naczyo

NO (tlenek azotu, wytwarzany pod wpływem: histaminy, acetylocholiny, bradykininy, substancji P) - rozkurcza mięśnie
gładkie naczyo

EDHF (śródbłonkowy czynnik hiperpolaryzujący) - powoduje rozkurcz mięśniówki naczyo

Konwertaza ACE (angiotensin converting enzyme) - wytwarza angiotensynę 2, podnosząc ciśnienie.

Komórki śródbłonka wydzielają:

Wytwarzanie naczyo

Waskulogenezie - wytwarzanie naczyo de novo w czasie rozwoju embrionalnego

Angiogenezie - to wytwarzanie naczyo po urodzeniu w warunkach fizjologicznych lub patologicznych.

Naczynia krwionośne wytwarzane są u człowieka w dwóch procesach:

Zarówno waskulogeneza jak i angiogeneza biorą początek przez aktywacje w odpowiednich komórkach prekursorowych genów
Notch (dla tętnic) i COUP-TFII (dla żył). Do podziałów i rozwoju pobudza śródbłonek cytokina EGFL7.
Następnym etapem jest remodelowanie naczyo, polegające na rozwoju kolejnych warstw naczyo, tj. mięśni gładkich i perycytów
(w naczyniach włosowatych).

VEGF-A (naczyniowy czynnik wzrostu śródłonkowy A)

○

EG-VEGF (naczyniowy czynnik wzrostu pochodzący z gruczołów wewnętrznego wydzielania)

○

EGFL7 (naskórkowy czynnik wzrostu)

○

Ang (angiopoetyna)

○

Eph (efryna)

○

PDGF

○

Cytokiny:

Leptyna

Relaksyna (hormon wytwarzany przez jajniki, jądra i inne)

Uszkodzenie naczyo (powoduje wydzielanie powyższych cytokin)

Angiogenezę pobudza wiele czynników:

Układ krążenia krwi

2 kwietnia 2011
14:06

Histologia ogólna Strona 20

Typ sprężysty, czyli tętnice dużego kalibru

Typ mięśniowy, czyli tętnice średniego kalibru

Tętnice małego kalibru, czyli tętniczki

Wyróżniamy trzy rodzaje tętnic:

Tętnice dużego kalibru
Należą do nich: aorta i jej główne odgałęzienia - tętnica szyjna wspólna, tętnice podobojczykowe, tętnice biodrowe
wspólne.

Śródbłonek, leżący na błonie podstawnej, pod którą leży podśródbłonkowa tkanka łączna właściwa.

○

Głębiej leży błona sprężysta wewnętrzna, w skład której wchodzą włókna kolagenowe, sprężyste, fibroblasty
i miocyty gładkie

○

Błona wewnętrzna - w jej skład wchodzą:

Blaszki sprężyste w iloście 30-75. Zawierają one otwory - okienka

○

Między blaszkami leżą miocyty gładkie, włókna siateczkowe i kolagenowe oraz proteoglikany.

○

Błona środkowa - jest najgrubszą błoną ściany tętnic tego typu. W jej skład wchodzą:

Tkankę łączną właściwą - włókna kolagenowe, niewiele włókien sprężystych i miocytów gładkich, komórki
tkanki łącznej właściwej i komórki nerwowe zwojowe

○

Naczynia naczyo

○

Błona zewnętrzna - jest zwykle nieco grubsza niż wewnętrzna. Zawiera:

Zbudowane są one z trzech warstw:

Baroreceptory w zatoce tętnicy szyjnej

Komórki typu I i II w kłębkach: szyjnym, aorty, płucnym i ogonowym, reagują depolaryzacją na hipoksję.

W tętnicach dużego kalibru obecne są receptory ciśnienia i składu krwi:

Tętnice średniego kalibru

Śródłonek z błoną podstawną - komórki śródbłonka oddają charakterystyczne wypustki w
głąb ściany naczynia tworzące nexus z mięśniami gładkimi.

○

Warstwa pośrednia - zbudowana jest z włókien kolagenowych, niewielkiej ilości włókien
sprężystych i miocytów gładkich

○

Warstwa sprężysta wewnętrzna - zbudowana głównie z włókien sprężystych o przebiegu
okrężnym i podłużnym, w tej warstwie z wiekiem pojawiają się ogniska miażdżycowe.
Ogniska te to miocyty gładkie wrastające w tą warstwę z błony środkowej pod wpływem
PDGF wydzielanego do ścian tętnicy przez płytki krwi, po mikrourazach naczyo.

○

Błona wewnętrzna - wyróżnia się w niej trzy warstwy:

Zapłon wapniowy (Ca

łączy się z białkami kanałowymi dla K

co powoduje otwieranie tych

kanałów. To powoduje hiperpolaryzację błony i zamknięcie kanałów dla wapnia → rozkurcz

○

Przez tlenek azotu (II)

○

Błona środkowa - składa się z 30-40 warstw miocytów gładkich ułożonych okrężnie. Błona ta
kurcząc się powoduje wzrost ciśnienia krwi. Wyróżniamy 2 mechanizmy rozkurczu miocytów
gładkich:

Błona zewnętrzna - zawiera wiele włókien sprężystych, zawiera naczynia naczyo.

Mają stosunkowo grubą warstwę mięśniową. Są to np. tętnice wieocowe, tętnica krezkowa,
promieniowa. Główna ich funkcja polega na kontroli ilości przepływającej krwi przez skurczanie i
rozkurczanie. Składa się także z trzech warstw:

Tętnice małego kalibru

Błony wewnętrznej - śródbłonek na błonie podstawnej z nexusem z miocytami błony środkowej

Błona środkowa - 4 warstwy miocytów (w większych tętniczkach) lub jedna warstwa spiralna lub
okrężna (w mniejszych)

Błona wewnętrzna - tkanka łączna właściwa luźna z włóknami kolagenowymi i siateczkowymi

Mają średnice od 0,1 do 1 mm. Zbudowane są z:

Tętnice

2 kwietnia 2011
16:23

Histologia ogólna Strona 21

Przegrody błoniastej - ma budowę rozcięgna, włókna kolagenowe układają się w regularne błony

Pierścieni włóknistych - tworzą przegrodę między przedsionkami i komorami i otaczają ujścia
przedsionkowo komorowe. Zbudowane z tkanki łącznej zawierającej wiele włókien sprężystych.

Trójkąty włókniste - leżą w miejscu zetknięcia się pierścieni włóknistych. Budowa jak pierścieni,
ale mogą byd wyspy chrząstki szklistej.

Szkielet serca zbudowany jest z:

Podśródbłonkowa warstwa luźna - ma fibroblasty, włókna kolagenowe

○

Warstwa mięśniowo-sprężysta - szeroka, ma zbite utkanie, składa się z włókien sprężystych,
kolagenowych i miocytów gładkich

○

Warstwa podwsierdziowa - zawiera dużo naczyo krwionośnych, trochę tkanki tłuszczowej
żółtej

○

Wsierdzie - jest przedłużeniem błony wewnętrznej naczyo, pod śródbłonkiem leży tkanka łączna
którą można podzielid na 3 części:

Śródsierdzie - składa się przede wszystkim kardiomiocytów, które łączą się między sobą
szczytowymi powierzchniami poprzez wstawki. Warstwa powierzchowna śródsierdzia w komorach
wytwarza mięśnie brodawkowate, napinające zastawki.

Nasierdzie - zbudowane z cienkiej warstwy tkanki łącznej właściwej zawierającej sied włókien
sprężystych, naczynia krwionośne i nerwy.

W ścianie serca wyróżniamy 3 warstwy:

Środkowej - łącznotkankowej włóknistej

Dwóch zewnętrznych identycznych z wsierdziem.

Zastawki serca zbudowane są z trzech warstw:

Automatyzm serca
Włókna nerwowomięśniowe serca, czyli komórki węzła zatokowo-
przedsionkowego, przedsionkowo-komorowego, pęczka Hisa i włókien
Purkiniego zbudowane są ze zmodyfikowanych kardiomiocytów
(zwane czasem komórkami P, ze względu na bladośd i zasadochłonnośd
ich cytoplazmy). Komórki te generują potencjały błonowe
uruchamiające skurcz serca. Jest to możliwe dzięki kanałom jonowym,
które są umieszczane w błonie przez białko ankirynę.

Serce

2 kwietnia 2011
17:21

Histologia ogólna Strona 24

Poprzecznie prążkowana szkieletowa

Poprzecznie prążkowana serca

gładka

Składa się głównie z wydłużonych komórek, które budują miąższ mięśnia. Komórki
mięśniowe otoczone są blaszką podstawną, która razem z tkanką łączną właściwą
luźną tworzy zrąb mięśnia. Wyróżnia się trzy rodzaje tkanki mięśniowej:

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana szkieletowa
Komórki tej tkanki są długie, nazywa się je włóknami. Ich długośd może dochodzid do
kilkudziesięciu centymetrów. Są wielojądrowe (na 1 mm długości przypada ok. 75 jąder), jądra
leżą w obwodowej części sarkoplazmy.
Sarkolema komórek mięśni szkieletowych często ulega uszkodzeniom, jest jednak bardzo szybko
naprawiana (pod warunkiem, że włókna nie są odnerwione). W naprawie sarkolemy biorą udział
pęcherzyki, które uzupełniają ubytki błony. Fuzja następuje pod wpływem jonów Ca

, które

napływają do cytosolu po uszkodzeniu. W naprawie biorą udział białka sakolemy: dysferlina,
kaweolina 3, kalpaina i białko dysferlina pęcherzyków. Zaburzenia tych białek powodują
dystrofię mięśniową.
Powierzchnia komórek mięśni szkieletowych (i m. sercowego) wykazuje poprzeczne wgłobienia
sarkolemy, na wysokości prążków Z - Kostamery.
Budowa sarkomeru

Prążka granicznego Z - α-aktynina i desmina - miejsce kotwiczenia filamentów cienkich (w
czapeczkach Z)

Połowy prążka izotropowego

Prążka M (miejsce kotwiczenia drugiego kooca filamentów aktynowych w
czasie skurczu - czapeczka tropomodulinowa)



Prążka H (jego krawędź - miejsce kotwiczenia drugiego kooca filamentów cienkich w
czasie rozkurczu - czapeczka tropomodulinowa)

○

Prążka anizotropowego

Połowy prążka izotropowego

Prążka granicznego Z

Sakromer zbudowany jest z:

Między liniami Z tego samego sarkomeru rozciągają sięnajwiększe białka ludzkiego organizmu -
tityna, biegnie ono od prążka Z do M i łączy się tam z tityną od przeciwległej strony.
Między prążkami Z sąsiednich miofibryli leżą filamenty pośrednie desminowe (III typ).
Do sarkolemy prążki przyczepiane są za pomocą białek dystrofiny i utropiny.
Białko nebulina stabilizuje filamenty aktynowe.
Przy przekazywaniu sygnału z kanalika T sarkolemy na REa bierze udział stopka łączące - czyli
kompleks dwóch receptorów - w błonie kanalika T - receptor dihydropirydynowy, w błonie RE -
receptor rianodynowy.

Komórki mięśniowe typu I - wąskie, czerwone, bogate w mioglobinę, mitochondria, wolny
skurcz, wytrzymałośd na zmęczenie, źródłem energii jest fosforylacja tlenowa.

Komórki mięśniowe typu IIa - czerwone, mają mioglobinę i mitochondria, mają szybsze
skurcze, szybciej się też męczą, źródło: fosforylacja tlenowa i glikoliza

Komórki mięśniowe typu IIb - szerokie, białe, mało mioglobiny i mitochondriów, mają
szybkie skurcze, szybko się męczą, źródło energii: glikoliza beztlenowa.

Włókna mięśniowe (komórki mięśniowe) dzielimy ze względu na źródło energii na:

Powstawanie komórek mięśniowych
Wywodzą się z mezenchymy. Komórki mezenchymy przekształcają się pod wpływem MRF
(MyoD i MRF5 *myogenic regulatory factors+) w mioblasty. Te pod wpływem MRF (miogeniny i
MRF4) fuzują ze sobą i przekształcają się w miotubule (nie są one rurkami). Nie wszystkie
mioblasty fuzują, częśd pozostaje pojedyncza jako komórki satelitarne, które są macierzystymi
komórkami mięśni szkieletowych.

Mięsieo szkieletowy
Zbudowany jest z włókien, między którymi znajduje się tkanka łączna właściwa luźna
(śródmięsna) - zawiera ona fibroblasty, sied naczyo krwionośnych włosowatych.
Zewnętrznie, otaczając pęczki włókien, leży omięsna - tkanka łączna zbita, zawierająca włókna
kolagenowe, siateczkowe.
Jeszcze bardziej powierzchownie leży, otaczając cały mięsieo, namięsna, czyli powięź mięśnia.
Zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej zbitej bogatej we włókna kolagenowe.

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana serca
Zbudowana jest z wydłużonych komórek o jednym lub dwóch jądrach -
kardiomiocyty. Łączą się one powierzchniami szczytowymi tworząc wstawki
(wstawka zbudowana jest z obwódki zwierającej, desmosomów i połączeo neksus).
W komórkach mięśnia sercowego nie ma triad (kanalik T + 2 zbiorniki), tylko diady,
czyli kanalik T z jednym zbiornikiem, który leży nie na granicy między prążkami A i I
lecz w pobliżu prążków Z. Komórki serca należące do rozrusznika serca (komórki
węzła zatokowo-przedsionkowego) produkują impulsy na zasadzie oscylatora
wapniowego.

Tkanka mięśniowa gładka
Zbudowana jest z komórek o wrzecionowatym kształcie z jednym jądrem leżącym
w środku komórki. W czasie skurczu jądro się zwija i fałduje. Sarkolema wytwarza
jamki, które są odpowiednikami kanalików T. Wewnętrzna powierzchnia sarkolemy
wytwarza taśmy gęste (odpowiednik lini Z). W wielu mięśniach gładkich znajdują
się komórki rozrusznikowe (komórki śródmiąższowe Calaja) - mają one owalny lub
gwiaździsty kształt i wytwarzają impulsy do skurczu.
W mięśniach gładkich jest nieco inny mechanizm skurczu. Nie ma tu troponiny ani
tropomiozyny. Ich funkcje pełnią kinaza łaocuchów lekkich miozyny i białko
kalmodulina. Kalmodulina wiąże jony wapnia, po czym tworzy kompleks z kinazą
uaktywniając ją. Kinaza ta fosforyluje łaocuchy lekkie miozyny, dzięki czemu
rozpoczyna się ruch.

Tkanka mięśniowa

3 kwietnia 2011
12:33

Histologia ogólna Strona 25

Tkanka nerwowa składa się z neuronów oraz komórek glejowych. Neurony i większośd
komórek glejowych powstaje z ektodermy cewy nerwowej. Komórki cewy różnicują w
neuroblasty lub spongioblasty (z których powstaje glej). Komórki mikrogleju powstają z
mezodermy.

Neuron zawiera zwykle jedno, czasem dwa okrągłe lub owalne jądra. W ciele neuronu
(perikarion) znajduje się ciałko Nissla (skupienie REg), AG, mitochondria, neurofilamenty
(filamenty pośrednie typu IV) mikrotubule oraz wtręty komórkowe (melanina - nieznana
funkcja i lipofuksyna - występuje patologicznie).

Wielowypustkowe

Dwuwypustkowe

Jednowypustkowe

Rzekomojednowypustkowe

Bezwypustkowe

Neurony dzielimy ze względu na ilośd wypustek na:

Neurogeneza
Neurony powstają z komórek neuronabłonkowych, które dzielą się i różnicują do
neuroblastów, które się już nie dzielą. Neuroblasty poruszają się po szeregach
promienistych komórek glejowych. Kierunek wzrostu wypustek jest regulowany przez
kwas hialuronowy i osteopontynę. Glikoproteiny - semaforyny - hamują wzrost
wypustek, także w ten sposób nadając kierunek wzrostu. Wzrost tkanki nerwowej jest
pobudzany przez NGF (nerve growth factor)

Neuroglej
Inaczej glej. Wywodzi się ze spongioblastów (poza mikroglejem - z mezodermy).
Występuje w ośrodkowym układzie nerwowym w postaci ependymy. Tworzą w
OUNie zrąb podtrzymujący i współdziałający z neuronami. Wypełnia wszystkie wolne
przestrzenie. Ich splątane wypustki tworzą pilśo nerwową. Poza pilśnią zrąb OUNu
tworzy istota podstawowa składająca się w dużej mierze z proteoglikanów.

Ependymocyty - komórki wyściółki, tworzą jednolitą błonę nabłonka
sześciennego, czyli ependymy. Na powierzchni ma mikrokosmki i sporadyczne
rzęski. Biorą udział w wytwarzaniu płynu mózgowo-rdzeniowego

Astrocyty protoplazmatyczne - mają duże, pojedyncze jądra i bardzo liczne,
grube wypustki. Prowadzą transcytozę i regulują proliferację i różnicowanie
neuronów - głównie istota szara.

Astrocyty włókniste - mają względnie małe jądra, skąpą cytoplazmę, długie
cienkie wypustki. Zawiera dużo filamentów glejowych (pośrednich typu III) -
głównie istota biała.

Oligodendrocyty - podobne do astrocytów, są mniejsze, mają małe jądra i liczne
wypustki. Tworzą osłonki w OUNie, jak lemocyty w obwodowym UN.

Mikroglej (mezoglej) - niewielkie komórki o małych jądrach. Pełnią funkcję
makrofagów.

Komórki Schwanna (lemocyty) - tworzą osłonki mielinowe i osłonki Schwanna w
obwodowym UN

Komórki satelitarne - przylegają do komórek nerwowych zwojów.

Tanycyty - komórki ependymy łączącej światło podstawy komory III z
naczyniami włosowatymi wyniosłości przyśrodkowej.

Komórki gleju:

Tkanka nerwowa

3 kwietnia 2011
15:29

Histologia ogólna Strona 27