Rola auksyny w różnicowaniu waskularnym

Tkanka - zespół komórek wyróżniony ze względu na położenie, pochodzenie, strukture i funkcje.

zespół komórek (wraz z istotą międzykomórkową) o podobnej budowie, określonych czynnościach, podobnym pochodzeniu, przemianie materii i przystosowanych do wykonywania określonej funkcji na rzecz całego organizmu

Tkanka waskularna - rodzaj tkanki roślinnej wyróżniony ze względu na położenie (nigdy na powierzchni) i strukturę — dojrzała tkanka waskularna zawiera zwykle elementy trachearne i elementy sitowe (tworzące waskularne pasma zwane wiązkami waksularnymi, wiązki przewodzące).

obejmuje: kambium, prokambium, ksylem, floem

Funkcja jej polega na przewodzeniu wody wraz z solami mineralnymi oraz przewodzeniu substancji odżywczych. Jest ona zbudowana z różnego typu komórek, stąd określa się ją mianem tkanki złożonej. Występują dwa rodzaje tkanki przewodzącej:

• drewno (ksylem) - składa się z elementów trachealnych, czyli martwych komórek w zdrewniałej ścianie komórkowej; przewodzi wodę i sole mineralne z korzenia do górnych partii rośliny. Transport ten jest jednokierunkowy i nie wymaga nakładu energii. Drewno zbudowane jest z czterech różnych rodzajów komórek: naczyń, cewek, miękiszu drzewnego oraz włókien drzewnych.

Cewki są to długie, wrzecionowate komórki. Przewodzenie wody z jednej komórki do drugiej odbywa się przez jamki, cienkościenne miejsca w ich ścianach komórkowych. Ewolucyjnie są starsze od naczyń, pojawiły się już u paprotników, zaś powszechnie występują u roślin nagonasiennych. Są one komórkami martwymi

Naczynia pojawiły się u roślin okrytonasiennych. Naczynia mają większą średnicę niż cewki, przez co transport wody jest łatwiejszy. Komórki ułożone są jedna nad drugą tworząc rurkę. W spodniej części ścian komórkowych są otworki - perforacje, dzięki którym woda przedostaje się przez naczynia w górę rośliny. Ściany naczyń zaopatrzone są również w jamki, które pozwalają na transport boczny wody pomiędzy naczyniami. Naczynia są komórkami martwymi o zdrewniałych ścianach komórkowych. Protoplast zanika.

Komórki miękiszu drzewnego są żywe, a ich rolą jest gromadzenie substancji zapasowych.

Włókna drzewne pełnią funkcję wzmacniającą. Są to komórki martwe.

• łyko (floem) - przewodzi substancje pokarmowe wytworzone w wyniku fotosyntezy z liści do łodygi i korzenia, a także substancje zapasowe z korzenia w górę rośliny. Tak więc transport w łyku odbywa się w dwóch kierunkach i wymaga nakładu energii czerpanej z rozkładu ATP. Podobnie jak drewno, floem zbudowany jest z czterech rodzajów komórek: rurek sitowych, komórek towarzyszących (przyrurkowych), miękiszu łykowego i włókien. Substancje pokarmowe przewodzone są głównie przez rurki sitowe.

Rurki sitowe są komórkami żywymi, jednak zanikają w nich takie organella komórkowe jak jądro, wakuole i rybosomy. Rurki sitowe leżą jedna nad drugą, a w ich ścianach końcowych występują tak zwane płytki sitowe, zaopatrzone w liczne otworki, przez które łączą się protoplasty sąsiednich komórek.

Komórki towarzyszące mieszczą się w przy każdej rurce sitowej i pomagają im w przewodzeniu asymilatów. Komórki te są żywe i zawierają wszystkie, właściwe komórkom roślinnym organelle komórkowe.

Miękisz łykowy posiada żywe komórki. Pełni on funkcje zapasowe.

Włókna łykowe pełnią funkcję wzmacniającą. Są komórkami martwymi.

Wnętrze korzenia, zwane walcem osiowym, zajmują pierwotne tkanki przewodzące - pierwotne drewno i łyko, przy czym łyko leży na zewnątrz, a drewno do wewnątrz. . U niektórych roślin jednoliściennych (np. palmy), większości dwuliściennych i nagonasiennych, które wykazują przyrost na grubość, pomiędzy łykiem a drewnem występuje kambium waskularne (miazga), która powoduje wtórny przyrost na grubość. Miazga tworzy się z przekształconych komórek miękiszowych. Początkowo występuje ona w postaci oddzielnych stref. Później łączą się one ze sobą tworząc ciągły pierścień. Komórki miazgi dzieląc się, odkładają do środka komórki drewna wtórnego, na zewnątrz zaś komórki łyka wtórnego. W efekcie wewnątrz korzenia powstaje drewno wtórne otoczone łykiem wtórnym, które nazywane jest korą wewnętrzną.

W łodydze pierwotne drewno i łyko występują w postaci wiązek przewodzących, tak zwanych wiązek kolateralnych. W wiązkach tych łyko leży na zewnątrz, a drewno do środka. Jeżeli pomiędzy drewnem a łykiem brak jest miazgi, wiązki takie nazywamy zamkniętymi. Występują one u roślin jednoliściennych, u których nie występuje przyrost na grubość (z wyjątkiem palm). Jeżeli pomiędzy drewnem i łykiem znajduje się miazga, wówczas takie wiązki nazywamy otwartymi. Są one charakterystyczne dla roślin dwuliściennych i nagonasiennych. W wyniku działalności miazgi do środka odkładane są komórki drewna wtórnego, zaś na zewnątrz komórki łyka wtórnego, które przejmują funkcje przewodzące.

Przyrost pierwotny i wtórny:

Elementy trachealne - zbiorowa nazwa komórek martwych przystosowanych do przewodzenia wody, mających zdrewniałą ścianę wtórną zdrewniałą, wykształconą w postaci listew albo pokładu zaopatrzonego w jamki lejkowate. Tworzą one ciągi komórkowe, wzdłuż których przepływa woda. Przystosowanie do przewodzenia wzdłuż ciągu polega albo na wykształceniu dużych jamek lejkowatych na ścianach między elementami, albo na tworzeniu perforacji w wyniku zaniku tych części ściany pierwotnej, które nie są pokryte ścianą wtórną w miejscach połączenia dwu elementów.

- człony naczyń z perforacjami

- cewki (tracheidy) - bez perforacji

W roślinach iglastych są cewki , w liściastych naczynia.

Tkanka waskularna w naturalnych warunkach powstaje z tkanek merystematycznych:

-prokambium

-kambium

Ksylogeneza - różnicowanie się naczyń; proces tworzenia elementów trachearnych w drewnie.

Modelowe rośliny w badaniach roli auksyny w ksylogenezie:

1. Colleus - badania fizjologiczne

2. Ziania (Cynia) - kultury In vitro zawiesiny komórek

3. Arabidopsis - badania genetyczne

4. Populus (topola) - badania biochemiczno anatomiczne

5. Fraxinus­ - badania analityczni - fizjologiczne

Drewno drzew i krzewów ma budowę słoistą. W obrębie słoja odpowiadającemu rocznemu przyrostowi, wyróżniamy drewno wczesne po stronie dośrodkowej i drewno późne po stronie odśrodkowej. Tak więc drewno składa się z kolejno ułożonych pokładów drewna wczesnego i późnego.

Drewno pierścieniowonaczyniowe - drewno, w którym słój roczny jest wyraźnie widoczny. Wyróżnia się w nim dość porowate drewno wczesne, z licznymi naczyniami o znacznej średnicy i drewno późne, twarde i zbite, z nielicznymi małymi naczyniami. Naczynia w drewnie wczesnym ułożone są w kształcie pierścienia, a w późnym - zwykle w postaci plamek, punkcików i linii falistych, przebiegających najczęściej zgodnie ze słojem rocznym.

Wyraźne różnice między drewnem letnim a wiosennym widoczne są u: dębów, wiązów, jesionów, morw, robini, żarnowca, róży.

Drewno rozpierzchłonaczyniowe - drewno, w którym brak jest wyraźnego podziału słoja na drewno wczesne i drewno późne. Naczynia w rożnych częściach mają podobną średnicę, rozsiane równomiernie na całej powierzchni słoja. Granica między drewnem wczesnym a późnym słabo widoczna lub niewidoczna.

Nieznaczne różnice między drewnem letnim a wiosennym są charakterystyczne dla: brzozy, olchy, graba, osiki, klony, buka, lipy, topole, wierzby, jabłonie, wiśni, czereśni, śliwy, gruszy, berberysu, kruszyny, szakłaki, derenia, jarzębu, leszczyny, kaliny, bzu, trzmieliny. Orzech uznawany jest za przejściowy między rozpierzchłonaczyniowymi a pierścieniowonaczyniowymi.

Pokład kambium ciągły u drzew.

1890 r. - Darwin uzyskał dowody na istnienie „przemieszczającego się w roślinie czynniki wzrostu”

1920 r. - Went odkrył substancję (auksynę) dyfundującą z wierzchołka koleoptylu kukurydzy do agatu

Główne funkcje auksyny:

• - wzrost wydłużeniowy komórki

• - podziały komórkowe

• - tropizmy

• - formowanie korzeni bocznych

• - indukcja różnicowanie waskularnego

• - dominacja wierzchołkowa

• - rozwój owoców -

• - indukcja genów stresu (synteza etylenu)

• - obumieranie liści

• - odcinanie liści i owoców

• - somatyczna embriogeneza

• - kwitnienie

Wpływ auksyny na rozwój i wzrost rośliny:

• stymuluje

• hamuje

Źródła auksyny w roślinach:

• merystemy wierzchołkowe

• zarodki

• młode liście

• komórki różnicujące się na elementy trachealne

• komórki korzenia

Biosynteza auksyny odbywa się w chloroplastach i cytoplaźmie, prekursorem jest zwykle tryptofan

Synteza auksyny:

• rozpoczna się od tryptofanu (zazwyczaj)

• szlaki biosyntezy auksyny są różne u różnych gatunków roślin i w różnych tkankach

Auksyny naturalne:

• IAA

• Kwas 4-chloroindolilo-3-ostowy

• Kwas fenylooctowy

• IBA

Auksyny syntetyczne:

• NAA

• 2,4-D

Aktywną biologicznie formą fitohormonu jest kwas, który stanowi niewielką cześć wewnątrzkomórkowej puli IAA.

Poziom wolnego IAA w komórce decyduje o tempie i kierunku procesów wzrostowych i rozwojowych i jest regulowany na drodze:

• Biosyntezy

• Koniugacji

• Degradacji

• Translokacji

• Konwersji do kwasu indolilo-3-masłowego

Homeostaza poziomu auksyny - procesy te podlegają dynamicznej regulacji zarówno poprzez wewnątrzkomórkowe sygnały związane z programem morfogenetycznym roślin jaki i przez zewnętrzne czynniki środowiskowe

Koniugaty: estrowe (jednoliścienne) i amidowe (dwuliścienne)

	IAA	2,4-D	NAA
Kanały wpływu auksyny	+	+	- (ale dyfuzja)
Kanały wypływu auksyny	+	-	+

Dwa głowne szlaki transportu auksyny:

1. szybki - niekierunkowy, we floemie (5-20 cm/h);fizjologicznie nieaktywne koniugaty auksyny

2. wolna - kierunkowy, czyli polarny, w kambium i różnicujących się elementach trachearnych (5-20 mm/h)

Kierunek przemieszczania się auksyny

W korzeniu bazypetalny , akropetalny↓

W pędzie bazypetalny ↓, boczny - lateralny

W korzeniu auksyna przemieszcza się polarnie w dwuch kierunkach ( Rasnotte i inni; 2000)

1. od podstawy korzenia do jego szczytu tkanką waskularną ( akropetalny kierunek)

2. od wierzchołka do podstawy korzenia epidermą i tkanką podstawową (kierunek bazypetalny)

Białka PIN - jest ich 8 rodzin; mogą się zastępować; umożliwiają transport auksyny

PIN5 i PIN8 są związane z błonami wakuoli lub er - homeostaza auksyny we wnętrzu danej komorki

Białak PIN przyczyniają się do ukierunkowanego wpływu auksyn z komórki.

Polarna lokalizacja PIN zależy od aktywności GNOM, który pośredniczy w transporcie pęcherzyków; czasami obejmują transcytozę.

Transcytoza - transport białek z jednego bieguna komórki na drugi

Białka PIN:

- PIN1 - bazalna część komórki kambium i ksylemu

- PIN2 - bazalna cześć komórki epidermy i boczna komórka czapeczki korzenia

- PIN3 - odosiowa część komórki endodermy łodygi i perycykl, kolumienki korzenia

- PIN4 - Komórki centrum spoczynkowego i otaczających komórek

Białka PIN zwykle są w części bazalnej, czasami w części bocznej.

Białka GNOM - transport pęcherzykowy

Regulacja ekspresji PIN:

• transport pęcherzyków

• fosforylacja komórki

Polarny transport auksyny jest hamowany gdy:

• brak tlenu

• brak ATP

• zastosuje się inhibitory syntezy białek

Transportery ABCB przyczyniają się do transportu auksyny w sposób zróżnicowany (dawniej MDR, PGP)

Nośnik AUX1/LAX przyczyniają się do ruchu IAAH do cytoplazmy

Teoria chemiosmotyczna polarnego transportu IAA:

Hamowany jest również przez inhibitory : TIBA, NPA i quercetynę

NPA - blokuje ABCB,

TIBA - blokuje przemieszczenie się PIN miedzy błoną a endosomami

Quercetyna - inhibitor kinazy białkowej zaangażowanej w aktywacje ABCB(transportery ABC)

Polarny transport IAA

Wektorowy charakter tego transportu tłumaczy się polarnym (asymetrycznym) rozmieszczeniem nośników IAA w komórkach, czyli białek PIN

Teoria chemiosmotyczna- siła napędowa to transbłonowa siła promotorowa

Mechanizm polarnego transportu IAA

Apoplastu - pH <6

auksyna (15% - forma niezdysocjowana)

(IAAH)

↓ dyfuzja

Cytoplazma - pH >7

↓ dysocjacja IAA

IAA <-> jon IAA + jon H

Forma zdysocjowana IAA

Przenośnik kotransport z jonami wodorowymi

cytoplazma

Rola auksyny w różnicowanie, w tym w tworzeniu wzorów przestrzennych zasadza się na 3 procesach:

• lokalna synteza auksyny

• polarny transport auksynyuczestniczy w powstaniu gradientu

• percepcja bodźca auksynowego i odpowiedz rozwojowa

Uważa się, że udzieł auksyny w procesach rozwojowych polega na powodowaniu zmian w ekspresji genów.

Polarny transport auksyny jest hamowany gdy:

• brak tlenu

• brak ATP

• zastosuje się inhibitor syntezy białek

↓

Teoria chemiosmotyczna

Białka PILS (AtPIN-LIKES) - prawdopodobnie również nośnik auksyny występuje u roślin niższych

Zmiany rozwojowe organów roślinnych a koncentracja auksyny

Geny kodujące białka uczestniczą we wnikaniu i wypływie IAA z protoplastów

AUX - wnikanie

PIN - wypływ

Komponenty polarnego transportu auksyny:

- produkt genu RCN1 reguluje PIN na drodze fosforylacji

- produkt genu PIS1 hamuje hamuje funkcjonowanie zarówno AUX jak i PIN

- produkt genu TIR3 hamuje polarny transport

Model transportu auksyny i jej działania

Geny których ekspresja wzrasta istotnie po podaniu egzogennej auksyny (w ciągu kilku minut; gen wczesnej odpowiedz auksynowej) to:

- SAURs (produktem ekspresji są małe zasadowe białka)

- GH3s (kodują białka anenylujące uczestniczące w tworzeniu koniugatów kwasu indolilo-3-ostowego, salicylowego i jasionowego z aminokwasami)

- AUX/Haas (funkcjonują w odpowiedziach na auksyną związanych z działaniem światłą)

Geny wczesnej odpowiedzi zawierają w swoich promotorach sekwencje TGTCTC określane jako elementy odpowiedzi na auksynę (AuxRE). Są one rozpoznawane przez czynniki transkrypcyjne, tzn czynniki odpowiedzi auksynowj(ARF), które wiążą się z elementami AuxRE mogą aktywować bądź chomować ekspresję genów.

Aux/IAA kodują krótko żyjące białko represorowe tworzące kompleksy z czynnikami transkrypcyjnumi ARF. Powstawanie heterodimerów Aux/IAA-ARF hamuje aktywność transkrypcyjną czynników ARF.

Regiony promotorowe wielu genów „auksynowych” zawierają jeden lub kilka regionów odpowiedzi auksynowej

ARF - Auxin Response Factor - czynniki odpowiedzi auksynowej, białka jądrowe wiążące się specyficznie do elementów AuxRe w promotorach genów indukowanych auksyną. składa się z odcinka N-końcowego, grupy karboksylowa ( C-terminal - CTD domena - dwa charakterystyczne motywy III i IV homologiczne do domen III i IV w białkach Aux/IAA, umożliwiają homo i heterodimeryzacje ARF oraz tworzenie heterodimerów z białkami Aux/IAA) - czynniki odpowiedzi auksynowej (transkrypcyjne), uwolnione z kompleksów z represorami regulują aktywność genów indukowanych auksyną

Pomiędzy wymienionymi koncami znajduje się region pośredni (MR), który jest albo bogaty w glutaminę (q-rich) albo w serynę (s-rich). Te regiony decydują o funkcji ARF. Te które posiadają glutaminę są aktywatorami transkrypcji, a posiadające serynę są supresorami.

Ekspresja genów AUX/IAA zachodzi w sposób określony w czasie i przestrzeni, we wszystkich dojrzałych roślinach

DR5 - gen reporterowy umożliwiający monitorowanie zmian stężenia auksyny, uaktywnia się przy odpowiedziej koncentracji auksyny. Palindromowi powtórzenia sekwencji TGTCTC.

Gen reporterowy - gen wizualizujący; jeden z rodzajów genów markerowych i markerów molekularnych, ważne "narzędzie" inżynierii genetycznej i biologii molekularnej. Wprowadza się go sztucznie na drodze genetycznej transformacji do organizmu-biorcy.

Aux/IAA - czynniki hamujące odpowiedź auksynową na poziomie transkrypcji genów indukowanych tym hormnem.

Polarność - to „strzałka” trwale zapisana w organizmie

Osiowość - oznacza że istnieje struktura ją determinująca

Przejawem fizjologicznej polarności rośliny jest polarny transport auksyny.

Polarność na poziomie komórki wynika z nierównomiernego rozmieszczania przenośników wpływu auksyny w komórce

Zmiana kierunku przebiegu naczyń pod wpływem zmiany kierunku przepływu auksyny.

Koncepcja (hipoteza) Sachsa:

- różnicowanie naczyń zależy od polarnego przepływu auksyny

- między kierunkiem przepływu auksyny, a polarnością komórek istnieje dodatnie sprzężenie zwrotne

- komórki różnicujące się na ciągi elementów trachealnych knalizują przepływ auksyny

Tkanka waskularna bęzie się różnicowała tam gdzie mamy odpowiednie stężenie auksyny, w określonych typach tkanek

Wpływ wybranych czynników fizycznych w różnicowaniu tkanki waskularnej

Czynniki zewnętrzne:

- światło

- H2O

- temperatura

- czynniki mechaniczne

- gawitacja

- tlenki, czynniki życiowe

Drewno reakcyjne( grupa wad drewna z grupy wad budowy. Powstaje w pniu i gałęziach jako reakcja na długotrwałe bodźce mechaniczne: wiatr i nadmierny ciężar (np. spowodowany okiścią). Do drewna reakcyjnego zalicza się: drewno ciągliwe - tensyjne (wytwarzane przez drzewa liściaste, dwuliścienne) i twardzicę - kompresyjne (wytwarzaną przez drzewa iglaste).

- kompresyjne - drewno to w słoju rocznym jest rozmieszczone asymetrycznie. Jest ono łatwe do rozpoznania, ma bowiem ciemniejsze (czerwonawe) zabarwienie, zwłaszcza w stanie wilgotnym. Zawiera więcej ligniny (o około 25%) niż drewno normalne. Jest wyjątkowo wytrzymałe na zgniatanie, stąd jego nazwa techniczna twardzica. w czasie dojrzewania lub w ostatniej fazie dojrzewania ma tendencję do podłużnego rozprężenia się, a więc zachowuje się zasadniczo odmiennie od drewna normalnego, które wtedy wykazuje tendencję kurczenia się. Ze względu na swoje asymetryczne umiejscowienie przeciwdziała siłom zmieniającym normalne położenie łodygi oraz odtwarza właściwe gatunkowi rozmieszczenie pędów, jeżeli ulegnie ono zaburzeniu. Cewki drewna kompresyjnego mają na przekroju poprzecznym kształt bardziej zbliżony do okrągłego, ich długość wynosi 0,6 do 0,8 długości cewek drewna normalnego. Grubość błon komórkowych jest około dwa razy większa niż w cewkach drewna normalnego. Na przekroju poprzecznym błona cewek jest po stronie wewnętrznej silnie pofałdowana. Ze względu na dużą kurczliwośc, skłonność do pękania i paczenia się oraz trudności w obróbce drewno kompresyjne (twardzica) stanowi wadę drewna. 

- tensyjne - występuje u dwuliściennych. Jest to tkanka drzewna kurcząca się silniej w czasie dojrzewania lub wkrótce po dojrzeniu, aniżeli drewno normalne. Tworzone jest ono zwykle po górnej stronie nachylonej łodygi. W miejscu tworzenia się drewna tensyjnego słój roczny jest zdecydowanie szerszy. Silniejszy skurcz tego drewna i większa jego ilość warunkują podginanie łodygi na stronę występowania tego drewna. Występuje wzdłuż części pnia poddanej działaniu naprężeń rozciągających (nawietrzna strona drzew wystawionych na działanie jednokierunkowych wiatrów). Wśród naszych gatunków drewno napięciowe występuje często u topoli i buka. Bezpośrednio po ścięciu drzewa drewno tensyjne (napięciowe) odznacza się jasną barwą o srebrzystym połysku natomiast po wyschnięciu drewno to ciemnieje i przybiera barwę brunatną. Charakterystyczną cechą drewna napięciowego jest to, że przy piłowaniu daje ono powierzchnię szorstko-włóknistą, co jest niepożądane w tarcicy, szkodliwe w produkcji sklejek, a niedopuszczalne w produkcji zapałek (osika i topola). Drewno tensyjne zwane jest drewnem ciągliwym. 

Homeostaza auksyny:

- koniugacja (proces odwracalny)

- degradacja ( synteza)

- katabolizm

- transport

Teoria statolitowa - w związku z występującymi w szczytowych komórkach czapeczki łatwo przemieszczającymi się ziarnami skrobi, czapeczka posiada funkcję odbierania bodźców siły grawitacji, i orientowania rosnącego korzenia w polu działania przyciągania ziemskiego

In situ - łaciński zwrot oznaczający w dosłownym tłumaczeniu w miejscu mający różne znaczenia zależnie od kontekstu. W biologii eksperymentalnej jest to rodzaj technik badawczych. Termin odnosi się do reakcji chemicznych lub biochemicznych, przeprowadzonych w utrwalonym chemicznie organizmie, bez naruszenia jego struktury. Najczęściej techniki in situ stosowane są w eksperymentalnej embriologii, w postaci hybrydyzacji in situ. Celem takiego doświadczenia jest identyfikacja struktur anatomicznych, w których zachodzi ekspresja określonego genu.

QC - centrum spoczynkowe, najwięcej auksyny

TUA GFP - linia transgeniczna

Polarny transport auksyny (PAT)  jest  procesem kontrolującym wszystkie etapy wzrostu  i rozwoju roślin. Poznanie odpowiedzialnych za ten proces mechanizmów stało się więc jednym z głównych celów współczesnej nauki. Dzięki najnowszym badaniom z użyciem technik biologii molekularnej udało się potwierdzić postawioną kilkadziesiąt lat wcześniej hipotezę chemioosmotyczną. Według niej PAT odbywa się dzięki obecności w błonie cytoplazmatycznej wyspecjalizowanych nośników wpływającej (AUX) i wypływającej (PIN) z komórki auksyny. Obecnie znane są całe rodziny genów kodujących wymienione nośniki. Ustalono także, że nośnik wypływającej auksyny jest kompleksem białkowym i zidentyfikowano, przynajmniej częściowo, jego przypuszczalne komponenty, a także czynniki mogące wpływać na lokalizację tegoż nośnika w błonie komórkowej. Mimo to nie udało się dokładnie wyjaśnić żadnego z procesów kontrolowanych przez auksynę. Dokonano natomiast odkryć, które wymagają weryfikacji dotychczasowego spojrzenia na PAT. Jednym z nich jest stwierdzenie, że znany, bazypetalny PAT  nie jest jedynym sposobem długodystansowego transportu auksyny poprzez miękisz ksylemowy lub kambium z części pędowych do korzenia, gdyż podobny transport wymagający obecności nośników auksyny wpływającej do komórki odkryto także w tkance floemowej. Przypuszcza się więc, że w roślinie może występować wiele dróg transportu auksyny, a każda z nich może być związana z kontrolą innego procesu. Innym bardzo ważnym odkryciem stało się stwierdzenie, że nośniki wypływającej auksyny mogą zmieniać swoje położenie w błonie komórkowej. Kierunek transportu auksyny mógłby zatem ulegać zmianie, teoretycznie w każdy inny, zależnie od tego, w którym miejscu błony w danym momencie umiejscowione są nośniki. Daje to wskazówkę do poszukiwania wyjaśnień sprzeczności między znanym bazypetalnym kierunkiem PAT w tkankach pędowych a akropetalnym ukierunkowaniem sterowanych przez auksynę procesów, takich jak tworzenie zawiązków organów czy różnicowanie tkanek waskularnych.

---