Fotosynteza - to proces, w którym pochłaniana energia świetlna magazynowana jest przez organizm i wykorzystywana do przeprowadzania procesów komórkowych.
intensywność fotosyntezy: [μmol*CO2/m2*s]
Pn=[(Cp-Ck)*Vn] / [t*m2]
Cp-Ck=50ppm; Vn = 0,0015mol; t -mierzony w sekundach czas; powierzchnia liścia = 0,00025m2
6CO2 + 6H2O + 2,8MJ*mol-1 --> C6H12O6 + 6O2
Do redukcji CO2 wykorzystywane są produkty fazy jasnej fotosyntezy - zredukowany NADPH i ATP.
Fotosyntezę dzielimy na jasna (świetlna) i ciemną (energia i zredukowane nukleotydy w fazie jasnej wykorzystywane są do redukcji CO2 do poziomów cukrów)
Barwniki z białkami zgrupowane są w antenach, przekazują energii wzbudzenia do centrum reakcji którymi są 2 cząsteczki chlorofilu A.
Absorpcja fotonu energii świetlnej prowadzi do wzbudzenia atomu. Powrót do stanu podstawowego powoduje uwalnianie energii w ilości energii zaabsorbowanej.
Cztery fazy magazynowania energii:
1.Adsorpcja światła i przekazywanie energii przez system centrów barwnych.
2.Pierwotne przeniesienie elektronów w aktywnych centrach fotosyntetycznych.
3.Stobilizacja energii w procesach wtórnych.
4.Synteza i eksport trwałych produktów fotosyntetycznych.1-3 faza świetlna; 4 faza ciemna
Faza ciemna - etap biochemiczny ok. 10s; niezależna od światła i z wykorzystaniem produktów fazy jasnej.
Barwniki tworzą anteny (fotosyntetyczny kompleks barwnikowy) + kwanty. Światło przechodzi do centrum reakcji (chlorofil A). Energia wzbudzona jest wykorzystywana lokalizowana w reakcjach fotochemicznych w wyniku których powstaje ATP i redukcja nukleotydów, część energii jest tracona (zamiana na ciepło) 3 reakcje fluorescencji (luminescencji). Adsorpcja fotonu energii prowadzi do wzbudzenia atomu. Powrót do stanu podstawowego powoduje uwolnienie energii (linie promieniste) w ilości równej energii zaadsorbowanej.
Adsorpcja fotonu energii świetlnej prowadzi do wzbudzenia atomu. Powrót do stanu podstawowego powoduje uwalnianie energii (linie promieniste) w ilości równej energii zaabsorbowanej.
Energia stanu wzbudzenia przekazywana na cząsteczkę o niższej energii stanu wzbudzenia.
Centrum aktywne - z dwóch centrów aktywnych P680 P700 energia (elektron) jest wybijana i przekazywana na przenośniki w określonych miejscach wytwarza się gradientów protonów, który towarzyszy transportowi elektronów i uaktywnia się synteza i syntetyzowanie ATP (fosforylacja fotosyntetyczna).
Faza jasna - energetyczna.
PI energia fotonu + P700 --> utlenianie --> (P700)+ + e-
Fosforylacja cykliczna.
ADP + Pi --> 2hr, P700 --> ATP
PII energia fotonu + P680 --> (P680)+ + e+
Mo ↓ Cl utlenianie H2O - fotoliza
2H2O --> 4H+ = 4 e- + O2
Fosforylacja niecykliczna.
2H2O + 2NADP+ + 2Pi --> 8hr, p700+P800 --> 2NADPH + 2ATP + O2
CO2 : ATP : NADPH = 1:3:2
Punkt kompensacyjny - (wyrównywanie) jest to tak wartość czynnika zewnętrznego lub wewnętrznego przy której następuje stan dynamicznej równowagi między procesami fotosyntezy a oddychania.CO2 punkt kompensacyjny = 12 ppm
C4 kukurydza i rośliny 1-liścienne. Rośliny C4 maja dużą intensywność fotosyntezy i dobrze plonują. Mają duże wymagania świetlne, odporne na suszę. Mają zamknięte wiązki prazewodzące. W pochwach międzywiązkowych jest 1 rodzaj chloroplastów, a w komórkach miękiszowych jest drugi rodzaj.
Budowa: mezofil posiada małe chloroplasty, małe komórki oraz mezofil wieńcowy, otacza on wiązki przewodzące, kom duże + duże chloroplasty z granami. Skrobia akumulowana jest wokół wiązek komórek pochwy. Wszystkie komórki połączone są plasmodesmami. Pierwotnym akceptorem CO2 jest PEP (mezofil), wtórnym - RuBP (pochwa). Produktem karboksylacji jest 4C szczawiooctan.(lub kwas asparaginowy, jabłkowy). Następnie powstały kwas organiczny ulega dekarboksylacji i zostaje włączony do cyklu C3. Powstaje pirogronian wraca do mezofilu i używany jest do regeneracji PEP. Zamyka to cykl C4. Cykl umożliwia lepsze wykorzystanie niskich stęż CO2 w powietrzu i wyższych temp środowiska. W procesie tym zużyte są 4-5 cząsteczki ATP na redukcji do 1 cząsteczki CO2. Śladowe ilości fotooddychania. ROZDZIELENIE KARBOKSYLACJI W PRZESTRZENI
C3 - większość roślin - jeden typ chloroplastów z granami; rośliny, u których wiązanie CO2 w procesie fotosyntezy odbywa się bezpośrednio w cyklu Klvina-Bensona, a pierwszym wykrywalnym produktem tego wiązania jest 3-węglowy związek, 3-fosfoglicerynian. Jedynym akceptorem CO2 jest rybulozo-1,5-bifosforan. Do r.C3 należy większość gatunków roślin naczyniowych i większość gatunków uprawnych naszej strefy klimatycznej (np. pszenica, jęczmień, groch, fasola, ziemniak).
C3: pierwotny akceptor CO2-RuBP
Pierwszy trwały produkt karboksylacji - PGA(3C) fosfoglicerynian
Zużycie ATP na redukcję 1cz CO2 - 3
Fotooddychanie - intensywne
Akumulacja skrobi - normalna
CAM rośliny kwasowe - sukulenty rodzaju Crassulaceae, rozwój przy deficycie wody, cykle rozdzielone czasowo. Potrzebują CO2 do fotosyntezy, przeprowadzają ją w nocy otwierając aparaty szparkowe, w dzień zamykają się. W nocy przyłączenie CO2 do PEP i powstaje jabłczan. W dzień jabłczan ulega dekarboksylacji do PGA, a uwolniony CO2 zostaje wykorzystany w cyklu C3. Pirogronian powstały w dzień zostaje zamieniony w inne cukry.
Ćw.1.Powstawanie skrobi w blaszce liściowej. Próba jodowa Sachsa
Fragmenty listków pelargonii okryć czarnym paskiem na jakiś czas, później je zdjąć i zabić liście we wrzącej wodzie—zalać etanolem i I w KJ umieszczając w parowniczce. Gdy zalaliśmy etanolem odbarwiły się chlorofile, później zalaliśmy I w KI tam gdzie nie było pasków- kolor nieb (skrobia zabarwia się na nieb) Tam gdzie biały pasek nie było fotosyntezy i brak syntezy skrobi
Próba Sachsa- We fragmentach pod czerwonym papierem komórki nie fotosyntetyzują, ale oddychają. Jako substratu oddechowego użyły skrobię i ją wyoddychały. Nie miały na bieżąco cukrów asymilatów. I ten fragment blaszki liściowej który syntetyzował bieżąco asymilował zamianę na ziarna skrobi i przechowywał w chloroplastach.
Ćw.5.Porównanie fotosyntezy C3 i C4.
Wraz ze wzrostem CO2 rośnie intensywność fotosyntezy. C4 maja parokrotnie większą intensywność fotosyntezy niż C3. Różnią się stopniem wykorzystania CO2 w układzie. C4 pobierają CO2 prawie do 0 (minimum stęż). Oceniając wymianę gazową punkt kompensacyjny to taka wartość czynnika środowiska przy którym następuje równowaga intensywność fotosyntezy i oddychania. Taka sama ilość CO2 pobierana jest i taka sama ilość CO2 jest wydzielana. C4 maja punkt kompan 0-10, C3 nie maja zdolności do wykorzysta niskich stęż CO2. Mają wysoki punkt kompensacyjny ok. 70.
Metody oznaczania fotosyntezy są oparte na następujących pomiarach:
1.ilości powstających asymilatów:
-metoda wagowa - określenie przyrostu suchej masy dysków wyciętych z liści przed i po okresie fotosyntezy.
2.ilośc pochłoniętego CO2:
-metoda fotometryczna - należy do najważniejszych metod oznaczania intensywności fotosyntezy.
-metoda izotopowa - polega na pomiarze ilości zasymilowanego przez roślinę znakowanego CO2.
-metoda chemiczna - polega na oznaczeniu ilości CO2 pobranego przez roślinę znajdującą się w komorze, przez która przepływa powietrze o znanym stężeniu CO2.
3.metody oparte na ilości wydzielonego tlenu:
a)manometryczne:
-metoda Warburga - polega na pomiarze ilości wydzielonego tlenu w czasie fotosyntezy na podstawie wzrostu ciśnienia w naczynku Warburga. Stosowana jest do pomiaru intensywności fotosyntezy roślin wodnych.
-metoda mikrorespirometryczna Zurzyckiego - polega na pomiarze objętości tlenu powstającego w wyniku fotosyntezy w naczynku zawierającym kroplę buforu węglanowego i dysk wycięty z liścia lub inny obiekt, np. mały listek. Bufor utrzymuje stałe stężenie CO2 a wydzielony tlen zwiększający objętość powietrza powoduje przesuwanie menisku kropli nafty znajdującej się w kapilarze pomiarowej, z którą połączone jest naczynko pomiarowe.
b)metoda polarograficzna Clarka - polega na tym, że między spolaryzowanymi elektrodami z metali szlachetnych (złoto jako katoda, a srebro jako anoda), otoczonymi przepuszczającą tlen błoną, przepływa prąd, którego wielkość jest proporcjonalna do zawartości rozpuszczonego w wodzie tlenu.
LAMPY:
E = (PAR * 4πR2) / (k * N) *100%
PAR - fotosyntetycznie czynna radiacja;
PhAR - 400-700nm
natężenie strumienia energii W * m-2 = J * m-2 * s-1 (energia fotonów)
natężenie strumienia fotonów μE = μmol * m-2 * s-1
1W * m-2 = 4,6 μmola * m-2 * s-1
1/6 - 2,821 J = 0,47 J
Procentowy udział PAR, nadfioletu i podczerwieni w całkowitym spektrum emitowanym przez różnego rodzaju lampy.
Promieniowanie |
lampy sodowe (400Wat) |
rtęciowe (400Wat) |
żarowe (300Wat) |
fluorescencyjna (140Wat) |
Nadfiolet |
7 |
11 |
7 |
11 |
PAR |
50 |
52 |
18 |
86 |
Podczerwień |
43 |
44 |
76 (przegrzanie) |
3 |
Moc lamp |
dobra |
dobra |
dobra |
(-) |
Składniki spektralne |
max żółto-pom (580-600), dobra czerwień |
max zieleń, dobry nadfiolet |
- |
najlepszy max niebieski, pomarańczowy i czerwony |
Ogólnie |
najlepsza w ogrodnictwie; dobry PAR; wysoka moc; wysoka intensywność promieniowania; wysoka wydajność; |
dobry PAR; dobra moc; dobra spekt. |
|
|
Im mniej UV tym lepiej (do 10). PAR jeśli około 50% to dobrze, ponieważ tyle jest w promieniowaniu słonecznym. Podczerwień - nie może być za dużo, optymalna przy 40%. Moc - fluorescencyjnych za mała, zbyt słaba moc. Skł. spektr. - nie zastąpi słońca, sodowa najwięcej emituje, wystarczająca ilość promieniowania słonecznego, jest używana do doświetlania.
R-FR - odpowiedzialne za działalność fitochromów;
Wpływ PAR na wymianę gazową CO2.
Wpływ warunków napromieniowania w czasie wzrostu ma charakter krzywej świetlnej fotosyntezy (A). Przebieg fotosyntezy przy najniższych wartościach napromieniowania (B).
Punkt wysycenia świetlnego - wartość natężenia napromieniowania, powyżej której intensywność fotosyntezy nie zmienia się. Jest inny dla roślin światłolubnych a inna przy cieniolubnych.
C3 - wrażliwe na bardzo wysokie natężenie napromieniowania; przy wysokich intensywnościach następuje fotoinhibicja, destrukcja aparatu fotosyntetycznego, wzrasta temperatura, rośliny chroniąc się przed nadmierną transpiracją przymykają aparaty szparkowe i spada asymilacja CO2.
C4 - nie mają punktu wysycenia świetlnego; im wyższe natężenie napromieniowania tym lepiej; nie przeszkadza wzrost temperatury;
Właściwości optyczne zależą od:
-budowy anatomicznej liścia,
-grubości blaszki liściowej,
-grubości kutikuli,
-obecność włosków, kutnera, wosków,
-stężenie barwników fotosyntetycznych,
-wiek liści,
-kąt nachylenia liścia do padania promieni słonecznych.
Inne u liści młodych, a inne u starych. Młode organy są lepiej uwodnione, pobierają daleką czerwień. Najlepsza dla liści wyrośniętych, ciemno zielonych, maksymalny wzrost wegetatywny.
FOLIE:
energia zmagazynowana w produktach fotosyntezy / energia PAR padająca na liść * 100%
6moliCO2 min. 8 moli fotonów na mol CO2 / mol fotonów prom R-680nm = kwantum energii 175KJ = 1 mol glukozy o wartości energetycznej 2804KJ
teoretyczna maksymalna wydajność energetyczna fotosyntezy 2804 / (6*8*175) *100% = 33%
potencjalne wartości:
-dla liści pojedynczych C3 - 15%, C4 - 24%
-dla łanu liści C3 - 2-3%, C4 - 9%
-dla świata 4*1021 J / 12*1023 J = 0,27 wg Larcher wg Hall i Rao
Średnio dla liści o maksymalnej aktywności fotosyntetycznej: 10-12%
Średnio w warunkach uprawy polowej: 5-6%
Średnio w warunkach Polski: 1%, świata: 0,2%
Wydajność kwantowa fotosyntezy
Φ = ilość moli CO2 lub O2 / PPFD padające
Wydajność kwantowa Φ procesu: stosunek cząstek, które oddają energię wzbudzenia w określony sposób do wszystkich cząsteczek wzbudzonych. Wartości od 0 (jeśli proces nigdy nie wygasza stanu wzbudzenia) do 1 (jeśli zawsze wygasza stan wzbudzenia). Suma wydajności kwantowej wszystkich procesów wygaszania równa jest 1.
Φ fazy fotochemicznej = ilość produktów fotochemicznych / całkowita ilość kwantów zaabsorbowanych
Φ fotochem. = 0,95; Φ fluoroescencji = 0,05; Φ inne = 0
Φ wygaszania chloroplastów ze słabego światła = 0,95 + 0,05 = 1
Φ fotosyntezy = ilość moli związanego CO2 (wydzielonego O2) / molfotonów (zaabsorbowanych kwanty PAR)
max teoretyczna 1 mol O2 / 8 kwantów zaabsorbowanych = 0,125
zapotrzebowanie kwantowe: C3 - 9; C4 - 11; X - 10
0,05 - 0,12 - lądowe rośliny naczyniowe
C3 = 0,0524 +/- 0,0014; C4 = 0,05234 +/- 0,0009
Wydajność energetyczna fotosyntezy:
1.wybicie elektronu - 2 kwanty
2.redukcja NADP+ do NADPH - 2 elektrony
3.redukcja CO2 do poziomu cukrów - 2 NADPH
2*2*2=8 kwantów
W cząsteczce cukru na jeden węgiel przypada 476 J energii - (2859/6).
Do asymilacji jednego atomu węgla potrzeba 8 kwantów o średniej energii 217kJ.
217kJ*8kwantów=1736kJ
Maksymalna wydajność fotosyntezy: 479 * 100/1736 = 27,6%
Fotosynteza - to proces, w którym pochłaniana energia świetlna magazynowana jest przez organizm i wykorzystywana do przeprowadzania procesów komórkowych.
intensywność fotosyntezy: [μmol*CO2/m2*s]
Pn=[(Cp-Ck)*Vn] / [t*m2]
Cp-Ck=50ppm; Vn = 0,0015mol; t -mierzony w sekundach czas; powierzchnia liścia = 0,00025m2
6CO2 + 6H2O + 2,8MJ*mol-1 --> C6H12O6 + 6O2
Do redukcji CO2 wykorzystywane są produkty fazy jasnej fotosyntezy - zredukowany NADPH i ATP.
Fotosyntezę dzielimy na jasna (świetlna) i ciemną (energia i zredukowane nukleotydy w fazie jasnej wykorzystywane są do redukcji CO2 do poziomów cukrów)
Barwniki z białkami zgrupowane są w antenach, przekazują energii wzbudzenia do centrum reakcji którymi są 2 cząsteczki chlorofilu A.
Absorpcja fotonu energii świetlnej prowadzi do wzbudzenia atomu. Powrót do stanu podstawowego powoduje uwalnianie energii w ilości energii zaabsorbowanej.
Cztery fazy magazynowania energii:
1.Adsorpcja światła i przekazywanie energii przez system centrów barwnych.
2.Pierwotne przeniesienie elektronów w aktywnych centrach fotosyntetycznych.
3.Stobilizacja energii w procesach wtórnych.
4.Synteza i eksport trwałych produktów fotosyntetycznych.1-3 faza świetlna; 4 faza ciemna
Faza ciemna - etap biochemiczny ok. 10s; niezależna od światła i z wykorzystaniem produktów fazy jasnej.
Barwniki tworzą anteny (fotosyntetyczny kompleks barwnikowy) + kwanty. Światło przechodzi do centrum reakcji (chlorofil A). Energia wzbudzona jest wykorzystywana lokalizowana w reakcjach fotochemicznych w wyniku których powstaje ATP i redukcja nukleotydów, część energii jest tracona (zamiana na ciepło) 3 reakcje fluorescencji (luminescencji). Adsorpcja fotonu energii prowadzi do wzbudzenia atomu. Powrót do stanu podstawowego powoduje uwolnienie energii (linie promieniste) w ilości równej energii zaadsorbowanej.
Adsorpcja fotonu energii świetlnej prowadzi do wzbudzenia atomu. Powrót do stanu podstawowego powoduje uwalnianie energii (linie promieniste) w ilości równej energii zaabsorbowanej.
Energia stanu wzbudzenia przekazywana na cząsteczkę o niższej energii stanu wzbudzenia.
Centrum aktywne - z dwóch centrów aktywnych P680 P700 energia (elektron) jest wybijana i przekazywana na przenośniki w określonych miejscach wytwarza się gradientów protonów, który towarzyszy transportowi elektronów i uaktywnia się synteza i syntetyzowanie ATP (fosforylacja fotosyntetyczna).
Faza jasna - energetyczna.
PI energia fotonu + P700 --> utlenianie --> (P700)+ + e-
Fosforylacja cykliczna.
ADP + Pi --> 2hr, P700 --> ATP
PII energia fotonu + P680 --> (P680)+ + e+
Mo ↓ Cl utlenianie H2O - fotoliza
2H2O --> 4H+ = 4 e- + O2
Fosforylacja niecykliczna.
2H2O + 2NADP+ + 2Pi --> 8hr, p700+P800 --> 2NADPH + 2ATP + O2
CO2 : ATP : NADPH = 1:3:2
Punkt kompensacyjny - (wyrównywanie) jest to tak wartość czynnika zewnętrznego lub wewnętrznego przy której następuje stan dynamicznej równowagi między procesami fotosyntezy a oddychania.CO2 punkt kompensacyjny = 12 ppm
C4 kukurydza i rośliny 1-liścienne. Rośliny C4 maja dużą intensywność fotosyntezy i dobrze plonują. Mają duże wymagania świetlne, odporne na suszę. Mają zamknięte wiązki prazewodzące. W pochwach międzywiązkowych jest 1 rodzaj chloroplastów, a w komórkach miękiszowych jest drugi rodzaj.
Budowa: mezofil posiada małe chloroplasty, małe komórki oraz mezofil wieńcowy, otacza on wiązki przewodzące, kom duże + duże chloroplasty z granami. Skrobia akumulowana jest wokół wiązek komórek pochwy. Wszystkie komórki połączone są plasmodesmami. Pierwotnym akceptorem CO2 jest PEP (mezofil), wtórnym - RuBP (pochwa). Produktem karboksylacji jest 4C szczawiooctan.(lub kwas asparaginowy, jabłkowy). Następnie powstały kwas organiczny ulega dekarboksylacji i zostaje włączony do cyklu C3. Powstaje pirogronian wraca do mezofilu i używany jest do regeneracji PEP. Zamyka to cykl C4. Cykl umożliwia lepsze wykorzystanie niskich stęż CO2 w powietrzu i wyższych temp środowiska. W procesie tym zużyte są 4-5 cząsteczki ATP na redukcji do 1 cząsteczki CO2. Śladowe ilości fotooddychania. ROZDZIELENIE KARBOKSYLACJI W PRZESTRZENI
C3 - większość roślin - jeden typ chloroplastów z granami; rośliny, u których wiązanie CO2 w procesie fotosyntezy odbywa się bezpośrednio w cyklu Klvina-Bensona, a pierwszym wykrywalnym produktem tego wiązania jest 3-węglowy związek, 3-fosfoglicerynian. Jedynym akceptorem CO2 jest rybulozo-1,5-bifosforan. Do r.C3 należy większość gatunków roślin naczyniowych i większość gatunków uprawnych naszej strefy klimatycznej (np. pszenica, jęczmień, groch, fasola, ziemniak).
C3: pierwotny akceptor CO2-RuBP
Pierwszy trwały produkt karboksylacji - PGA(3C) fosfoglicerynian
Zużycie ATP na redukcję 1cz CO2 - 3
Fotooddychanie - intensywne
Akumulacja skrobi - normalna
CAM rośliny kwasowe - sukulenty rodzaju Crassulaceae, rozwój przy deficycie wody, cykle rozdzielone czasowo. Potrzebują CO2 do fotosyntezy, przeprowadzają ją w nocy otwierając aparaty szparkowe, w dzień zamykają się. W nocy przyłączenie CO2 do PEP i powstaje jabłczan. W dzień jabłczan ulega dekarboksylacji do PGA, a uwolniony CO2 zostaje wykorzystany w cyklu C3. Pirogronian powstały w dzień zostaje zamieniony w inne cukry.
Ćw.1.Powstawanie skrobi w blaszce liściowej. Próba jodowa Sachsa
Fragmenty listków pelargonii okryć czarnym paskiem na jakiś czas, później je zdjąć i zabić liście we wrzącej wodzie—zalać etanolem i I w KJ umieszczając w parowniczce. Gdy zalaliśmy etanolem odbarwiły się chlorofile, później zalaliśmy I w KI tam gdzie nie było pasków- kolor nieb (skrobia zabarwia się na nieb) Tam gdzie biały pasek nie było fotosyntezy i brak syntezy skrobi
Próba Sachsa- We fragmentach pod czerwonym papierem komórki nie fotosyntetyzują, ale oddychają. Jako substratu oddechowego użyły skrobię i ją wyoddychały. Nie miały na bieżąco cukrów asymilatów. I ten fragment blaszki liściowej który syntetyzował bieżąco asymilował zamianę na ziarna skrobi i przechowywał w chloroplastach.
Ćw.5.Porównanie fotosyntezy C3 i C4.
Wraz ze wzrostem CO2 rośnie intensywność fotosyntezy. C4 maja parokrotnie większą intensywność fotosyntezy niż C3. Różnią się stopniem wykorzystania CO2 w układzie. C4 pobierają CO2 prawie do 0 (minimum stęż). Oceniając wymianę gazową punkt kompensacyjny to taka wartość czynnika środowiska przy którym następuje równowaga intensywność fotosyntezy i oddychania. Taka sama ilość CO2 pobierana jest i taka sama ilość CO2 jest wydzielana. C4 maja punkt kompan 0-10, C3 nie maja zdolności do wykorzysta niskich stęż CO2. Mają wysoki punkt kompensacyjny ok. 70.
Metody oznaczania fotosyntezy są oparte na następujących pomiarach:
1.ilości powstających asymilatów:
-metoda wagowa - określenie przyrostu suchej masy dysków wyciętych z liści przed i po okresie fotosyntezy.
2.ilośc pochłoniętego CO2:
-metoda fotometryczna - należy do najważniejszych metod oznaczania intensywności fotosyntezy.
-metoda izotopowa - polega na pomiarze ilości zasymilowanego przez roślinę znakowanego CO2.
-metoda chemiczna - polega na oznaczeniu ilości CO2 pobranego przez roślinę znajdującą się w komorze, przez która przepływa powietrze o znanym stężeniu CO2.
3.metody oparte na ilości wydzielonego tlenu:
a)manometryczne:
-metoda Warburga - polega na pomiarze ilości wydzielonego tlenu w czasie fotosyntezy na podstawie wzrostu ciśnienia w naczynku Warburga. Stosowana jest do pomiaru intensywności fotosyntezy roślin wodnych.
-metoda mikrorespirometryczna Zurzyckiego - polega na pomiarze objętości tlenu powstającego w wyniku fotosyntezy w naczynku zawierającym kroplę buforu węglanowego i dysk wycięty z liścia lub inny obiekt, np. mały listek. Bufor utrzymuje stałe stężenie CO2 a wydzielony tlen zwiększający objętość powietrza powoduje przesuwanie menisku kropli nafty znajdującej się w kapilarze pomiarowej, z którą połączone jest naczynko pomiarowe.
b)metoda polarograficzna Clarka - polega na tym, że między spolaryzowanymi elektrodami z metali szlachetnych (złoto jako katoda, a srebro jako anoda), otoczonymi przepuszczającą tlen błoną, przepływa prąd, którego wielkość jest proporcjonalna do zawartości rozpuszczonego w wodzie tlenu.
LAMPY:
E = (PAR * 4πR2) / (k * N) *100%
PAR - fotosyntetycznie czynna radiacja;
PhAR - 400-700nm
natężenie strumienia energii W * m-2 = J * m-2 * s-1 (energia fotonów)
natężenie strumienia fotonów μE = μmol * m-2 * s-1
1W * m-2 = 4,6 μmola * m-2 * s-1
1/6 - 2,821 J = 0,47 J
Procentowy udział PAR, nadfioletu i podczerwieni w całkowitym spektrum emitowanym przez różnego rodzaju lampy.
Promieniowanie |
lampy sodowe (400Wat) |
rtęciowe (400Wat) |
żarowe (300Wat) |
fluorescencyjna (140Wat) |
Nadfiolet |
7 |
11 |
7 |
11 |
PAR |
50 |
52 |
18 |
86 |
Podczerwień |
43 |
44 |
76 (przegrzanie) |
3 |
Moc lamp |
dobra |
dobra |
dobra |
(-) |
Składniki spektralne |
max żółto-pom (580-600), dobra czerwień |
max zieleń, dobry nadfiolet |
- |
najlepszy max niebieski, pomarańczowy i czerwony |
Ogólnie |
najlepsza w ogrodnictwie; dobry PAR; wysoka moc; wysoka intensywność promieniowania; wysoka wydajność; |
dobry PAR; dobra moc; dobra spekt. |
|
|
Im mniej UV tym lepiej (do 10). PAR jeśli około 50% to dobrze, ponieważ tyle jest w promieniowaniu słonecznym. Podczerwień - nie może być za dużo, optymalna przy 40%. Moc - fluorescencyjnych za mała, zbyt słaba moc. Skł. spektr. - nie zastąpi słońca, sodowa najwięcej emituje, wystarczająca ilość promieniowania słonecznego, jest używana do doświetlania.
R-FR - odpowiedzialne za działalność fitochromów;
Wpływ PAR na wymianę gazową CO2.
Wpływ warunków napromieniowania w czasie wzrostu ma charakter krzywej świetlnej fotosyntezy (A). Przebieg fotosyntezy przy najniższych wartościach napromieniowania (B).
Punkt wysycenia świetlnego - wartość natężenia napromieniowania, powyżej której intensywność fotosyntezy nie zmienia się. Jest inny dla roślin światłolubnych a inna przy cieniolubnych.
C3 - wrażliwe na bardzo wysokie natężenie napromieniowania; przy wysokich intensywnościach następuje fotoinhibicja, destrukcja aparatu fotosyntetycznego, wzrasta temperatura, rośliny chroniąc się przed nadmierną transpiracją przymykają aparaty szparkowe i spada asymilacja CO2.
C4 - nie mają punktu wysycenia świetlnego; im wyższe natężenie napromieniowania tym lepiej; nie przeszkadza wzrost temperatury;
Właściwości optyczne zależą od:
-budowy anatomicznej liścia,
-grubości blaszki liściowej,
-grubości kutikuli,
-obecność włosków, kutnera, wosków,
-stężenie barwników fotosyntetycznych,
-wiek liści,
-kąt nachylenia liścia do padania promieni słonecznych.
Inne u liści młodych, a inne u starych. Młode organy są lepiej uwodnione, pobierają daleką czerwień. Najlepsza dla liści wyrośniętych, ciemno zielonych, maksymalny wzrost wegetatywny.
FOLIE:
energia zmagazynowana w produktach fotosyntezy / energia PAR padająca na liść * 100%
6moliCO2 min. 8 moli fotonów na mol CO2 / mol fotonów prom R-680nm = kwantum energii 175KJ = 1 mol glukozy o wartości energetycznej 2804KJ
teoretyczna maksymalna wydajność energetyczna fotosyntezy 2804 / (6*8*175) *100% = 33%
potencjalne wartości:
-dla liści pojedynczych C3 - 15%, C4 - 24%
-dla łanu liści C3 - 2-3%, C4 - 9%
-dla świata 4*1021 J / 12*1023 J = 0,27 wg Larcher wg Hall i Rao
Średnio dla liści o maksymalnej aktywności fotosyntetycznej: 10-12%
Średnio w warunkach uprawy polowej: 5-6%
Średnio w warunkach Polski: 1%, świata: 0,2%
Wydajność kwantowa fotosyntezy
Φ = ilość moli CO2 lub O2 / PPFD padające
Wydajność kwantowa Φ procesu: stosunek cząstek, które oddają energię wzbudzenia w określony sposób do wszystkich cząsteczek wzbudzonych. Wartości od 0 (jeśli proces nigdy nie wygasza stanu wzbudzenia) do 1 (jeśli zawsze wygasza stan wzbudzenia). Suma wydajności kwantowej wszystkich procesów wygaszania równa jest 1.
Φ fazy fotochemicznej = ilość produktów fotochemicznych / całkowita ilość kwantów zaabsorbowanych
Φ fotochem. = 0,95; Φ fluoroescencji = 0,05; Φ inne = 0
Φ wygaszania chloroplastów ze słabego światła = 0,95 + 0,05 = 1
Φ fotosyntezy = ilość moli związanego CO2 (wydzielonego O2) / molfotonów (zaabsorbowanych kwanty PAR)
max teoretyczna 1 mol O2 / 8 kwantów zaabsorbowanych = 0,125
zapotrzebowanie kwantowe: C3 - 9; C4 - 11; X - 10
0,05 - 0,12 - lądowe rośliny naczyniowe
C3 = 0,0524 +/- 0,0014; C4 = 0,05234 +/- 0,0009
Wydajność energetyczna fotosyntezy:
1.wybicie elektronu - 2 kwanty
2.redukcja NADP+ do NADPH - 2 elektrony
3.redukcja CO2 do poziomu cukrów - 2 NADPH
2*2*2=8 kwantów
W cząsteczce cukru na jeden węgiel przypada 476 J energii - (2859/6).
Do asymilacji jednego atomu węgla potrzeba 8 kwantów o średniej energii 217kJ.
217kJ*8kwantów=1736kJ
Maksymalna wydajność fotosyntezy: 479 * 100/1736 = 27,6%