KIEŁKOWANIE - zespół procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki .
Fazy kiełkowania (przemiany metaboliczne):
I. Pęcznienie (imbibicja) = faza fizyczna
-intensywne pobieranie wody (bielmo, liścienie, wolniej zarodek)
-aktywacja zapasowego m-RNA
-aktywacja resztkowego m-RNA (forma zapasowego m-RNA)
pod wpływem ↑ uwodnienia i ↓ ABA
aktywacja głównego zapasowego mRNA (pod wpływem zw. wysokoenerget.) = translacja mRNA = początek syntezy i aktywacji enzymów oddechowych i innych enzymów np. hydrolitycznych
-brak zmian w zaw. DNA (brak podziałów komórkowych)
-gwałtowny wzrost oddychania: początkowo beztlenowego = ↑ aktyw. enzymów glikolitycznych = ↑ glikolizy = mało ATP, etanol, ograniczona dyfuzja tlenu, nieaktywne mitochondria; potem tlenowego = ↑ aktyw. enzymów cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej = dużo ATP, synteza de novo i dojrzewanie mitochondriów.
-synteza zw. wysokoenergetycznych (AMP, ADP, ATP)
-mobilizacja substratów oddechowych: cukry proste (glukoza, fruktoza)
początek hydrolizy oligosacharydów (sacharozy, rafinozy, stachiozy)
początek hydrolizy polisacharydów ścian komórkowych (celuloza, pektyny)
II. faza biochemiczna
1 - faza kataboliczna
-transkrypcja m RNA = synteza m RNA (głównie w zarodku)
-↑ aktywności giberelin
-↑ syntezy i aktywności białek enzymat. (np. hydrolaz)
-brak zmian w zawartości DNA
-aktywna hydroliza zw. zapasowych:
1-tłuszczów zapasowych (lipaz => kw. tłuszczowe, glicerole => substraty oddechowe i metabolity pośrednie)
2-skrobi (α-, β- amylaza = monosacharydy => substraty oddechowe)
3-polisacharydów ścian komórkowych (monosacharydy)
4-białek zapasowych (proteazy = aminokwasy, amidy => substraty oddechowe i metabolity pośrednie np. kw. glutaminowy i asparaginowy do innych syntez aminokwasów)
-wysoka intensywność oddychania tlenowego
-początek transportu prostych zw. organicznych do zarodka
2 - faza anaboliczna
-↑ biosyntezy m RNA
-↑ biosyntezy białek (głównie strukturalnych)
-brak zmian w zaw. DNA
-wysoka intensywność oddychania tlenowego (ATP)
-wysoka aktywność stymulatorów wzrostu (np. GA)
-↓ intensywności hydrolizy związków zapasowych
-bardzo aktywny transport prostych zw. org. do zarodka
-↑ int. syntezy nowych zw. org. w zarodku (np. nowych białek, węglowodanów, tłuszczów) => aktywacja zarodka
-ujemny bilans energetyczny zarodka {często ↓ zaw. s. m.)
III. Faza fizjologiczna (wzrost embrionalny i wydłużeniowy kiełka}.
-wzrost zawartości DNA w zarodku
-embriogeneza komórek zarodka
-pojawienie się korzonka zarodkowego
-wzrost i podziały komórkowe części podliścieniowej (hipokotylu) = kiełkowanie nadziemne = wyniesienie liścieni nad powierzchnię gleby (fasola, rzodkiewka, cebula, sałata, pomidor)
-wzrost i podziały komórek części nadliścieniowej (epikotylu) = kiełkowanie podziemne = liścienie pozostają pod ziemią (groch, zboża, dąb, leszczyna, orzech włoski)
-wzrost zawartości auksyn (regulacja wzrostu siewki)
-początek autotrofizmu siewek (liścieni lub pierwszych liści ) = dodatni bilans przemiany materii = ↑ s.m.
Wpływ temperatury
Kardynalne punkty termiczne: minimum, optimum, maximum zależą od:
1. gatunku
2. strefy klimatycznej jego uprawy
Minimum temperatury dla nasion klimatu chłodnego:
groch, wyka = 1-2°C
dla nasion roślin tropikalnych: ryż, tytoń = ok. 10°C, melon = 16-19°C
Optimum temperatury - ogólnie 15-40°C
-rośliny klimatu umiarkowanego:
1.niższa temp. opt. we wczesnych fazach kiełkowania; wyższa temp. opt. w późniejszych fazach kiełkowania i wzrostu siewek
2.różne optimum termiczne w dzień i w nocy: np. nasiona mietlicy - szybsze (2x) kiełkowanie w warunkach 21°C - dzień, 12°C - noc niż w niezmienionej temperaturze 12°C lub 21°C.
Wartość kardynalnych punktów temperaturowych dla kiełkowania nasion wybranych gatunków roślin:
gatunek rośliny |
temperatura (°C) |
||
|
minimalna |
optymalna |
maksymalna |
groch |
1-2 |
25-32 |
35 |
len |
2-3 |
25 |
30 |
zboża |
3-5 |
20-31 |
30-40 |
burak cukrowy |
4-5 |
25 |
25-30 |
łubin |
4-5 |
28 |
37-38 |
słonecznik |
8-9 |
28 |
35 |
kukurydza |
8-10 |
32-35 |
40-44 |
fasola |
10 |
32 |
37 |
ogórek |
12 |
35 |
40 |
melon |
16-19 |
30-40 |
45-50 |
Światło
-nasiona wrażliwe na światło: fotoblastyczne
fotoblastia dodatnia: światło stymuluje kiełkowanie
fotoblastia ujemna: światło hamuje kiełkowanie
-nasiona niewrażliwe na światło: niefotoblastyczne ( 4,5% gatunków) - większość roślin uprawnych np. zboża, motylkowate
-nasiona fotoblastyczne: światło (ciemność) nie jest warunkiem koniecznym dla kiełkowania, ale istotnie zwiększa szybkość kiełkowania
-nasiona fotoblastyczne pozytywne:
1-światło jest warunkiem koniecznym dla kiełkowania np. nasiona jemioły
2-istotne znaczenie: energia światła, czas ekspozycji, skład spektralny światła np. niektóre odm. tytoniu, sałaty (odm. Grand Rapids) - stymulacja kiełkowania: 0,1 sek. błysk światła słonecznego (energia ≈ 10J * m-2)
-nasiona fotoblastyczne negatywne: światło białe minimum 24 godziny: max. hamowanie kiełkowania nasion czarnuszki i facelii
-nasiona roślin sadowniczych: truskawka, malina, porzeczka, borówka, żurawina, jabłoń - fotoblastycznie pozytywne (szczególnie na światło czerwone)
-nasiona jabłoni: naświetlanie światłem czerwonym: przerywanie spoczynku względnego (za pośrednictwem fitochromu) i stymulacja kiełkowania po częściowej stratyfikacji (synteza GA4, synteza i ↑ aktywności enzymów hydrolitycznych) jednakże światło nie zastępuje bodźca termicznego tzn. niskiej temperatury) niecałkowite ustąpienie spoczynku - inne niż normalnie przemiany w zarodku, we wzroście siewki).
Tlen
-na ogół dla roślin lądowych kiełkowanie możliwe przy stężeniu O2 poniżej 21%
-przy stężeniu poniżej 10% hamowanie kiełkowania (oddychania tlenowego), toksyczne działanie etanolu (np. napęczniałe nasiona grochu przed pęknięciem okrywy nasiennej)
-duże zróżnicowanie między gatunkami w wymaganiach tlenowych np. :
rzepień - stymulacja kiełkowania przy wyższym od 21 % stężeniu O2
marchew, sałata - silna inhibicja przy 10% i niższym stężeniu O2
pałka szerokolistna, psi ząb palczsty (trawa) - lepsze kiełkowanie przy 2 - 5% O2
ryż- możliwe kiełkowanie pod wodą (aktywne oddychanie beztlenowe), ale przy 0 - 1 O2 kiełkowanie wolniejsze, siewki - anormalny wzrost
Wpływ stężenia tlenu na kiełkowanie nasion Amaranthusa:
Warunki doświadczenia |
|
ciemność, 20% O2; 100% skiełkowanych nasion |
światło, 20% O2; słabsze kiełkowanie |
|
światło, 50-75% O2; lepsze kiełkowanie (znoszenie inhibicyjnego działania światła) |
Dwutlenek węgla
-na ogół optymalne stężenie około 0,03%; niewielki wzrost stężenia nie wpływa negatywnie na kiełkowanie (nawet lekka stymulacja np. rzepień, sałata, koniczyna)
-wzrost stężenia CO2 do 15-20% - na ogół hamowanie kiełkowania
-stężenie 30-35% (rzadko w warunkach naturalnych) - śmierć nasion
Składniki mineralne
-na ogół stężenie przedsiewne w glebie - mały wpływ na kiełkowanie
-azotany (np. KNO3 przedsiewnie) - stymulacja kiełkowania
-działanie makro-i mikroelementów zależy od składu chemicznego nasion (np. niedobór P w roślinach macierzystych - słabsza zdolność kiełkowania; niedobór K szybki ↓ zdolności kiełkowania)
-zbyt wysokie stężenie makroelementów w glebie - obniżenie zdolności kiełkowania (zachwiana gospodarka wodna nasion)
-zbyt wysokie stężenie mikroelementów - działanie toksyczne
Pęcznienie
Zawartość wody koniecznej dla kiełkowania (wilgotność krytyczna)
l. etap (inbibicja)
nasiona oleiste i skrobiowe = 20-40%
nasiona białkowe = 50-60%
zarodki nasion oleistych = ~ 70%
Zawartość wody podczas dalszych etapów pęcznienia
2. etap (osmoza)
wzrost zaw. wody w stosunku do początkowej suchej masy:
groch, fasola - 110%
burak ćwikłowy - 63%
ALLELOPATIA (allelo - wzajemnie, pathos - doświadczenie, odczuwanie, wrażliwość, cierpienie)
-współdziałanie (dodatnie, ujemne, obojętne) występujące między różnymi organizmami wyższymi i mikroorganizmami na skutek wydzielania do środowiska związków chemicznych = wtórnych metabolitów (allelozwiązki, związki allelopatyczne, allelochemiczne, allelopatiny)
-konkurencja - jeden gatunek "zabiera" drugiemu związki ze środowiska
-allelopatia - jeden gatunek "dodaje" do środowiska związki wpływające na wzrost i rozwój innego gatunku
W praktyce najczęściej obserwowane i wykorzystywane oddziaływanie ujemne = inhibicja.
* potencjał allelopatyczny = zdolność danego związku chemicznego lub wyciągu z tkanek rośliny do hamowania kiełkowania lub wzrostu
działanie stymulujące: 1) niskie stężenia związków aktywnych biologicznie na inne gatunki roślin, 2) korzystny wpływ na skład gleby = tworzenie chelatów z Al i Fe => łatwiejsze przyswajanie tych związków przez rośliny
-allelopatia prawdziwa = uwalnianie do środowiska związków chemicznych, które są toksyczne dla innych gatunków roślin
-allelopatia funkcjonalna = uwalnianie do środowiska zewnętrznego związków chemicznych, które są toksyczne po przekształceniu przez inne organizmy (np. mikroorganizmy)
NATURA CHEMICZNA ALLELOZWIĄZKOW
-bardzo różnorodne pod względem budowy chemicznej i stanu skupienia (gazy , ciecze, substancje stałe) związki powstające w wyniku metabolizmu: cukrów, białek i tłuszczów głównie na szlaku przemian kwasu octowego, szikimowego.
Rodzaje spoczynku nasion:
1.Głęboki (bezwzględny)
2.Względny
Zasadnicze przyczyny głębokiego spoczynku:
1. Właściwości łupiny nasiennej:
a. nieprzepuszczalność dla wody (twarde nasiona), co powoduje brak napęcznienia i kiełkowania np. nasiona roślin motylkowych: łubin, koniczyna i lucerna
b. nieprzepuszczalność dla gazów: (O2, CO2) np. nasiona niektórych chwastów: ptasznik, babka, owies głuchy, komosa
c. twardość, która w sposób czysto mechaniczny nie pozwala na kiełkowanie np. orzechy, wiśnie, morele, śliwki, brzoskwinie
Skaryfikacja: przerwanie lub skrócenie głębokiego spoczynku, polega na uszkodzeniu lub częściowo usunięciu łupiny nasiennej:
-mechaniczna (ręcznie lub przez skaryfikatory)
-chemiczna (namoczenie w kwasie i odpłukanie)
2. Niewykształcenie się zarodków:
u niektórych gatunków roślin (storczyk, zabylica, jesion, ostrokrzew) rozwój zarodka jest opóźniony w stosunku do pozostałych części nasienia, więc pozornie wydaje się, że nasiona są dojrzałe a zarodek nie jest jeszcze w pełni wykształcony.
Skaryfikacja cieplna: przerwanie lub skrócenie głębokiego spoczynku polegające na przechowywaniu nasion w temperaturze pokojowej do momentu dojrzałości zarodka.
3. Spoczynek zarodka: polega na posiadaniu wielu rożnych substancji i złożonych cech fizjologicznych i biochemicznych.
Podczas spoczynku zarodków stwierdza się obecność dużych ilości:
-duża zawartość lipidów na powierzchni protoplastu
-obniżona ilość kwasów nukleinowych
-zmiana hormonalna: podwyższenie zawartości hormonów hamujących wzrost np. ABA, inhibitory o charakterze fenolowym (kumaryna, florydzyna) oraz obniżenie zawartości hormonów stymulujących wzrost np. giberelina, auksyna (niekiedy stwierdzono dużą zawartość auksyny podczas spoczynku nasion tak jak: jesion)
-obecność związków cjanogennych (cjanowodór)
Stratyfikacja: skracanie stanu spoczynku przez przechowywanie nasion w niskiej temperaturze (ok. 5 °C) w wilgotnym środowisku przez kilka tygodni. Kiełkowanie bez tego procesu daje nam zdeformowane i zniekształcone siewki.
Można też hormonizować (stosowanie egzogennie hormonów) np. giberelina (namoczenie nasion powoduje indukcje enzymów hydrolitycznych np. alfa amylaza). Tę metodę stosuje się też u bulw np. ziemniaków.
Spoczynek względny
Przyczyny tego rodzaju spoczynku tkwią w warunkach zewnętrznych:
-woda
-tlen
-temperatura
-światło: różne reakcje.
Na świetle: większość gatunków (tytoń, naparstnica, wierzbówka, szczaw, sałata i wiele gatunków traw).
Czas pobudzenie kiełkowania jest krótki (1-2 min. lub błysk świetlny na parę sekund).
Fitochrom: barwnik, fotoreceptor odbierający bodziec świetlny. Jego budowa podobna jest do chlorofilu bez magnezu. Jest połączony z białkiem np. plazmalemma. Pochłania światło w zakresie czerwieni bliskiej (b 660) i dalekiej (b 730), która jest fizjologicznie aktywna. Działa przez uruchamianie pewnych genów, a następnie systemów enzymatycznych.
Bez światła (czarnuszka, szarłat).
Nasiona o charakterze dobrej żywotności:
-twarde i nieprzepuszczalne łupiny
-przechowywane w warunkach małej wilgotności i niskiej temperaturze, (bardzo niskie oddychanie)
Przyczyny utraty żywotności:
1. Zanik aktywności enzymatycznej.
2. Wyczerpywanie się substancji zapasowych.
3. Zmiany fizykochemiczne w strukturze cytoplazmy zarodka.
4. Zaburzenia w przemianach białek zapasowych do białek konstytucyjnych.
5. Nagromadzenie toksycznych produktów przemiany materii.
6. Stopniowa degeneracja jąder komórkowych zarodka.
7. Zmiany w strukturze kwasów nukleinowych.
KIEŁKOWANIE - zespół procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest aktywacja zarodka prowadząca do wzrostu siewki .
Fazy kiełkowania (przemiany metaboliczne):
I. Pęcznienie (imbibicja) = faza fizyczna
-intensywne pobieranie wody (bielmo, liścienie, wolniej zarodek)
-aktywacja zapasowego m-RNA
-aktywacja resztkowego m-RNA (forma zapasowego m-RNA)
pod wpływem ↑ uwodnienia i ↓ ABA
aktywacja głównego zapasowego mRNA (pod wpływem zw. wysokoenerget.) = translacja mRNA = początek syntezy i aktywacji enzymów oddechowych i innych enzymów np. hydrolitycznych
-brak zmian w zaw. DNA (brak podziałów komórkowych)
-gwałtowny wzrost oddychania: początkowo beztlenowego = ↑ aktyw. enzymów glikolitycznych = ↑ glikolizy = mało ATP, etanol, ograniczona dyfuzja tlenu, nieaktywne mitochondria; potem tlenowego = ↑ aktyw. enzymów cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej = dużo ATP, synteza de novo i dojrzewanie mitochondriów.
-synteza zw. wysokoenergetycznych (AMP, ADP, ATP)
-mobilizacja substratów oddechowych: cukry proste (glukoza, fruktoza)
początek hydrolizy oligosacharydów (sacharozy, rafinozy, stachiozy)
początek hydrolizy polisacharydów ścian komórkowych (celuloza, pektyny)
II. faza biochemiczna
1 - faza kataboliczna
-transkrypcja m RNA = synteza m RNA (głównie w zarodku)
-↑ aktywności giberelin
-↑ syntezy i aktywności białek enzymat. (np. hydrolaz)
-brak zmian w zawartości DNA
-aktywna hydroliza zw. zapasowych:
1-tłuszczów zapasowych (lipaz => kw. tłuszczowe, glicerole => substraty oddechowe i metabolity pośrednie)
2-skrobi (α-, β- amylaza = monosacharydy => substraty oddechowe)
3-polisacharydów ścian komórkowych (monosacharydy)
4-białek zapasowych (proteazy = aminokwasy, amidy => substraty oddechowe i metabolity pośrednie np. kw. glutaminowy i asparaginowy do innych syntez aminokwasów)
-wysoka intensywność oddychania tlenowego
-początek transportu prostych zw. organicznych do zarodka
2 - faza anaboliczna
-↑ biosyntezy m RNA
-↑ biosyntezy białek (głównie strukturalnych)
-brak zmian w zaw. DNA
-wysoka intensywność oddychania tlenowego (ATP)
-wysoka aktywność stymulatorów wzrostu (np. GA)
-↓ intensywności hydrolizy związków zapasowych
-bardzo aktywny transport prostych zw. org. do zarodka
-↑ int. syntezy nowych zw. org. w zarodku (np. nowych białek, węglowodanów, tłuszczów) => aktywacja zarodka
-ujemny bilans energetyczny zarodka {często ↓ zaw. s. m.)
III. Faza fizjologiczna (wzrost embrionalny i wydłużeniowy kiełka}.
-wzrost zawartości DNA w zarodku
-embriogeneza komórek zarodka
-pojawienie się korzonka zarodkowego
-wzrost i podziały komórkowe części podliścieniowej (hipokotylu) = kiełkowanie nadziemne = wyniesienie liścieni nad powierzchnię gleby (fasola, rzodkiewka, cebula, sałata, pomidor)
-wzrost i podziały komórek części nadliścieniowej (epikotylu) = kiełkowanie podziemne = liścienie pozostają pod ziemią (groch, zboża, dąb, leszczyna, orzech włoski)
-wzrost zawartości auksyn (regulacja wzrostu siewki)
-początek autotrofizmu siewek (liścieni lub pierwszych liści ) = dodatni bilans przemiany materii = ↑ s.m.
Wpływ temperatury
Kardynalne punkty termiczne: minimum, optimum, maximum zależą od:
1. gatunku
2. strefy klimatycznej jego uprawy
Minimum temperatury dla nasion klimatu chłodnego:
groch, wyka = 1-2°C
dla nasion roślin tropikalnych: ryż, tytoń = ok. 10°C, melon = 16-19°C
Optimum temperatury - ogólnie 15-40°C
-rośliny klimatu umiarkowanego:
1.niższa temp. opt. we wczesnych fazach kiełkowania; wyższa temp. opt. w późniejszych fazach kiełkowania i wzrostu siewek
2.różne optimum termiczne w dzień i w nocy: np. nasiona mietlicy - szybsze (2x) kiełkowanie w warunkach 21°C - dzień, 12°C - noc niż w niezmienionej temperaturze 12°C lub 21°C.
Wartość kardynalnych punktów temperaturowych dla kiełkowania nasion wybranych gatunków roślin:
gatunek rośliny |
temperatura (°C) |
||
|
minimalna |
optymalna |
maksymalna |
groch |
1-2 |
25-32 |
35 |
len |
2-3 |
25 |
30 |
zboża |
3-5 |
20-31 |
30-40 |
burak cukrowy |
4-5 |
25 |
25-30 |
łubin |
4-5 |
28 |
37-38 |
słonecznik |
8-9 |
28 |
35 |
kukurydza |
8-10 |
32-35 |
40-44 |
fasola |
10 |
32 |
37 |
ogórek |
12 |
35 |
40 |
melon |
16-19 |
30-40 |
45-50 |
Światło
-nasiona wrażliwe na światło: fotoblastyczne
fotoblastia dodatnia: światło stymuluje kiełkowanie
fotoblastia ujemna: światło hamuje kiełkowanie
-nasiona niewrażliwe na światło: niefotoblastyczne ( 4,5% gatunków) - większość roślin uprawnych np. zboża, motylkowate
-nasiona fotoblastyczne: światło (ciemność) nie jest warunkiem koniecznym dla kiełkowania, ale istotnie zwiększa szybkość kiełkowania
-nasiona fotoblastyczne pozytywne:
1-światło jest warunkiem koniecznym dla kiełkowania np. nasiona jemioły
2-istotne znaczenie: energia światła, czas ekspozycji, skład spektralny światła np. niektóre odm. tytoniu, sałaty (odm. Grand Rapids) - stymulacja kiełkowania: 0,1 sek. błysk światła słonecznego (energia ≈ 10J * m-2)
-nasiona fotoblastyczne negatywne: światło białe minimum 24 godziny: max. hamowanie kiełkowania nasion czarnuszki i facelii
-nasiona roślin sadowniczych: truskawka, malina, porzeczka, borówka, żurawina, jabłoń - fotoblastycznie pozytywne (szczególnie na światło czerwone)
-nasiona jabłoni: naświetlanie światłem czerwonym: przerywanie spoczynku względnego (za pośrednictwem fitochromu) i stymulacja kiełkowania po częściowej stratyfikacji (synteza GA4, synteza i ↑ aktywności enzymów hydrolitycznych) jednakże światło nie zastępuje bodźca termicznego tzn. niskiej temperatury) niecałkowite ustąpienie spoczynku - inne niż normalnie przemiany w zarodku, we wzroście siewki).
Tlen
-na ogół dla roślin lądowych kiełkowanie możliwe przy stężeniu O2 poniżej 21%
-przy stężeniu poniżej 10% hamowanie kiełkowania (oddychania tlenowego), toksyczne działanie etanolu (np. napęczniałe nasiona grochu przed pęknięciem okrywy nasiennej)
-duże zróżnicowanie między gatunkami w wymaganiach tlenowych np. :
rzepień - stymulacja kiełkowania przy wyższym od 21 % stężeniu O2
marchew, sałata - silna inhibicja przy 10% i niższym stężeniu O2
pałka szerokolistna, psi ząb palczsty (trawa) - lepsze kiełkowanie przy 2 - 5% O2
ryż- możliwe kiełkowanie pod wodą (aktywne oddychanie beztlenowe), ale przy 0 - 1 O2 kiełkowanie wolniejsze, siewki - anormalny wzrost
Wpływ stężenia tlenu na kiełkowanie nasion Amaranthusa:
Warunki doświadczenia |
|
ciemność, 20% O2; 100% skiełkowanych nasion |
światło, 20% O2; słabsze kiełkowanie |
|
światło, 50-75% O2; lepsze kiełkowanie (znoszenie inhibicyjnego działania światła) |
Dwutlenek węgla
-na ogół optymalne stężenie około 0,03%; niewielki wzrost stężenia nie wpływa negatywnie na kiełkowanie (nawet lekka stymulacja np. rzepień, sałata, koniczyna)
-wzrost stężenia CO2 do 15-20% - na ogół hamowanie kiełkowania
-stężenie 30-35% (rzadko w warunkach naturalnych) - śmierć nasion
Składniki mineralne
-na ogół stężenie przedsiewne w glebie - mały wpływ na kiełkowanie
-azotany (np. KNO3 przedsiewnie) - stymulacja kiełkowania
-działanie makro-i mikroelementów zależy od składu chemicznego nasion (np. niedobór P w roślinach macierzystych - słabsza zdolność kiełkowania; niedobór K szybki ↓ zdolności kiełkowania)
-zbyt wysokie stężenie makroelementów w glebie - obniżenie zdolności kiełkowania (zachwiana gospodarka wodna nasion)
-zbyt wysokie stężenie mikroelementów - działanie toksyczne
Pęcznienie
Zawartość wody koniecznej dla kiełkowania (wilgotność krytyczna)
l. etap (inbibicja)
nasiona oleiste i skrobiowe = 20-40%
nasiona białkowe = 50-60%
zarodki nasion oleistych = ~ 70%
Zawartość wody podczas dalszych etapów pęcznienia
2. etap (osmoza)
wzrost zaw. wody w stosunku do początkowej suchej masy:
groch, fasola - 110%
burak ćwikłowy - 63%
ALLELOPATIA (allelo - wzajemnie, pathos - doświadczenie, odczuwanie, wrażliwość, cierpienie)
-współdziałanie (dodatnie, ujemne, obojętne) występujące między różnymi organizmami wyższymi i mikroorganizmami na skutek wydzielania do środowiska związków chemicznych = wtórnych metabolitów (allelozwiązki, związki allelopatyczne, allelochemiczne, allelopatiny)
-konkurencja - jeden gatunek "zabiera" drugiemu związki ze środowiska
-allelopatia - jeden gatunek "dodaje" do środowiska związki wpływające na wzrost i rozwój innego gatunku
W praktyce najczęściej obserwowane i wykorzystywane oddziaływanie ujemne = inhibicja.
* potencjał allelopatyczny = zdolność danego związku chemicznego lub wyciągu z tkanek rośliny do hamowania kiełkowania lub wzrostu
działanie stymulujące: 1) niskie stężenia związków aktywnych biologicznie na inne gatunki roślin, 2) korzystny wpływ na skład gleby = tworzenie chelatów z Al i Fe => łatwiejsze przyswajanie tych związków przez rośliny
-allelopatia prawdziwa = uwalnianie do środowiska związków chemicznych, które są toksyczne dla innych gatunków roślin
-allelopatia funkcjonalna = uwalnianie do środowiska zewnętrznego związków chemicznych, które są toksyczne po przekształceniu przez inne organizmy (np. mikroorganizmy)
NATURA CHEMICZNA ALLELOZWIĄZKOW
-bardzo różnorodne pod względem budowy chemicznej i stanu skupienia (gazy , ciecze, substancje stałe) związki powstające w wyniku metabolizmu: cukrów, białek i tłuszczów głównie na szlaku przemian kwasu octowego, szikimowego.
Rodzaje spoczynku nasion:
1.Głęboki (bezwzględny)
2.Względny
Zasadnicze przyczyny głębokiego spoczynku:
1. Właściwości łupiny nasiennej:
a. nieprzepuszczalność dla wody (twarde nasiona), co powoduje brak napęcznienia i kiełkowania np. nasiona roślin motylkowych: łubin, koniczyna i lucerna
b. nieprzepuszczalność dla gazów: (O2, CO2) np. nasiona niektórych chwastów: ptasznik, babka, owies głuchy, komosa
c. twardość, która w sposób czysto mechaniczny nie pozwala na kiełkowanie np. orzechy, wiśnie, morele, śliwki, brzoskwinie
Skaryfikacja: przerwanie lub skrócenie głębokiego spoczynku, polega na uszkodzeniu lub częściowo usunięciu łupiny nasiennej:
-mechaniczna (ręcznie lub przez skaryfikatory)
-chemiczna (namoczenie w kwasie i odpłukanie)
2. Niewykształcenie się zarodków:
u niektórych gatunków roślin (storczyk, zabylica, jesion, ostrokrzew) rozwój zarodka jest opóźniony w stosunku do pozostałych części nasienia, więc pozornie wydaje się, że nasiona są dojrzałe a zarodek nie jest jeszcze w pełni wykształcony.
Skaryfikacja cieplna: przerwanie lub skrócenie głębokiego spoczynku polegające na przechowywaniu nasion w temperaturze pokojowej do momentu dojrzałości zarodka.
3. Spoczynek zarodka: polega na posiadaniu wielu rożnych substancji i złożonych cech fizjologicznych i biochemicznych.
Podczas spoczynku zarodków stwierdza się obecność dużych ilości:
-duża zawartość lipidów na powierzchni protoplastu
-obniżona ilość kwasów nukleinowych
-zmiana hormonalna: podwyższenie zawartości hormonów hamujących wzrost np. ABA, inhibitory o charakterze fenolowym (kumaryna, florydzyna) oraz obniżenie zawartości hormonów stymulujących wzrost np. giberelina, auksyna (niekiedy stwierdzono dużą zawartość auksyny podczas spoczynku nasion tak jak: jesion)
-obecność związków cjanogennych (cjanowodór)
Stratyfikacja: skracanie stanu spoczynku przez przechowywanie nasion w niskiej temperaturze (ok. 5 °C) w wilgotnym środowisku przez kilka tygodni. Kiełkowanie bez tego procesu daje nam zdeformowane i zniekształcone siewki.
Można też hormonizować (stosowanie egzogennie hormonów) np. giberelina (namoczenie nasion powoduje indukcje enzymów hydrolitycznych np. alfa amylaza). Tę metodę stosuje się też u bulw np. ziemniaków.
Spoczynek względny
Przyczyny tego rodzaju spoczynku tkwią w warunkach zewnętrznych:
-woda
-tlen
-temperatura
-światło: różne reakcje.
Na świetle: większość gatunków (tytoń, naparstnica, wierzbówka, szczaw, sałata i wiele gatunków traw).
Czas pobudzenie kiełkowania jest krótki (1-2 min. lub błysk świetlny na parę sekund).
Fitochrom: barwnik, fotoreceptor odbierający bodziec świetlny. Jego budowa podobna jest do chlorofilu bez magnezu. Jest połączony z białkiem np. plazmalemma. Pochłania światło w zakresie czerwieni bliskiej (b 660) i dalekiej (b 730), która jest fizjologicznie aktywna. Działa przez uruchamianie pewnych genów, a następnie systemów enzymatycznych.
Bez światła (czarnuszka, szarłat).
Nasiona o charakterze dobrej żywotności:
-twarde i nieprzepuszczalne łupiny
-przechowywane w warunkach małej wilgotności i niskiej temperaturze, (bardzo niskie oddychanie)
Przyczyny utraty żywotności:
1. Zanik aktywności enzymatycznej.
2. Wyczerpywanie się substancji zapasowych.
3. Zmiany fizykochemiczne w strukturze cytoplazmy zarodka.
4. Zaburzenia w przemianach białek zapasowych do białek konstytucyjnych.
5. Nagromadzenie toksycznych produktów przemiany materii.
6. Stopniowa degeneracja jąder komórkowych zarodka.
7. Zmiany w strukturze kwasów nukleinowych.