Etapy rozwoju zarodkowego
Rozwój zarodków zwierząt jest procesem ciągłym, ale można w nim rozróżnić poszczególne etapy, w których zachodzą odmienne przemiany morfogenetyczne i
morfologiczne:
- bruzdkowanie
- gastrulacja
- powstawanie pierwotnych narządów embrionalnych
- organogeneza związana z formowaniem się narządów ostatecznych
Bruzdkowanie (fissio s. segmentatio)
Kolejne podziały mitotyczne zapłodnionego jaja nazywamy bruzdkowaniem, natomiast komórki powstałe wskutek tych podziałów – blastomerami. Termin „bruzdkowanie” pochodzi od bruzd widocznych na zewnątrz dzielącego się jaja. Bruzdy te są przejawem podziału cytoplazmy (cytokinezy), następującego po podziale jądra komórkowego. Płaszczyzny, które kolejno rozdzielają powstające blastomery, są zorientowane według określonego wzoru.
Reguły bruzdkowania
Powstawanie bruzd podziałowych
Pierwsza bruzda podziałowa (I podział) przebiega w płaszczyźnie południkowej przez obydwa bieguny jaja i rozdziela je na 2 blastomery. Druga przechodząca też w płaszczyźnie południkowej, lecz prostopadle do poprzedniej, daje 4 blastomery (2 podział). Trzecia bruzda przebiega w płaszczyźnie równikowej, prostopadle do obu poprzednich, odcina 4 blastomery w półkuli animalnej i 4 w półkuli wegetatywnej, razem 8 (3 podział). Dwie następne bruzdy – płaszczyzna południkowa (4 podział), a dalsze dwie (5 podział) w płaszczyznach równoleżnikowych. Opisany typ bruzdkowania jest prawie idealny z punktu widzenia biologicznego i występuje tylko u lancetnika oraz
osłonic.
w wyniku bruzdkowania powstaje morula, a następnie blastula
Typy bruzdkowania
Przebieg bruzdkowania zależy od typu jaja, a mianowicie od ilości żółtka zawartego w komórce jajowej. Żółtko jest materiałem, który w czasie podziału komórki stanowi czynnik wyraźnie opóźniający ten proces.
Jaja skąpożółtkowe; oligo – (ssaki, jeżowce) i średniożółtkowe; mezolecytalne (płazy, nicienie) - (mała ilość żółtka rozłożonego równomiernie), dzielą się na 2,4,8,16,32 itd. wyraźnie od siebie oddzielone blastomery. Taki podział nazywa się bruzdkowaniem całkowitym lub holoblastycznym (segmentatio totalis s.holoblastica).
Bruzdkowanie całkowite równomierne(fissio in toto equalis; s. segmentatio totalis equalis)Blastomery równej wielkości jaja oligolecytalne
Bruzdkowanie całkowite nierównomierne (fissio in toto inequalis; s. segmentatio totalis inequalis) Na biegunie animalnym, nie zawierającym żółtka powstają blastomery mniejsze (mikromery), a na biegunie wegetatywnym blastomery większe (makromery). Mikromery nie zawierają zaś są zupełnie żółtka, makromery nim obładowane. Wskutek tego mikromery dzielą się szybciej jaja mezolecytalne
Bruzdkowanie częściowe (segmentatio partia lis s. meroblastica; s. fissio ex parte) W jajach polilecytalnych (duża ilość żółtka) podziałowi podlega tylko część cytoplazmy pozbawiona żółtka, otaczająca bezpośrednio jądro zygoty. Masa żółtka jest materiałem biernym – NIE ULEGAJĄCYM PODZIAŁOWI.
Bruzdkowanie częściowe (fissio ex parte)tarczowe (fissio discoidalis) - podziałowi podlega krążek cytoplazmy na biegunie animalnym – jaja telolecytalne ptaków, gadów i ryb.
Bruzdkowanie częściowe powierzchowne(fissio superfitialis) - podziałowi podlega cytoplazma obwodowa– jaja centrolecytalne owadów
.
Bruzdkowanie częściowe tarczowe u ptaków – rozpoczyna się pojawieniem się w samym środku tarczki zarodkowej (krążek cytoplazmy pozbawiony żółtka, otaczający jądro zygoty i leżący na biegunie animalnym jaja) wąskiego rowka. Jest to pierwsza bruzda podziałowa biegnąca południkowo. Druga bruzda – południkowo, prostopadle do pierwszej (4 blastomery oddzielone tylko na biegunie animalnym). Następne dwie bruzdy tworzą się również południkowo – prostopadle do poprzedniej, a równolegle do pierwszej. Następnie – bruzda okrężna – odcinająca środkowe mniejsze blastomery od brzeżnych większych. Dalsze bruzdy przebiegają południkowo i okrężnie – powstaje tarczka zarodkowa. Następnie tworzą się bruzdy równoległe do powierzchni tarczki zarodkowej (odpowiedniki bruzd równoleżnikowych) – blastomery oddzielają się od żółtka, z wyjątkiem obwodowych części tarczki zarodkowej, gdzie duże blastomery pozostają dalej połączone podstawami z żółtkiem. Tworzą one tzw. strefę brzeżną (zona
marginalis ) – peryblastyczną. Tarczkę zarodkową, której komórki dzielą się intensywnie i układają w kilka warstw nazywamy blastodermą. Pomiędzy blastodermą, a żółtkiem powstaje wąska przestrzeń odpowiadająca jamie blastuli - blastocelowi.
Bruzdkowanie częściowe powierzchniowe – rodzaj bruzdkowania spotykanego u owadów, w trakcie którego jądro komórki jajowej dzieli się wielokrotnie w centralnej cytoplazmie, a powstałe jądra przemieszczają się do części korowej komórki; w niej zostają rozmieszczone równomiernie i dopiero wtedy dochodzi do oddzielenia blastomerów tworzonymi błonami komórkowymi; powstały zarodek zbudowany jest z pojedynczej warstwy komórek blastodermy otaczających wypełnione żółtkiem wnętrze.
Cykl komórkowy blastomerów
Podziały bruzdkowania mogą zachodzić w sposób synchroniczny (u jeżowców) – wszystkie blastomery dzielą się równocześnie, nie ma stadiów o nieparzystej liczbie komórek) i asynchroniczny (u ssaków wyższych) - blastomery nie dzielą się jednocześnie, istnieją stadia o nieparzystej liczbie komórek).
Gastrulacja
Proces, w którym blastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zaczynają się skupiać i zajmują określone definitywne miejsca, tworząc płaszczyzny nabłonkowe nazywane listkami zarodkowymi. Najpierw tworzą się EKTODERMA – zewnętrzny listek
zarodkowy i ENTODERMA – wewnętrzny listek zarodkowy. Następnie powstaje między nimi MEZODERMA – środkowy listek zarodkowy.
Powstawanie listków zarodkowych na
przykładzie zarodków płazów.
Typy gastrulacji
Typ gastrulacji, podobnie jak typ bruzdkowania zależy od zawartości żółtka w jaju. Spośród strunowców, u lancetnika przebieg bruzdkowania jest najprostszy – jaja z małą ilością żółtka (oligolecytalne). Blastula jest zbudowana z jednej warstwy komórek, jelito
pierwotne tworzy się przez wpuklenie niosąć w swej górnej części chordomezodermę, w dolnej endodermę.
U strunowców (jaja polilecytalne), blastula ma postać płaskiej tarczki rozpostartej na masie żółtka. Gastrulacja polega na rozwarstwieniu się (delaminatio) komórek w obrębie tarczki na listki zarodkowe. U ssaków gastrulacja przebiega podobnie jak u gadów i
ptaków.
Jeżowce wytwarzają jaja oligolecytalne, które są owulowane dopiero po ukończeniu obu
podziałów mejotycznych. Zapłodnienie następuje w wodzie(jest zatem zewnętrzne). Plemnik znajduje oocyt na zasadzie chemotaksji i przyczepia się do niego szczytem wyrostka akrosomalnego (a nie-jak u ssaków-bokiem). Błona komórki jajowej reaguje wtedy blokami przeciw polispermii: szybkim-krótkotrwałym(depolaryzacja, tzw. blok elektryczny) oraz powolnym-długotrwałym (wylanie części zawartości ziaren korowych, z czego powstaje błona nieprzepuszczalna dla plemników- tzw. Błona zapłodnienia). Wówczas z części materiału ze środka ziaren korowych tworzy się warstwa hyalinowa, spajająca póżniej blastomery. Jeżowce charakteryzują się bruzdkowaniem całkowitym, promienistym, równomiernym(ale tylko początkowo).
Blastula zmienia nieco kształt, a jej komórki zewnętrzne orzęsiają się. Do środka zaczynają wnikać komórki mezenchymy pierwotnej, z których potem powstaną spikule szkieletu. Rozpoczyna się inwaginacja. Komórki z warstwy zewnętrznej wylewają do warstwy hyalinowej zawartość pęcherzyków, które do tej pory były pod ich błoną komórkową i które właśnie wchłonęły dużo wody. Za sprawą proteoglikanów warstwa ta
pęcznieje i wygina się w łuk(wybrzuszenie ku gastruli),przez co komórki zarodka wpuklają się do środka. Powstaje prajelito, które następnie przebija ektodermę. Otwór ten to gęba (jeżowce są wtórouste). Uformowana gastrula rośnie i przekształca się w formę larwalną-pluteusa. Jego jelito pozbywa się mezodermy i dzieli się na 3 części: przednią, środkową i tylną. Pod koniec gastrulacji z prajelita wychodzą worki celomatyczne. W tym momencie w środku pluteusa zaczyna się rozwijać dorosła forma jeżowca. Przeobrażenie odbywa się ten sposób,że z larwy wydobywa się dorosły jeżowiec,a 'osłonka' z pluteusa opada na dno.