Temat: WZROST I ROZWÓJ ROŚLIN

Czynniki warunkujące kiełkowanie nasion:

• odpowiednia ilość wody

• temperatura

• zawartość składników mineralnych

• rożna reakcja na impuls świetlny

Spoczynek względny nasion uwarunkowany jest zewnętrznymi czynnikami (wykazują go nasiona większości roślin uprawnych); poszczególne czynniki w dawce optymalnej muszą być

• uwodnienie nasion jest bardzo istotne - hydroliza związków na prostsze

• udział tlenu jest ważny - wytwarzana jest energia

• temperatura - min. temp. dla niektórych gatunków 3-5°C, dla roślin klimatu cieplejszego 8-10°C

Jarowizacja, jaryzacja, wernalizacja - procesy biochemiczne zachodzące pod wpływem niskich temperatur u roślin ozimych i wieloletnich, wpływające na ich zakwitanie, rośliny te bez okresu chłodu mogą rozwijać się tylko wegetatywnie, w ogóle nie tworząc kwiatów; okres chłodów gwarantuje własny wzrost oraz przejście fazy wegetatywnej w generatywną.

temperatury do 1 do 10°C stosuje się w ogrodnictwie, regulatory wzrostu ulegają rozłożeniu

Stratyfikacja nasion - przekładanie nasion, np. łubinu, marchwi, przed siewem warstwami wilgotnego piasku lub miału torfowego w temperaturze 1-10°C, mające spowodować ich napęcznienie oraz szybsze i równomierniejsze wschody.

Spoczynek bezwzględny - oznacza stan, w którym nasiona osiągnęły dojrzałość morfologiczną lecz nie uzyskały gotowości fizjologicznej do kiełkowania, nawet optymalne warunki środowiska zewnętrznego nie przerywają ich spoczynku; związany z obecnością inhibitorów kiełkowania, grubością łupiny nasiennej (u wielu roślin łupina nasienna jest nieprzepuszczalna dla wody i gazów);
działa usypiająco, narkotycznie

obróbka nasion poprzez uszkodzenie łupiny nasiennej:

• mechaniczne - zarysowanie, ścieranie

• fizyczne - naświetlanie

• chemiczne - moczenie w kwasach

1. element kiełkowania - imbibicja

2. uaktywnienie cytokinin, które przejmują hamujące działanie inhibitorów m.in. ABA; następnie zaczyna się synteza giberelin (w zarodku), może działać na uaktywnienie hydrolaz, które z kolei rozkładają materiały zapasowe

Energia świetlna jest nieodzownym czynnikiem, który pozwala na wyróżnienie 4 typy nasion fotoblastycznych (takie, które muszą otrzymać pewną dawkę promieniowania świetlnego aby wykiełkowały):

1. typ roślin - nikotiana - nasiona tego typu wymagają pojedynczej, krótkiej eksplozji świetlnej, która trwa nie dłużej niż minutę

2. typ - plantago - wymagają dłuższej ekspozycji na światło, czas trwania około 1 h

3. typ - epilobium - 24 h ekspozycji świetlnej

4. typ - hiprikum - wymagają kilku naświetleń przez kilka godzin dziennie

Fazy kiełkowania:

1. faza przedindukcyjna - zależy od temp., czasu i stopnia nasycenia nasion wodą, trwa ok. 1,5 h od rozpoczęcia imbibicji

2. faza indukcyjna - wymaga obecności fitochromu (w tej fazie fitochrom jest niezbędny w formie zdolnej do absorpcji światła czerwonego), w fazie tej nieaktywna forma fitochromu
   (P660 - dł. faly przy której fitochrom jest nieaktywny) zmienia się pod wpływem czerwieni w formę aktywną
   (P730), optymalny czas indukcji wynosi ok. 1,5 h

3. faza poindukcyjna (faza tlenowa) - charakteryzuje się wrażliwością na niedobór tlenu, najprawdopodobniej rozpoczyna się przy udziale aktywnego fitochromu (P730), czas trwania 9 h

4. faza kiełkowanie właściwe (kiełkowanie widoczne) - występuje gdy obserwujemy przebicie okrywy nasiennej przez radykulę (korzeń zarodkowy) i od tej pory rozpoczyna się indywidualny wzrost siewki

Fitochrom to błękitny barwnik, który powszechnie występuje u roślin wyższych, głównie w częściach merystematycznych, cząsteczka tego związku składa się z części białkowej i drobnocząsteczkowej, która jest właściwym barwnikiem tzw. chromoforem i składa się z 4 pierścieni pirolowych ułożonych liniowo (w chlorofilu są w układzie porfirynowym a tu w uk. otwartym - liniowym) i połączonych mostkami metinowymi; ten barwnik występuje w dwu formach w roślinach wyższych:

• P660 pochłania światło jasnoczerwone (max A - 660nm) jest to forma nieaktywna fizjologicznie i w ciemności trwała a pod wpływem światła może przechodzić w drugą formę - P730;

• fitochrom P730 jest aktywny fizjologicznie, pochłania światło ciemnoczerwone (tzw. daleką czerwień) przy max A 730nm i ulega wtedy przemianie do formy P660, z kolei w ciemności P730 jest nie trwały i przekształca się w powolnej reakcji chemicznej z powrotem w formę P660; P730 wpływa na zmianę aktywności genów kierujących takim procesami jak:

• kiełkowanie nasion

• zakwitanie

• wydłużanie łodygi

• powstawanie i rozwój chloroplastów

• synteza antocyjanów

Fitochrom odgrywa ważną rolę w przejściu z fazy wegetatywnej w generatywną. Ważny jest także przy tym hormon kwitnienia florigen składający się andezyny i gibereliny. Obie te substancje są niezbędne do przejścia w fazę generatywną.

fotoperiodyzm, indukcja fotoperiodyczna - reakcja roślin na zmienną długość dnia i nocy;

ze względu na fotoperiod dzielimy rośliny na rośliny krótkiego i długiego dnia

W roślinach krótkiego dnia fitochrom P730 wstrzymuje syntezę regulatorów kwitnienia i dlatego rośliny te wymagają zaciemnienia przez odpowiedni liczbę godzin, ten czas jest tak dobrany, że stężenie fitochromu P730 w tym czasie obniża się do takiego poziomu, który umożliwia syntezę florigenu; stwierdzono, że zbyt krótki okres zaciemnienie lub jego przerywanie (nawet przez krótki błysk światła) powoduje, że nie dojdzie do niezbędnego rozkładu P730 i roślina nie będzie mogła zakwitnąć.

W roślinach dnia długiego obecność fitochromu P730 (aktywnego) działa odwrotnie, czyli wywołuje kwitnienie, brak tej formy spowodowany zbyt długim zaciemnieniem nie dopuszcza do kwitnienia, dlatego zbyt długa noc wstrzymuje kwitnienie roślin dnia długiego.

Bodziec świetlny przy fotoperiodyzmie przyjmowany jest przez liście, zwłaszcza przez młode, rozwijające się a nie przez merystem wierzchołkowy.

Fitochrom odgrywa istotną rolę w całej fotomorfogenezie.

Najwyższe stężenie fitochromu występuje w apikalnych (znaczy się szczytowych), merystematycznych częściach epikotylu i korzenia, które charakteryzują się najintensywniejszymi zmianami rozwojowymi.

Przykłady procesów fizjologicznych regulowanych światłem za pomocą fitochromu:

• sałata - indukcja kiełkowania

• owies - etiolacji, deetiolacji

• sosna - wzmożona synteza chlorofilu

• indukcja zmiany orientacji chloroplastów w kierunku światła

• indukcja replikacji plastydów

To działanie jest wielokierunkowe.

Także promieniowanie ultrafioletowe może oddziaływać na rośliny.

UV C 200-280nm, UV B 280-320nm, UV A 320-400nm

Przy wzroście, rozwoju, przy zmianach morfogenetycznych odgrywa istotną rolę kryptochrom. Kryptochrom jest polipeptyd o masie 75,8kD, składa się z 681 aminokwasów i pochłania zakres 370-500nm, prawdopodobnie absorpcja światła niebieskiego przez kryptochrom zapoczątkowuje sekwencji zdarzeń prowadzących do powstawania odpowiedzi komórki związanych z oddziaływaniem czynników środowiskowych m.in. obecność tego polipeptydu odgrywa istotną rolę w funkcjonowaniu pompy H-atapazy plazmolemowej (pompa wodorowa), stymuluje także pracę kanałów jonowych, ponadto aktywuje białka odpowiadające za wzrost stężenia cytoplazmatycznego wapnia w komórkach.

Pierwszym warunkiem różnicowania w roślinach jest biegunowość, czyly tzw. ustalenie się osi biegunowej. Dalsze różnicowanie związanie jest z procesami korelacji i regeneracji. Proces różnicowania przebiega w ciągu życia rośliny, czyli od momentu zapłodnienia do jej śmierci. W każdej roślinie wyższej od samego początku rozwoju występują 2 określone regiony różniące się pod względem morfologicznym i fizjologicznym, które zlokalizowane są na przeciwległych końcach osi i zostały nazwane biegunami. Istnieje biegun korzeniowy i pędowy. Biegunowość ustala się na samym początku w każdej roślinie i ustala się w zygocie. Jest trwałą i wszystkie powstające z niej komórki wykazują tą samą biegunowość. W młodym zarodku widać oś biegunową, a dojrzałe nasiona mają widoczne organy biegunowe czyly korzeń zarodkowy i łodygę zarodkową. Okazuje się, że biegunowość jest punktem wyjścia do różnicowania i jest przyczyną niesymetrycznych podziałów komórkowych, dlatego też komórki potomne nie są jednakowe lecz różnią się swoimi właściwościami, co z kolei gwarantuje powstawanie zespołu komórek tworzących różne tkanki oraz organy roślinne, czyly biegunowość jest pierwszym krokiem różnicowania. Dzięki biegunowości różne tkanki i organy roślinne nie tworzą się bezładnie ale w określonym porządku.

Korelacje. Okazuje się, że poszczególne części roślyny względem siebie zachowują się nie jak niezależne jednostki lecz wywierają na siebie wyraźny wpływ. tego typu współzależności występujące między poszczególnymi organami roślinnymi nazywamy korelacjami. Często mówimy, że korelacją nazywa się zdolność pewnej części rośliny do kierowania wzrostem i rozwojem innej części. Dzięki temu korelacje zapewniają harmonijny rozwój roślyn a ponadto dostosowują wzrost i rozwój poszczególnych części organizmu do całości. Przykłady korelacji:

• wyższa aktywność fotosyntetyczna liści może przyśpieszać wzrost np. podziemnych części rośliny (bulw, cebul)

• obecność stożka wzrostu (dekapitacja - usunięcie stożka wzrostu), hamuje rozwój pąków bocznych; w stożkach wzrostu zachodzi produkcja auksyn powodujących uśpienie pąków bocznych

---