SYSTEMATYKA

GRZYBÓW

MYKOLOGIA

SYSTEMATYCZNA

MYKOLOGIA (gr. Mykes - grzyb) – jedna z
nauk biologicznych, której przedmiotem
jest badanie grzybów

Grzyby – organizmy kosmopolityczne

Grzyby w ekosystemach:

heterotrofy
obieg materii – reducenci, (konsumenci?)
saprobionty, pasożyty (biotroficzne i

nekrotroficzne),
symbionty mutualistyczne

źródło pokarmu dla innych organizmów

Grzyby i człowiek:

patogeny

(sprawcy chorób)

produkcja toksyn, zatrucia grzybami,

alergie

rozkład materiałów i żywności (głównie

roślinnych)

wykorzystanie grzybów

(cele spożywcze,

produkcja

żywności, leków, związków

chemicznych itd.,

organizmy

modelowe w badaniach)

Grzyby: (1) pojęcie taksonomiczne

(2) pojęcie fizjologiczno-ekologiczno-

biologiczne

- „grzybowy” sposób życia

Cechy „grzybów”:
Organizmy

eukariotyczne

Organizmy

heterotroficzne

(pobieranie

związków głównie na drodze osmotrofii,
wyjątkowo fagotrofii)

W cyklu życiowym obecne stadia otoczone

ścianą

Rozmnażanie bezpłciowe poprzez wykształcanie

zarodników

(łac. sporae)

Karol Linneusz (1707–1778)

„Systema Naturae” (1735)

klasyfikacja zwierząt, roślin i minerałów
zastosowany „system płciowy”

„Genera Plantarum” (1737

i późniejsze wydania

)

„Species Plantarum” (1753

i późniejsze wydania

)

Nazwy binominalne

(stosowane już wcześniej –

Bauhin, 1623)

Teofrast (371–288 p.n.e.) –
uważał grzyby za rośliny,
które nie posiadają
organów

„Species Plantarum” (1753

i

późniejsze wydania

)

Opisy roślin (i grzybów),
skatalogowanie nazw (w tym
synonimów),
nadanie nazw nowo opisanym
taksonom

1 maja 1753 r. – starting point
(data początkowa) dla nomenklatury
większości grzybów (w tym
śluzowców)

Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury
Botanicznej
The International Code of Botanical
Nomenclature

(ostatnia wersja: tzw. Vienna Code, 2005)

Osobne kodeksy dla zwierząt, bakterii i
wirusów

Regulacje dotyczące publikacji ważnych nazw
jednostek taksonomicznych (gatunków,
rodzajów itd.), synonimów, zmiany nazw, rang
taksonomicznych itd.

Starting point – data, zazwyczaj publikacji
konkretnego dzieła, która jest początkiem
publikacji ważnych nazw

Hierarchia głównych rang taksonomicznych grzybów

- mycota

- mycotina

-mycetes

- mycetidae

- ales

- aceae

Fungi

Basidiomycota

Agaricomycotina

Agaricomycetes

Agaricomycetida
e

Agaricales

Agaricaceae

Agaricus

Agaricus
bisporus

Królestwo

Gromada

Podgroma

da

Klasa

Podklasa

Rząd

Rodzina

Rodzaj

Gatunek

Christian Hendrik Persoon (1761–1836)

„Synopsis methodica fungorum” (1801)
i szereg innych prac mikologicznych

31 grudnia 1801 – starting point dla
nomenklatury szeregu podstawkowych grzybów
patogenicznych (rdzy, głowni) oraz grzybów
wnętrzniakowych

Ellias Magnus Fries (1794–1878)

Twórca nowoczesnej systematyki grzybów,
zwłaszcza wielkoowocnikowych

„Systema mycologicum: sistens fungorum
ordines, genera et species, huc usque” (1821-
1832, t.1-3

+

indeks)

1 stycznia 1821 – starting point dla
nomenklatury pozostałych grzybów (bez
śluzowców)

Heinrich Anton de Bary (1831–1888)

Uważany za ojca nowoczesnej mikologii
i fitopatologii

Zainteresowania badawcze:

cykle życiowe grzybów
morfologia grzybów
rozmnażanie płciowe grzybów
grzyby fitopatogeniczne
symbioza porostowa (termin: symbioza)

Alexopoulos (1962)

Kingdom Plantae
Division Mycota

Myxomycotina

Eumycotina

Ainsworth and Bisby (1971)

Kingdom Fungi

Myxomycota

Eumycota

Cavalier-Smith
(1981)

(Prokarya)
Eukarya

Fungi

Animalia
Biliphyta
Cryptophyta
Viridiplantae
Euglenophyta

Chromista
Protozoa

Whittaker (1969)

koncepcja pięciu
królestw

(Monera)

Fungi

Animalia
Plantae

Protista

Margulis &
Chapman

(1998)

(Prokarya)
Eukarya

Fungi

Animalia

Plantae

Protoctista

(=Protista)

Amitochondria

Amoebomorpha

Alveolata

Heterokonta
Isokonta

Akonta

Opisthokonta

R

h

o

d

o

p

h

yt

a

M

ic

ro

m

on

ad

op

h

yc

ea

e

ro

śli

ny

lą

do

w

e

Cha

rop

hyc

eae

Chlo

roph

ycea

e

Treb

ouxio

phyc

eae

Ulvophyceae

Glaucop

hyta

C

hlo

ra

ra

ch

nio

ph

yta

F

o

ra

m

jn

ife

ra

ce

rc

o

m

o

n

a

d

y

H

el

io

zo

a

Pla

sm

od

iop

ho

ro

m

yc

ota

ra

d

io

la

rie

ra

dio

la

rie

Per

kin

sus

pi

er

wo

tn

iak

i

z p

ik

op

la

nk

to

nu

m

or

sk

ieg

o

D

in

op

hy

ta

A

p

ic

o

m

p

le

xa

C

ili

a

ta

K

in

eto

pla

zm

id

a

Stachy

amoeb

a

Eu

gle

no

ph

yta

Acra

siom

ycota

Ja

k

o

b

id

a

D

ip

lo

ne

m

id

a

Vah

lkam

pia

O

xy

m

on

ad

a

C

ar

p

ed

io

m

on

as

D

ip

lo

m

o

n

a

d

a

P

a

ra

b

as

a

lid

a

Trim

asti

x

Mesomycetozoa

Choanofag

ellata

Porif

era

Fu

ng

i

N

u

cl

ea

ri

id

a

An

im

ali

a

M

icr

os

po

rid

ia

Tu

bu

lin

ea

Flabe

llinea

Eumycet

ozoa

Archam

oebae

Bacilla

riophy

ceae

Phaeo

phyce

ae

Oom

ycota

Chrys

ophyc

eae

Laby

rinth

ulom

ycota

Opali

nida

Bi

co

so

ec

ida

Cry

ptop

hyta

Hap

top

hyta

ARCHAEPLASTIDA

RHIZARIA

ALVEOLATA

STRAMINIPILA

(CHROMISTA)

DISCICRISTATA

(DISCOBA)

EXCAVATA

(METAMONADA)

OPISTHOKONTA

AMOEBOZOA

Baldauf 2003. Science 300: 1703-1706
Smpson, Roger 2004. Current Biology 14(17): 693-696
Parfrey et al. 2006. PLoS Genetics 2(12): e220
Hampl et al. 2008. Proceedings of the National Academy of Science 106(10): 3859-3864

R

h

o

d

o

p

h

yt

a

M

ic

ro

m

on

ad

op

h

yc

ea

e

ro

śli

ny

lą

do

w

e

Cha

rop

hyc

eae

Chlo

roph

ycea

e

Treb

ouxio

phyc

eae

Ulvophyceae

Glaucop

hyta

C

hlo

ra

ra

ch

nio

ph

yta

F

o

ra

m

jn

ife

ra

ce

rc

o

m

o

n

a

d

y

h

el

io

zo

a

Pla

sm

od

iop

ho

ro

m

yc

ota

ra

d

io

la

rie

ra

dio

la

rie

Per

kin

sus

pi

er

wo

tn

ia

ki

z

pi

ko

pl

an

kt

on

u

m

or

sk

ieg

o

D

in

op

hy

ta

A

p

ic

o

m

p

le

xa

C

ili

a

ta

K

in

eto

pla

zm

id

a

Stachy

amoeb

a

Eu

gle

no

ph

yta

Acra

siom

ycota

Ja

k

o

b

id

a

D

ip

lo

ne

m

id

a

Vah

lkam

pia

O

xy

m

on

ad

a

C

ar

p

ed

io

m

on

as

D

ip

lo

m

o

n

a

d

a

P

a

ra

b

as

a

lid

a

Trim

asti

x

Mesomycetozoa

Choanofag

ellata

Porif

era

Fu

ng

i

N

u

cl

ea

ri

id

a

An

im

ali

a

M

icr

os

po

rid

ia

Tu

bu

lin

ea

Flabe

llinea

Eumyce

tozoa

Archam

oebae

Bacilla

riophy

ceae

Phaeo

phyce

ae

Oom

ycota

Chrys

ophyc

eae

Laby

rinth

ulom

ycota

Opali

nida

Bi

co

so

ec

ida

Cry

ptop

hyta

Hap

top

hyta

ARCHAEPLASTIDA

RHIZARIA

ALVEOLATA

STRAMINIPILA

(CHROMISTA)

DISCICRISTATA

(DISCOBA)

EXCAVATA

(METAMONADA)

OPISTHOKONTA

AMOEBOZOA

SAR

EXCAVATA

SAR: Rhizaria

– Plasmodiophoromycota

SAR: Straminipila

– Oomycota

Hyphohytriomycota
Labyrinthulomycota

Excavata: Discicristata

– Acrasiomycota

Amoebozoa

– Myxomycota (Mycetozoa)

Opisthokonta:

Fungi

– Chytridiomycota

Neocallimastigomycota

Blastocladiomycota

Zygomycota

Glomeromycota
Ascomycota

Basidiomycota

Protocti
sta

ss. Margulis &
Chapman
1998

Cechy wykorzystywane w taksonomii i
systematyce grzybów

- struktura (morfologia, anatomia)

- cechy rozwojowe (rozmnażanie, cykle
życiowe)

- cytologia, ultrastruktura (obecność i budowa
organelli
komórkowych)

- biochemia (skład i budowa ściany
komórkowej, materiały
zapasowe, szlaki syntezy związków
chemicznych)

- budowa DNA (sekwencje DNA)

tubularne

Typy krist
mitochondrialnych

dyskoidalne

lamellarne

Ciałko podstawowe =

kinetosom

ziewięć tripletów
mikrotubul wyrastających
z kinetosomu

wzór 9 + 2

biczykowate

lub z

mastygonemami

Budowa wici

Chityna –

poli N-acetyloglikozamina

(wiązania 1-4 amidowe)

Ściana komórkowa

Macierz

Frakcja fibryllarna

Chitozan –

deacetylowana chityna

Beta-(1-3, 1-6)-glukany

Celuloza – poli
glikoza

(wiązania 1-4 glikozydowe)

Budowa komórkowa a budowa strzępkowa

ø 2 μm – 1 mm
tempo wydłużania: do 30 μm/min

Budowa szczytu strzępki

Spitzenkörper –
ciałko szczytowe

Tylko
grzyby
workowe
i
podstawko
we

A

B

C

strzępka

komórka

strefa erozji

substra
t

wydzielanie pobieranie sekrecja

substancji enzymów

pobieranie substancji

Wzrost:
zdeterminowa
ny

Długość życia:
zdeterminowa
na

Uszkodzenie:
letalne

Wewnętrzne
zróżnicowanie
wiekowe:
brak

Klonalność:
rzadka

Wzrost w
kierunku
zasobów:
brak

Wzrost:
niezdeterminow
any

Długość życia:
niezdeterminow
ana

Uszkodzenie:
nieletalne

Wewnętrzne
zróżnicowanie
wiekowe:
jest

Klonalność:
Bardzo częsta

Wzrost w
kierunku
zasobów:
jest

Agregaty strzępek

Owocniki

Ryzomorfy (sznury grzybni)

Stromy (podkładki)

Skleroty

Rozmnażanie:

- płciowe: izo-, anizo-, oogamia – gametogamia

gametangiogamia
somatogamia
(cykl paraseksualny)

- bezpłciowe: zarodniki (spory) sporangialne

zarodniki niesporangialne

zarodniki nieruchome (aplanospory)
zarodniki ruchome (zoospory)

zarodniki przetrwalnikowe
cysty
skleroty (sklerocja)

Cykle życiowe:

- haplontyczny

organizm 1n, mejoza postgamiczna

- diplontyczny

organizm 2n, mejoza pregamiczna

- haplodiplontyczny

dwa pokolenia: 1n i 2n, mejoza podczas

tworzenia

zarodników, z których rozwija

się pokolenie 2n

- haplodikariotyczny

Cykl haplo-dikariotyczny

gametangia/strzępki – 1n

MITOZA

SYNGAMIA-
PLAZMOGAMIA

plecha – n+n

zarodniki – n+n

komórka – 2n

MITOZA

MEJOZA

plecha – 1n

zarodniki – 1n

zarodniki – 1n

KARIOGAMIA

R

h

o

d

o

p

h

yt

a

M

ic

ro

m

on

ad

op

h

yc

ea

e

ro

śli

ny

lą

do

w

e

Cha

rop

hyc

eae

Chlo

roph

ycea

e

Treb

ouxio

phyc

eae

Ulvophyceae

Glaucop

hyta

C

hlo

ra

ra

ch

nio

ph

yta

F

o

ra

m

jn

ife

ra

ce

rc

o

m

o

n

a

d

y

h

el

io

zo

a

Pla

sm

od

iop

ho

ro

m

yc

ota

ra

d

io

la

rie

ra

dio

la

rie

Per

kin

sus

pi

er

wo

tn

ia

ki

z

pi

ko

pl

an

kt

on

u

m

or

sk

ieg

o

D

in

op

hy

ta

A

p

ic

o

m

p

le

xa

C

ili

a

ta

K

in

eto

pla

zm

id

a

Stachy

amoeb

a

Eu

gle

no

ph

yta

Acra

siom

ycota

Ja

k

o

b

id

a

D

ip

lo

ne

m

id

a

Vah

lkam

pia

O

xy

m

on

ad

a

C

ar

p

ed

io

m

on

as

D

ip

lo

m

o

n

a

d

a

P

a

ra

b

as

a

lid

a

Trim

asti

x

Mesomycetozoa

Choanofag

ellata

Porif

era

Fu

ng

i

N

u

cl

ea

ri

id

a

An

im

ali

a

M

icr

os

po

rid

ia

Tu

bu

lin

ea

Flabe

llinea

Eumyce

tozoa

Archam

oebae

Bacilla

riophy

ceae

Phaeo

phyce

ae

Oom

ycota

Chrys

ophyc

eae

Laby

rinth

ulom

ycota

Opali

nida

Bi

co

so

ec

ida

Cry

ptop

hyta

Hap

top

hyta

ARCHAEPLASTIDA

RHIZARIA

ALVEOLATA

STRAMINIPILA

(CHROMISTA)

DISCICRISTATA

(DISCOBA)

EXCAVATA

(METAMONADA)

OPISTHOKONTA

AMOEBOZOA

SAR

EXCAVATA

SAR: Rhizaria

– Plasmodiophoromycota

SAR: Straminipila

– Oomycota

Hyphochytriomycota
Labyrinthulomycota

Excavata: Discicristata

– Acrasiomycota

Amoebozoa

– Myxomycota

Opisthokonta:

Fungi

– Chytridiomycota

Neocallimastigomycota

Blastocladiomycota

Zygomycota

Glomeromycota
Ascomycota

Basidiomycota

Protocti
sta

ss. Margulis &
Chapman
1998

„Protista” (Protoctista, Protozoa)

SAR: Rhizaria

Plasmodiophoromycota

– endopasożyty biotroficzne

Excavata: Discicristata

Acrasiomycota

– śluzowce komórkowe

Amoebozoa

Myxomycota

– śluzowce komórkowe i komórczakowe

(śluźniowe)

Stadium wegetatywne (troficzne) w postaci

ameb

(jednojądrowe) lub

plazmodiów

(wielojądrowe),
bez ściany komórkowej
Odżywianie na drodze

fagotroficznej

(substancja

zapasowa:

glikogen

)

Stadia wiciowcowe – wici

biczykowate

(bez

mastygonem), skierowane do przodu

W cyklu życiowym stadia wykształcające

ścianę

Tubularne

kristy mitochondrialne

wyjątek: Acrasiomycota –

dyskoidalne

kristy

mitochondrialne

Synteza lizyny poprzez szlak

kwasu

diaminopimelinowego

(DAP)

Gromada

Plasmodiophoromycota

(Plasmodiophorida, Phytomyxea)

Pasożyty

biotroficzne

roślin, glonów i grzybów

Endopasożyty – żyją

wewnątrz

komórek

gospodarza
Wielojądrowe protoplasty –

plazmodia

Powodują często

hypertrofię

(nienormalny

wzrost/rozrost) oraz

hyperplazję

(nienormalne

podziały) komórek gospodarza

Ok. 45 gatunków, 16 rodzajów

Blisko spokrewnione z niektórymi

ameboidalnymi

pierwotniakami

Krzyżowe

podziały jądra (mitoza)

Jąderko nie zanika,
chromatyna jądrowa
układa się w poprzek
jąderka

Mejoza (metafaza) –
normalny układ
chromosomów, podział
niekrzyżowy

1-2 – metafaza (stadium Saturna); 3 – anafaza (stadium podwójnej kotwicy, ang. double anchor stage)

Brasselton 2001. Plasmodiophoromycota. In: The Mycota, VII, p. A, p. 81-91

Zoospory z

dwiema nierównymi

wiciami

usytuowanymi

z przodu

komórki

Podział na rodzaje opiera się
głównie na wyglądzie i układzie

cyst (cystosori)

Plasmodiophora brassicae

Powoduje chorobę korzeni
roślin kapustowatych – kiłę
korzeni

Zainfekowanych do 10% plonów
na świecie

A

– adhesorium

L

– tłuszcz

N

– jądro kom.

R

– „rura”

S

– kolec

Sc – kanał
V – wakuola

proces infekcji – encystowana zoospora
wnika do komórki gospodarza

włośniki z plazmodiami
pierwotnymi

zarodnik
przetrwalnikowy

zoospora
pierwotna

zoospora
wtórna

plazmodium
pierwotne

encystowana
zoospora

plazmodium wtórne
tworzące cystosorus

zainfekowane
korzenie

uwalnianie
zarodników

syngamia

mejoza

Spongospora subterranea

Choroba: parch prószysty ziemniaka

Polymyxa betae – pasożyt buraków
Polymyxa graminis – pasożyt zbóż, powoduje zgnilizny

korzeni

Polymyxa i Spongospora – są wektorami wirusów

atakujących m.in. zboża

i ziemniaki

Gromada

Acrasiomycota (Acrasida, Acrasia,

Acrasea)

Grupa

polifiletyczna

Żyją w glebie, materiale roślinnym, odchodach,

na korze

drzew

Większość tworzy kristy

dyskoidalne

(jedna rodzina z kristami mitochondrialnymi

tubularnymi)

Pływki (jeśli występują) o

dwóch nierównych

wiciach

Brak informacji

o rozmnażaniu płciowym

5 rodzajów, ok. 15 gatunków

spory

kiełkowanie,

ameba

podziały
komórek

skupianie się
komórek –
wydzielanie
akrazyny (nie
jest to cAMP)

formowanie
sorokarpu

sorokarp

Acrasis rosea

Wszystkie

komórki

sorokarpu

zdolne do kiełkowania

Gromada

Myxomycota (Mycetozoa)

Stadium wegetatywne w postaci

ameb

lub

wielojądrowych

śluźni

Ameby i śluźnie wykształcają

zarodnie

lub

sorokarpy

, produkujące zarodniki

Blisko spokrewnione z niektórymi

ameboidalnymi

pierwotniakami

Klasa

Dictyosteliomycetes (Dictyostelia)

3 rodzaje, ok. 50 gatunków

Głównie organizmy

glebowe

Główne stadium życiowe – haploidalne

myxameby

Dictyostelium discoideum – wyizolowany w
1935 r., organizm modelowy

badania mechanizmów: cytokinezy, przekazywania
sygnałów i rozpoznawania i skupiania się komórek,
chemotaksji, poruszania się komórek, różnicowania
się komórek, przylegania, fagocytozy

Myxameby skupiają się
reagując na sygnały
chemiczne (tzw.
akrazyna, cAMP); ameby
stykają się końcami
komórek

Wydzielanie hormonu i
migracja w następstwie
zmian środowiska
(głównie brak substancji
odżywczych)

Pseudoplazmodium

składa się
z tysięcy ameb (do ok.
100 000)

Efektem skupiania się myxameb jest formowanie

sorokarpu

Zarodniki rozprzestrzeniane
przez wodę i zwierzęta

Ścisła determinacja komórek budujących
poszczególne części sorokarpu

Rozmnażanie płciowe – syngamia dwóch
komórek różnych pod względem płciowym,
powstaje zygota (tzw. giant cell), która
przyciąga i pochłania sąsiednie ameby

Zygota otacza się ścianą (cysta) i
prawdopodobnie przechodzi mejozę

Z cysty, po podziałach, uwalniane są
haploidalne myxameby

http://anakin.utm.utoronto.ca/~w3oday/?section=Intro (O’Day DH,
University of Toronto)

Dictyostelium – komórki
zamknięte w trzonie; spory w
jednej grupie

Polysphondylium – komórki

zamknięte
w trzonie; wiele skupień spor na

trzonie

Acytostelium – trzon bez komórek

Klasa

Myxomycetes (Myxogastria)

Stadium życiowe w postaci wielojądrowej,
diploidalnej

śluźni

Znanych ok. 850 gat.

Protoplazmodium – mikroskopijne, z
homogenną cytoplazmą, wykształca pojedynczą
zarodnię

Afanoplazmodium – większe niż
protoplazmodium, wykształca sieć cienkich,
przezroczystych filamentów z homogenną
zawartością (cytoplazmą)

Faneroplazmodium – duże, często jaskrawo
zabarwione, cytoplazma heteromorficzna
(ektoplazma, endoplazma); zmiennokierunkowy
ruch cytoplazmy

Skupianie się śluźni – pierwsze etapy tworzenia zarodni

Typy zarodni:

pseudozrosłozaro
dnia
(pseudoaetalium)

pierwoszczowocnia

(plasmodiocarpium)

zrosłozarodnia
(aetalium)

zarodnia wolna
(sporangium)

Wewnątrz zarodni tworzą się:

zarodniki

oraz

włośnia

Mejoza wewnątrz zarodników
- 3 jądra degenerują

myxameby

myxmonady

cysty

zarodnia
-

mejoza

plazmodium

zygota

zarodnik

myxameby
myxmonady

kopulacja

wielokrotne mitozy

Rzędy

Echinosteliales

Liceales
Physarales
Trichiales
Stemonitales

Znanych ok. 875 gat.

Typ plazmodium

protoplazmodium – Echinosteliales
afanoplazmodium – Liceales
faneroplazmodium – reszta rzędów (w tym Liceales)

Wydzielanie węglanu wapnia

obecny – Physarales
brak – reszta rzędów

Kolumella

obecna – Stemonitales, Physarales
brak – reszta rzędów

Barwa masy zarodników

ciemna – Physarales, Stemonitales
jasna – Trichiales, Echinosteliales,

Liceales

Typ włośni

brak włośni – Echinosteliales
rzekoma – Liceales
właściwa – reszta rzędów

Echinostelium sp.
(Echinosteliales)

Clastoderma sp.
(Echinosteliales)

Lycogala epidendrum

(Liceales)

Cribraria sp.

(Liceales)

Stemonitis sp. (Stemonitales)

Lamproderma sp. (Stemonitales)

Fuligo septica

(Physarales)

Diachea

leucopodia

(Physarales)

Leocarpus fragilis

(Physarales)

Diderma sp. (Physarales)

Physarum polycephalum

(Physarales)

organizm modelowy

Trichia sp. (Trichiales)

Arcyria sp. (Trichiales)

Hemitrichia serpula (Trichiales)

Klasa

Protosteliomycetes

Bardzo proste formy
Zarodniki wykształcane

zewnętrznie

Plazmodium – kilkujądrowa ameba (wyjątek: Ceratiomyxa!)

Nematostelium

Echinosteliopsis

Ceratiomyxa fruticulosa

Józef Rostafiński –
polski badacz
śluzowców

Światowa monografia
śluzowców, praca
doktorska wykonana
pod kierunkiem Prof.
De Bary:

„Śluzowce” (Paryż,
1875)

R

h

o

d

o

p

h

yt

a

M

ic

ro

m

on

ad

op

h

yc

ea

e

ro

śli

ny

lą

do

w

e

Cha

rop

hyc

eae

Chlo

roph

ycea

e

Treb

ouxio

phyc

eae

Ulvophyceae

Glaucop

hyta

C

hlo

ra

ra

ch

nio

ph

yta

F

o

ra

m

jn

ife

ra

ce

rc

o

m

o

n

a

d

y

h

el

io

zo

a

Pla

sm

od

iop

ho

ro

m

yc

ota

ra

d

io

la

rie

ra

dio

la

rie

Per

kin

sus

pi

er

wo

tn

ia

ki

z

pi

ko

pl

an

kt

on

u

m

or

sk

ieg

o

D

in

op

hy

ta

A

p

ic

o

m

p

le

xa

C

ili

a

ta

K

in

eto

pla

zm

id

a

Stachy

amoeb

a

Eu

gle

no

ph

yta

Acra

siom

ycota

Ja

k

o

b

id

a

D

ip

lo

ne

m

id

a

Vah

lkam

pia

O

xy

m

on

ad

a

C

ar

p

ed

io

m

on

as

D

ip

lo

m

o

n

a

d

a

P

a

ra

b

as

a

lid

a

Trim

asti

x

Mesomycetozoa

Choanofag

ellata

Porif

era

Fu

ng

i

N

u

cl

ea

ri

id

a

An

im

ali

a

M

icr

os

po

rid

ia

Tu

bu

lin

ea

Flabe

llinea

Eumyce

tozoa

Archam

oebae

Bacilla

riophy

ceae

Phaeo

phyce

ae

Oom

ycota

Chrys

ophyc

eae

Laby

rinth

ulom

ycota

Opali

nida

Bi

co

so

ec

ida

Cry

ptop

hyta

Hap

top

hyta

ARCHAEPLASTIDA

RHIZARIA

ALVEOLATA

STRAMINIPILA

(CHROMISTA)

DISCICRISTATA

(DISCOBA)

EXCAVATA

(METAMONADA)

OPISTHOKONTA

AMOEBOZOA

SAR

EXCAVATA

„Protista” (Protoctista, Protozoa)

SAR: Straminipila (Chromista)

Oomycota

– grzyby lęgniowe

Labyrinthulomycota

– labiryntulorośla,

grzybopływki labiryntulowe,
siatkośluźniakowe

Hyphochytriomycota

– przodowiciowe,

grzybopływki przodowiciowe,
skoczki akrokontyczne

Beakes et al. 2011. Protoplasma

DOI 10.1007/s00709-011-0269-2

Głównie formy

strzępkowe

(brak sept),

rzadziej komórkowe

eukarpiczne

(plecha nie

jest w całości zużywana
do wykształcenia organów
rozmnażania)

i

holokarpiczne

(plecha

lub komórka
w całości przekształca się
w organy rozmnażania)

Gromada

Oomycota

– grzyby lęgniowe

Wodne (słodko- i słonowodne), oraz lądowe

Saprobionty

i

pasożyty

(fakultatywne i

obligatoryjne – biotroficzne – głównie formy
lądowe)

Rurkowate

mastygonemy na powierzchni wici

Tubularne

kristy mitochondrialne

Synteza lizyny poprzez szlak

kwasu diaminopimelinowego

(DAP)

Tubularne

kristy mitochondrialne

Synteza lizyny poprzez szlak

kwasu diaminopimelinowego

(DAP)

Na powierzchni
dłuższej wici

rurkowate

mastygonemy
o trójdzielnej budowie

Zoospory najczęściej z

dwiema różnymi
wicami

Ściana zbudowana z beta-1,3- i beta-1,6-

glukanów

oraz

celulozy

(mniejsze ilości);

wyjątkowo znaleziono również chitynę

Materiał zapasowy tzw.

mykolaminaryna

(beta-

1,3-glukany; zbliżone do laminaryny brunatnic i

okrzemek)

Rozmnażanie płciowe:

oogamia

oogonium

–

oosfera

oospora
dojrzewa
w oogonium

anterydium

najczęśćiej brak
plemników (!)
kanał
kopulacyjny

oospora

–

przetrwalnikow
a zygota

Rozmnażanie bezpłciowe:

zoospory

Lowry et al.. 2004. Mycologia 96(2): 211-218.

Formowanie zoospor wewnątrz zarodni Allomyces i
Saprolegnia

Monomorficzne

i

dymorficzne

Pierwotna zoospora

(najczęściej szybka encystacja)
Wici z przodu komórki

Wtórna zoospora

Nerkowata (fasolowata)
Wici z boku komórki, z wgłębienia

Forma wegetatywna

diploidalna

(diplontyczny

cykl rozwojowy; mejoza w gametangiach)

Klasa

Oomycetes

Rzędy np.

Leptomitales –

saprotrofy

Rhipidiales

–

saprotrofy, częste w

stagnującej

wodzie

Pythiales –

pasożyty i saprotrofy

Saprolegniales –

pasożyty i saprotrofy

Peronosporales –

pasożyty biotroficzne

roślin

lądowych

Albuginales –

pasożyty biotroficzne roślin

lądowych

92 rodzaje, ok. 800 gatunków

Rząd

Saprolegniales

Wodne

(słodkowodne) lub glebowe, nazywane

pleśniami wodnymi (ang. watermolds)

saprotrofy

lub

pasożyty

Cenocytyczne

strzępki

,

silnie rozgałęzione,
nabrzmiewające w miarę
wzrostu

Dymorfizm

zoospor

Rząd

Saprolegniales

Większość

homotalliczna

, jednopienna

Oogonia –

wiele oosfer

Hormony płciowe

odkryte w latach 1940-tych u

heterotallicznego gatunku Achlya
Hormony sterolowe wydzielane przez okazy męskie i
żeńskie

anteridiol

(hormon A) – powoduje powstawanie organów

męskich i ich przyciąganie (chemotropizm)

oogonial

(hormon B) – powoduje powstawanie oogoniów

Saprolegnia

pasożyty ryb (np.
Saprolegnia
parasitica), płazów,
wodnych
bezkręgowców,
okrzemek

zoospory
wtórne

romnażani
e płciowe

zoospor
y
pierwot
ne

zoosporangiu
m

Saprolegnia
– cykl
życiowy

zoospora

pierwotna

zoospora

wtórna

cysta

kiełkowanie

cysty

Achlya sp.

strzępki i zoosporangia

zoosporangia

encystowane zoospory pierwotne

lęgnia i plemnie

Aphanomyces – pasożyty roślin (np. buraków,

rzodkiewek, groszku,

roślin akwariowych);

pasożyty

skorupiaków i ryb

A. cochlioides

A. astaci

Saprotrtofy i pasożyty (nekrotroficzne)
Strzępkowe, eukarpiczne, niektóre o prostej
budowie, holokarpiczne

Oogonium
z

jedną oosferą

Rząd

Pythiales

Lagenidium
rabenhorstii
– pasożyt Spirogyra

1-4. Stadia infekcji
5-10. Rozmnażanie bezpłciowe
11-17. Rozmnażanie płciowe

Lagenidium giganteum – pasożyt larw komarów i
moskitów

–

wykorzystywany w biokontroli

Lagenidiozy – choroby powodowane przez
Lagenidium spp.

gł. USA (rejon Zatoki Meksykańskiej),

Ameryka Południowa, Azja Pd.-Wsch., Australia

infekcja tkanek skórnych i
podskórnych, węzłów
chłonnych, naczyń
krwionośnych

http://www.uoguelph.ca/~gbarron/2008/pyth
ium2.htm

Pythium caudatum
– endopasożyt nicieni

Pythium insidiosum – fakultatywny pasożyt
ssaków; choroba: pytioza

P. debaryanum, P. ultimum, P. aphanidermatum
i in. – pasożyty roślin; choroby: obumieranie
siewek, gnicie korzeni

Biotroficzne i nekrotroficzne

pasożyty roślin

,

najczęściej wyspecjalizowane
Wiele gatunków bez zdolności do produkcjii zoospor (!)

Oogonium z

jedną oosferą

Rząd

Peronosporales

Zoosporangia najczęściej odpadają
(przypominają zarodniki)

Zoospory tylko

drugiego typu

(wtórne)

Różny rozwój zarodni w zależności od warunków
środowiska

Ściśle zdeterminowany kierunek kiełkowania
zoospory

Phytophtora cambivora –
zgnilizna korzeni i zgorzel pni
drzew, m.in. drzew uprawnych

Phytophtora ramorum –
pasożyt drzew (np. dębów);
m.in. sprawca choroby tzw.
nagłego obumierania dębów
(„sudden oak death”) w
Ameryce Północnej, gł.
Kaliforni

Phytophtora infestans

– powoduje choroby

roślin
z rodziny Solanaceae (np. ziemniak, pomidor),

atakuje
tkanki liści, pędów oraz bulwy i owoce

Pochodzi z Ameryki, do Europy dotarł znacznie
później niż rośliny żywicielskie (ok. 1845), w
latach 1845-1847 spowodował epidemię zarazy
ziemniaka w Europie

Spowodowało to klęskę demograficzną
w Irlandii, ok. 800 tys. osób zmarło,
ponad 1.5 mln wyemigrowało,
populacja Irlandii spadła z ponad 8 mln
osób do ok. 6.5 mln

1845–1847
tzw. Wielki Głód
(ang. Great Famine)

Phytophthora infestans jest organizmem
heterotallicznym

W XIX w. jedynie szczep A1 zawleczony do
Europy (rozwój z rozmnażaniem bezpłciowym)

Szczep A2 w Europie od lat 1980-tych
Rekombinacja genetyczna spowodowała i
powoduje powstawanie szeregu szczepów
odpornych na fungicydy – poważny problem w
rolnictwie (!)

Plasmopara viticola – powoduje chorobę
winorośli

(mączniak rzekomy winorośli)

Pochodzi z Ameryki, w latach 70 XIX w. sprowadzony
do Europy
(wraz z winoroślą odporną na szkodniki korzeniowe);
niemal całkowite wyniszczenie winnic we Francji;
wynalezienie tzw. cieczy bordoskiej (mieszanina wapna
i siarczanu miedzi) – pierwsze udokumentowane
zastosowanie fungicydu (!) - A. Millardet

Plasmopara viticola

– sporangiofory na
owocach
winorośli

Plasmopara
viticola

– sporangiofory

Albugo candida – choroba: biała rdza

Rząd

Albuginales

sporangia w łańcuszkach

Organizmy morskie i lądowe
Saprobionty i pasożyty (glonów i roślin
naczyniowych)

W cyklu życiowym występują

heterokontyczne wiciowce

Wyróżniane 7 (8?) rodzajów,
ok. 40 gatunków

Gromada

Labyrinthulomycota

Botrosom

= sagenogen, organella na

powierzchni komórki,

produkuje tzw. sieć

ektoplazmatyczną,

i przez którą istnieje kontinuum

pomiędzy

siecią a błoną

komórkową

Labirynthula sp.

Labirynthula zosterae –
pasożyt
morskich roślin
naczyniowych
z rodzaju Zostera
(rodzina Zosteraceae)

Labyrinthula sp. – obumieranie traw

Infekcja wyraźnie ma m.in. związek z okresowym
podwyższonym zasoleniem, oraz prawdopodobnie
wzrostem temperatury

Thraustohytrium sp.

Schizochytrium aggregatum – używany do
produkcji kwasów omega-3 tłuszczowych

Schizochytrium mangrovei

R

h

o

d

o

p

h

yt

a

M

ic

ro

m

on

ad

op

h

yc

ea

e

ro

śli

ny

lą

do

w

e

Cha

rop

hyc

eae

Chlo

roph

ycea

e

Treb

ouxio

phyc

eae

Ulvophyceae

Glaucop

hyta

C

hlo

ra

ra

ch

nio

ph

yta

F

o

ra

m

jn

ife

ra

ce

rc

o

m

o

n

a

d

y

h

el

io

zo

a

Pla

sm

od

iop

ho

ro

m

yc

ota

ra

d

io

la

rie

ra

dio

la

rie

Per

kin

sus

pi

er

wo

tn

ia

ki

z

pi

ko

pl

an

kt

on

u

m

or

sk

ieg

o

D

in

op

hy

ta

A

p

ic

o

m

p

le

xa

C

ili

a

ta

K

in

eto

pla

zm

id

a

Stachy

amoeb

a

Eu

gle

no

ph

yta

Acra

siom

ycota

Ja

k

o

b

id

a

D

ip

lo

ne

m

id

a

Vah

lkam

pia

O

xy

m

on

ad

a

C

ar

p

ed

io

m

on

as

D

ip

lo

m

o

n

a

d

a

P

a

ra

b

as

a

lid

a

Trim

asti

x

Mesomycetozoa

Choanofag

ellata

Porif

era

Fu

ng

i

N

u

cl

ea

ri

id

a

An

im

ali

a

M

icr

os

po

rid

ia

Tu

bu

lin

ea

Flabe

llinea

Eumyce

tozoa

Archam

oebae

Bacilla

riophy

ceae

Phaeo

phyce

ae

Oom

ycota

Chrys

ophyc

eae

Laby

rinth

ulom

ycota

Opali

nida

Bi

co

so

ec

ida

Cry

ptop

hyta

Hap

top

hyta

ARCHAEPLASTIDA

RHIZARIA

ALVEOLATA

STRAMINIPILA

(CHROMISTA)

DISCICRISTATA

(DISCOBA)

EXCAVATA

(METAMONADA)

OPISTHOKONTA

AMOEBOZOA

SAR

EXCAVATA

Laminarne

kristy mitochondrialne

Synteza lizyny poprzez szlak

kwasu α-

aminoadypinowego

(AAA)

Wewnętrzna

mitoza (błona jądrowa nie zanika)

Chityna, chitozan

oraz

glukany

w ścianie

komórkowej

Substancje zapasowe:

glikogen, tłuszcze (i inne

specyficzne)

Główne sterole błonowe

: ergosterol,

cholesterol, 24-methyl cholesterol, 24-ethyl
cholesterol (i pochodne), brassikasterol

Opisthokonta

Fungi

(grzyby właściwe)

Formy

komórkowe

oraz

strzępkowe

w niektórych grupach

dymorfizm

komórkowo-

strzępkowy

Znanych ok. 100 000 gatunków
Szacunkowa liczba: 1,5 mln gatunków
(głównie w tropikach)

Hawksworth, 1991; Hawksworth et

al., 1995

Chytridiomycota

– grzyby skoczkowe

Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota

Zygomycota

– grzyby sprzężniowe -

polifiletyczna

Glomeromycota

– grzyby

arbuskularne

Ascomycota

– grzyby workowe

(workowce)

Basidiomycota

– grzyby

podstawkowe

(podstawczaki)

Przodkowie grzybów – długo uważano, że były to
najprawdopodobniej uwicione pierwotniaki zbliżone
do współczesnego typu

Choanofagellata

Bardzo podobne
do komórek gąbek.
Prawdopodobnie
również przodkowie
zwierząt

Blackwell 2010. BioControl 55

James, Barbee 2012. Bioessays 34

Rozella allomycis

Grzyby wykształcające pływki

Spizellomycetales

Chytridiales

Monoblepharidales

Neocallimastigales

Blastocladiales

Zygomycota

Ascomycota
Basidiomycota

Glomeromycota

Grzyby wykształcające pływki

Spizellomycetales

Chytridiales

Monoblepharidales

Neocallimastigales

Blastocladiales

Zygomycota

Ascomycota
Basidiomycota

Glomeromycota

Stara

(ewolucyjnie) grupa

Wodne (wody słone i słodkie) oraz lądowe
pasożyty i saprobionty
Substraty/żywiciele: glony eukariotyczne, sinice,
grzyby,

owady i inne

stawonogi,

subst. organiczna (w tym

chityna, keratyna,

celuloza),

rośliny, ziarna pyłku

Gromada

Chytridiomycota

Klasa

Chytridiomycetes

Klasa

Monoblepharidomycetes

Rozmnażanie bezpłciowe –

zoospory

Zoospory wytwarzane w zoosporangiach,
często aktywnie wyrzucane

pływki

– z

jedną biczykowatą

wicią,

z tyłu

komórki

Specyficzna budowa zoospor (różne typy
budowy – cecha taksonomiczna)

Kompleks

mikrociałka – krople tłuszczowe

(Microbody-Lipid Globule Complex )
–

zgrupowanie kropli tłuszczowych,

mikrociałek, mitochondriów i cystern
obserwowane na poziomie
ultrastrukturalnym (TEM)

Rozmnażanie płciowe: izo-, anizogamia,
oogamia, somatogamia

Zygota

przekształca się w strukturę

przetrwalnikową

(hypnozygota)

Ściana komórkowa zbudowana z

chityny

(w przypadku jednego gatunku stwierdzono
celulozę)

Ok. 700 gatunków

Komórka/plecha

cenocytyczna

(komórczakowa)

często występują

ryzoidy

lub

ryzomycelium

(bardzo cienkie strzępki, przypominające ryzoidy),

rzadziej strzępki

Grzyby

holokarpiczne

i

eukarpiczne

Głównie

słodkowodne

, rzadziej

glebowe

lub

słonowodne

Wiele gatunków to pasożyty glonów, grzybów
i roślin

Bardzo różnorodne formy

Rząd

Chytridiales

Chytridium confervae

Chytriomyces hyalinus
– cykl życiowy

Synchytrium endobioticum
Choroba: rak ziemniaka

Synchytrium anemoni

Synchytrium endobioticum – rozmieszczenie

http://www.szkolkarstwo.pl/article.php?id=408

Synchytrium endobioticum – cykl życiowy

zarodnia zimowa

zoospory

encystacja, infekcja

prosorus

sorus

gamety

encystacja,
infekcja

MEJOZA

SYNGAMIA

Wyodrębnione z rzędu Chytridiales na
podstawie różnic w budowie ultrastrukturalnej
zoospor

Grzyby

glebowe

, nie wodne (!)

Saproby

i

pasożyty

Brak dokładnych danych o rozmnażaniu
płciowym (izogamia?)

Rząd

Spizellomycetales

rybosomy

w centrum

komórki

częściowo oddzielone
przez błonę

zazw.

jedna kropla

tłuszczu

mikrotubule

wyrastające

z kinetosomu

rumposom

jądro

nie zwiazane

z

kinetosomem

dodatkowa cetriola

(związana
z kinetosomem)

rybosomy rozłożone

w całej cytoplaźmie

wiele kropli

lipidowych

mikrotubule

nie wyrastają

z kinetosomu

brak

rumposomu,

jądro

związane

z kinetosomem

brak dodatkowej centrioli

Spizellomycetales

Chytridiales

Spizellomyces punctatus –
obiekt analiz mitochondrialnego RNA

R. granulosporum

Rząd

Rhizophydiales

Wodne i glebowe

Głównie pasożyty (np.
glonów, bezkręgowców,
ziaren pyłku)

Rhizophydium
sphaerotheca

Rhizophydi
um
utriculare

Batrachochytrium dendrobatidis
– groźny patogen żab i innych płazów (ponad
90 rożnych żywicieli)

Infekcja regionów skeratynizowanych, objawy:

hyperkeratynoza

(zgrubienie warstwy

keratynowej) chorobie sprzyja niska
temperatura

Patogen pochodzi z Afryki,
w Europie od lat 30-tych XX w.
(opisany w 1991 r.)
obecny również w USA,
Australli, Azji,
Ameryce Południowej

Batrachochytrium
dendrobatidis

Batrachochytrium dendrobatidis -
zoosporangia

Przede wszystkim wodne,

saprobiontyczne

Rozmnażanie płciowe
na drodze

oogamii

– tylko w tej grupie

(męskie gamety tzw. anterozoidy)

Rząd

Monoblepharidales

Monoblepharis sp.

Grzyby wykształcające pływki

Spizellomycetales

Chytridiales

Monoblepharidales

Neocallimastigales

Blastocladiales

Zygomycota

Ascomycota
Basidiomycota

Glomeromycota

Żyją w

przewodzie

pokarmowym roślinożernych
ssaków

, rozkładają celulozę

i rozdrabniają ligninę
umożliwiając jej dalszy
rozkład przez bakterie
ligninolityczne

Gromada

Neocallimastigomycota

Neocallimastix sp.

Ok. 20 gatunków

Rozmnażanie bezpłciowe przez jedno- lub

wielowiciowe

zoospory

Cały cykl od encystowania zoospory do wykształcenia
nowych zoospor trwa ok. 30 h

Bezwzględne

anaeroby

(beztlenowce);

brak mitochondriów (!), ich rolę pełnią

hydrogenosomy

(organelle otoczone podwójną błoną)

Grzyby wykształcające pływki

Spizellomycetales

Chytridiales

Monoblepharidales

Neocallimastigales

Blastocladiales

Zygomycota

Ascomycota
Basidiomycota

Glomeromycota

Czapeczka jądrowa

– struktura zoospor

zbudowana z masy

Gromada

Blastocladiomycota

rybosomów,
przylegająca do
jądra, otoczona
błoną będącą
kontynuacją
zewnętrznej
błony jądrowej

Blastocladiella
emersonii

Saprotrofy (na różnych substratach), rzadziej
pasożyty zwierząt i roślin

(szczególnie łatwe do znalezienia na gnijących
owocach i okorowanych pniach drzew)

Ok. 200 gatunków

Blastocladiella

Catenaria

Allomyces spp.

Grzyby wodne,

strzępkowe

Allomyces arbuscula

Cykl życiwowy

haplo-diplontyczny

(przemiana pokoleń)

gametotallus

1n – wykształca

gametangia

hormony płciowe: sirenina

(żeński)

paryzyna

(męski)

Allomyces
macrogynus

anizogamia

zygota kiełkuje w plechę 2n

sporotallus

2n – wykształca

zoosporangia

(romnażanie

bezpłciowe)

sporangia spoczynkowe

(tu

mejoza

) – zoospory 1n

Stadium wegetatywne najczęściej w postaci
strzępek (nieseptowanych lub septowanych),
komórek (niekiedy wydłużonych i
rozgałęzionych) lub protoplastów (niekiedy
ameboidalnych)

W ścianie komórkowej obecna

chityna

i

chitozan

Gromada

Zygomycota

progametangia

gametangia

zygota-zygosporangium

zygospora

Synapomorfia Zygomycota:

zygospora

– wynik rozmnażania

płciowego,

gametangiogamii

Zygospora –

przetrwalnikowy zarodnik

,

powstaje
z przekształconej zygoty

Ho, Chen 1998. Bot. Bull. Acad. Sin. 39:
269-277

Zygospora przechodzi okres

spoczynku

,

prawdopodobnie podczas kiełkowania (lub
przed) przechodzi

mejozę

Cykl życiowy

haplontyczny

Rozmnażanie bezpłciowe poprzez produkcję

aplanospor

w

sporangiach

(sporangiospory),

konidiów

,

chlamydospor,

i innych typów

zarodników

Saprobionty, pasożyty fakultatywne i
biotroficzne, komensale, symbionty
mutualistyczne

Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja
żywności) oraz medycznie (patogeny)

Ok. 900 gatunków

Cztery linie ewolucyjne, odległe filogenetycznie
– prawdopodobnie zostaną w przyszłości
podniesione do rangi gromad

Podgromady:

Mucoromycotina
Entomophthoromycotina
Zoopagomycotina
Kicksellomycotina

Głównie

saprobiontyczne

(rozkład materii

organicznej, częste w glebie, na odchodach) –
pleśnie

Grzyby „cukrowe”

Nieliczne są

pasożytami
fakultatywnymi

Podgromada

Mucoromycotina

Rząd

Mucorales

Phycomyces
blakesleanus

90% gatunków jest

heterotalliczna

Niewielkie różnice pomiędzy rodzajami w
formie struktur rozmnażania płciowego –

teleomorf

Bardzo duże różnice pomiędzy rodzajami w
formie struktur rozmnażania bezpłciowego –

anamorf

Sporangia: typowe

wielozarodnikowe

Tendencja ewolucyjna –
ograniczanie liczby zarodników

Zarodniki rozsiewane przez wiatr
lub wodę

Rhizopus sp.

Spinellus fusiger – pasożyt
owocników Mycena

Thamnidium sp.

sporangiole

zarodnie
z kilkoma
zarodnikami

jednozarodnikowe zarodnie

(sporangiole)

Cuningamella sp.

Negatywne efekty dla gospodarki człowieka:

Pleśnie

i

mokre zgnilizny

owoców, np. Rhizopus

stolonifer

Mukormikozy – infekcje grzybicze

ludzi i

zwierząt spowodowane pasożytowaniem
grzybów z rzędu Mucorales

Infekcje ludzi o silnie obniżonej odporności (np.
chorych
na cukrzycę, AIDS, poparzonych i po terapii
sterydowej)

Grzybice skórne (głębsze warstwy), grzybice
narządowe (płuca i mózg)

Rhizopus, Mucor, Rhizomucor,

Absidia,Cunninghamella,
Syncephalastrum i in.

Produkcja żywności:

Rhizopus sp. produkcja napoju alkoholowego

parakari

z manioku (Manihot esculenta) przez

Indian w Gujanie

Tzw. ferementacja
substratów stałych:

Rhizopus
oligosporus –
oryginalnie w
Indonezji,
do wytwarzania

tempeh

(bogaty w

rybofawinę,
niacynę, witaminę B12)

Actinomucor elegans, Mucor spp., Rhizopus
spp. –
oryginalnie w Chinach, do produkcji

sufu

(sera), tofu inokulowane zarodnikami grzybów i
fermentowane, potem moczone w zalewie

Wykorzystywane na skalę przemysłową do
produkcji:

witamin z grupy B

kwasu cytrynowego

kwasu mlekowego i innych kwasów

organicznych

amylazy

podpuszczki

kortyzonu

Pilobolus sp. – sporangiofory i sporangia

fototropizm dodatni

2 m pionowo
4 m poziomo
szybkość 10.8 m/sec

Entomophtora

muscae

Patogeny zwierząt, np.
owadów,
płazów, glonów, lub
saprobionty

Podgromada

Entomophthoromycotina

Rząd

Entomophthorales

Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae –
muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina –
cykady

W przypadku
owadów
powodują niekiedy
masowe
wymieranie –
używane jako

bioinsektycydy

(biokontrola)

Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne
otwory, wyściółkę jelita oraz aktywnie

(mechaniczne i enzymatyczne przebicie pancerza)

Na zewnątrz pancerza wyrastają konidiofory
wytwarzające

konidia

Entomophtora muscae

Wewnątrz owada grzyb rośnie w postaci grzybni
i/lub tzw.

ciałek strzępkowych

(ang. hyphal

bodies)

Tworzone są też zarodniki przetrwalnikowe
oraz zygospory

Atakuje przeważnie samce, przerasta odwłok, nie
przechodzi do tułowia, pozwala na poruszanie się i
reakcję na hormony płciowe - prawdopodobnie
mechanizm rozprzestrzeniania

Zarodniki przetrwalnikowe po 13-17 latach infekują najpierw wychodzące z
ziemi stadium nimfy, potem rozwijają się w dorosłych owadach

Massospora cicadina – pasożyt cykad o cyklu 13-
i 17-letnim

Saprobionty i pasożyty
(głównie owadów)

Strzępki z regularnymi septami,
w septach otwór
z soczewkowatą zatyczką

Podgromada

Kickxellomycotina

Kickxella alabastrina

sporangiofor

Rząd

Kickxellales

Coemansia sp.

sporangiofor

Spirodactylon
sp.

sporangiofor

Coemansia sp.
na odchodach nietoperzy

Spirodactylon sp.
na odchodach myszy,
szczurów

Ok. 230 gatunków

Nieseptowane

strzępki

Brak rozmnażania
płciowego

(rekombinacja?)

Tworzenie dużych

zarodników

średnicy ok. 40-800 µm,
o wielowarstwowych
ścianach

Gromada

Glomeromycota

Acaulospora
scrobiculata

Scutellospora
calospora

Pojedynczo lub w grupach (tzw. sporokarpach)

Kilkaset do kilku tysięcy

jąder

(heterogeniczne?)

Często wewnątrz bakterie symbiotyczne

Obligatoryjna symbioza z roślinami:

rośliny naczyniowe –

mikoryza

arbuskularna

wątrobowce –

mykoplecha

Niemożliwe do utrzymania w czystych
kulturach bez roślin symbiotycznych (lub ich
korzeni)

W jednym wypadku stwierdzono możliwość wzrostu i zarodnikowania
grzyba arbuskularnego w hodowli z bakteriami z rodzaju Paenibacillus

grzybnia wewnętrzna
arbuskule
zwoje
pęcherzyki

grzybnia zewnętrzna
apresorium

Pęcherzyki

(wezykule) –
funkcja spichrzowa

Zwoje

(peletony) –

miejsca wymiany

Arbuskule

–

miejsca
wymiany

Symbioza

ubikwistyczna

Niska specyficzność

; kolonizacja jednego

systemu korzeniowego przez wiele gatunków;

kombinacje mniej i bardziej

kompatybilne

; wzajemny

wpływ: zbiorowisko roślinne zbiorowisko
AMF

Pozytywny wpływa na:

wzrost
obieranie związków mineralnych (gł.

fosfor)

odporność na patogeny

Duże znaczenie w rolnictwie, sadownictwie,
hodowli roślin ozdobnych

Powstały ok. 600–620 mln lat
temu

Pierwsze zachowane zarodniki:
Rhynia Chert, Szkocja, ok. 480
mln lat temu (ordowik)

Najstarsze arbuskule sprzed
400 mln lat (dewon)

Prawdopodobnie

brały udział w wychodzeniu roślin na ląd

Geosiphon pyriforme – symbioza z
prokariotycznymi

glonami z rodzaju

Nostoc

Basidiomycota

Ascomycota

faza

dikariotyczna (Podkrólestwo

Dikaryomycota

)

beta-(1-3)- i beta-(1-6)- glukany

regularnie septowana grzybnia

Gromada

Ascomycota

Ponad 60 % opisanych gatunków grzybów

Większość porostów to grzyby workowe

Wszystkie znane grupy ekologiczne i troficzne

Zdolne do rozkładu bardzo zróżnicowanych i
złożonych substratów organicznych

Synapomorfia – worek (typ zarodni)

Wewnątrz worka (komórki macierzystej
worka):

kariogamia

,

mejoza

,

wykształcenie

zarodników
workowych

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe
bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe

bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe

bezwieczkowe

Dwutunikowe

Rodzaje worków

Prototunikowe

Jednotunikowe

wieczkowe
bezwieczkowe

Dwutunikowe

Postacie:

strzępkowa

i

komórkowa

(drożdżoidalna)

dymorfizm

–

występowanie w cyklu życiowym

postaci

komórkowej i

strzępkowej

Duże znaczenie stadium niedoskonałego
(rozmnażającego się bezpłciowo) –

anamorfy

Cykle życiowe:

haplontyczny, haplodiplontyczny,
haplodikariotyczny

Taphrinomycotina

Saccharomycotina

Pezizomycotina

Taphrinomycotina i Saccharomycotina–

formy drożdżoidalne i strzępkowe
(generalnie brak owocników)

Pezizomycotina – formy strzępkowe (wykształcają owocniki)

Podgromada

Taphrinomycotina

Drożdżoidalne (tylko w tej grupie tzw. drożdże
rozszczepkowe) i strzępkowe

Zjawisko

dymorfizmu

Prosty sposób
tworzenia worków

Schizosaccharomyces pombe

Rząd

Pneumocystidales

Pneumocystis carini, P. jirovecii

Sprawca

oportunistycznych mikoz

u

ludzi/zwierząt o obniżonej odporności -
zapalenia płuc (PCP =

P

neumo

c

ystis

P

neumonia), infekcje pozapłucne (gł. pacjenci

z AIDS)

Gromadzenie eozynofilnego
materiału w płucach (komórki
patogena, komórki obronne,
białka i in.)

Rożne szczepy wykazują dużą specyficzność
względem żywicieli
P. jirovecii – patogen człowieka

W 1909 opisany jako forma morfologiczna
Trypanosoma cruzi

Do lat 80-tych XX w. zaliczany do
pierwotniaków (podobna morfologia, brak
ergosterolu, wrażliwość na leki
przeciwpierwotniakowe, brak wzrostu w
hodowlach)

Badania DNA dowiodły, że jest to grzyb
workowy

Cykl życiowy słabo zbadany

Trofozoidy

(1n)

– podziały komórek

Koniugacja trofozoidów (syngamia) – powstanie
zygoty,

tzw.

procysty

(2n)

Mejoza i mitoza wewnątrz procysty

Produkcja 8 komórek
wewnątrz dojrzałej

cysty

Rozpad ściany cysty
– uwalnianie komórek

Kiełkowanie komórek
– trofozoidy

Rząd

Taphrinales

Pasożyty biotroficzne roślin
okrytozalążkowych

Powodują
deformacje
organów
(hipertrofia
i hiperplazja)

Ok. 130 gatunków

Taphrina deformans

Taphrina betulina

Taphrina pruni

Warstwa komórek macierzystych worka na
powierzchni żywiciela (wewnątrz nich mejoza
i wykształcenie zarodników workowych)

Strzępki dikariotyczne (n+n) – postać wegetatywna

Zarodniki workowe
pączkują
wykształcając
komórki
drożdżoidalne

Kopulacja komórek
drożdżoidalnych

Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i strzępkowe

Brak owocników

Ok. 280 gatunków

Podgromada

Saccharomycotina

Rząd

Saccharomycetales

Drożdże
pączkujące

Stadium
wegetatywne
1n lub 2n
(cykl haplontyczny
lub
haplodiplontyczny)

Saccharomyces cerevisiae cykl życiowy
haplodiplontyczny

Cienkościenny worek;
zarodniki uwalniane
poprzez rozpad
lub rozpłynięcie
się ściany worka

plazmogamia

kariogamia

komórki
2n

komórki

1n

askospory

worek

mejoza

Candida albicans

Komensal, na
nabłonkach
W postaci
drożdżoidalnej

Postać
strzępkowa
– inwazyjna

kandydoza - u osób o obniżonej
odporności

Większość znanych workowców, ok. 3345
rodzajów

Ciałka Woronina
w pobliżu sept

Stadium wegetatywne
haploidalne

Owocniki
– wykształcanie związane z procesem
płciowym

Podgromada

Pezizomycotina

gametangia

proces płciowy

strzępki askogeniczne (n+n)
strzępki owocnika (1n)

Typy owocników:
klejstotecjum
perytecjum
apotecjum
pseudotecjum (=
askostroma)

Rozwój worka:
Strzępka workotwórcza
Komórka workotwórcza = komórka haczykowata
Komórka macierzysta worka
Worek

2

1

mitoza

3

kariogamia

4

mejoza

5

zarodniki

Rozmnażanie bezpłciowe
– anamorfa

Produkcja mitospor
– głównie konidiów

Grzyby anamorficzne
(= grzyby mitosporowe
= grzyby niedoskonałe
= Deuteromycota
= Fungi Imperfecti)
grzyby, które wykształcają
tylko stadium niedoskonałe

Klasy:

Arthoniomycetes
Dothideomycetes
Eurotiomycetes
Laboulbeniomycetes
Lecanoromycetes
Leotiomycetes
Lichinomycetes
Orbiliomycetes
Pezizomycetes
Sordariomycetes

Klasa

Eurotiomycetes

Rząd

Eurotiales

Emericella sp.

Klejstotecja
Worki prototunikowe

Stadia niedoskonałe głównie:
Penicillium Aspergillus

Aspergillus – teleomorfy: Eurotium, Emericella i
inne
Penicillium – teleomorfy: Talaromyces,
Eupenicillium

Saprobionty i oportunistyczne pasożyty

Eurotium sp.

Emericella sp.

Penicillium digitatum
i P. italicum

Produkuje patulinę –
toksynę i silny
antybiotyk

W rozkładzie główną
rolę odgrywają enzymy
pektynolityczne

Penicillium expansum

Penicillium spp.

Penicillium notatum, P. chrysogenum – penicylina

Penicillium roqueforti, P. camemberti – produkcja serów

Penicillium roqueforti

Roquefort
Gorgonzola
Stilton
Cabrales
Bleau
d’Auvergne

Brie
Camembert

Aspergillus flavus

Aspergillus fumigatus

Aspergillozy:

A. flavus
A. fumigatus
A. glaucus
A. nidulans
A. niger
A. versicolor

Aflatoksyny - pochodne
difumarokumaryny
Silne kancerogeny

Aspergillus oryzae
- enzymy amylolityczne

Produkcja:
Miso (pasta sojowa)
Shoyu (sos sojowy)
Sake

Klejstotecja
Worki prototunikowe
Symbionty mutualistyczne - ektomikoryza

Elaphomyces
muricatus

Wnętrze owocnika rozpada się na masę zarodników
– tzw. gleba

Ektomikoryza – symbioza mutualistyczna

Grzyby: głównie Basidiomycota,

również Ascomycota,
wyjątkowo Zygomycota (Endogone sp.),

Struktury: mufka, sieć Hartiga,

grzybnia ekstramatrykalna (ryzomorfy)

Grzybnia ekstramatrykalna
i ryzomorfy

Klejstotecja z
przyczepkami

Klasa

Leotiomycetes

Rząd

Erysiphales

Worki jednotunikowe,
zebrane w pęczek

Choroby: mączniaki właściwe

Stadium niedoskonałe Oidium sp.
– obecnie ważna cecha
taksonomiczna

Biotroficzne pasożyty
roślin

Erysiphe (Microsphaera) alphitoides

Erysiphe (Sawadea) bicornis

Phyllactinia guttata

Rząd

Leotiales

Neobulgaria pura

Leotia lubrica

Monilia fructigena

Monilinia sp.
– teleomorfa

Anamorfa: Monilia

Monilia laxa

Monilia fructigena

sporodochia

konidiofor

Botryotinia
fuckeliana
– teleomorfa

Anamorfa:
Botrytis cinerea
(choroba: szara pleśń)

Botrytis cinerea – konidiofory

Regiony:
Tokaj (Węgry)
Sauternes (Francja)
Rheingau (Niemcy)

Botrytis cinerea
– szlachetna pleśń
(ang. noble rot)

Rząd

Rhytismatales

Rhytisma acerinum

Choroba:
czarna plamistość liści klonu

Lophodermium spp.

choroba:
osutka sosny

Perytecja pojedyncze lub w stromach

Worki
jednotunikowe
bezwieczkowe

Głównie
pasożyty

Klasa

Sordariomycetes

Rząd

Hypocreales

Perytecja i
askospory
(rozpadają się na
pojedyncze komórki)

skleroty (sporysz) i
podkładki

Claviceps purpurea

Stadium niedoskonałe

Słodka wydzielina

Claviceps purpurea

Sporysz (sklerota)
produkuje
alkaloidy (m.in.
ergotaminę),
kwas lizerginowy
(prekursor LSD)

Ergotyzm (ogień św.
Antoniego)
Objawy: ból, gangrena,
konwulsje, halucynacje,
psychoza

Zastsowanie w medycynie
(obkurczanie naczyń
krwionośnych i mięśni
gładkich)

Cordyceps militaris
- podkładki na owadach

Cordyceps
myrmecophila

Cordyceps
polycephala

Cordyceps capitata – pasożyt owocników
Elaphomyces

Worki jednotunikowe
z pierścieniem
(amyloidalnym)

Perytecja w stromie
lub pojedynczo

Saprobionty, pasożyty

Rząd

Xylariales

Xylaria polymorpha

Xylaria hypoxylon

Hypoxylon
fragiformae

Biała zgnilizna –
jednoczesny rozkład celulozy i ligniny

Worki jednotunikowe
wieczkowe
lub pseudoprototunikowe
(wtórnie!)

Klasa

Pezizomycetes

Rząd

Pezizales

worek

hymenium

Owocniki typu apotecjum lub (wtórne!)
klejstotecjum

Peziza sp.

Sowerbyella sp.

Sarcoscypha sp.

Aleuria sp.

Ascobolus sp.

Saccobolus sp.

Morchella sp.

Gyromitra esculenta

gyromitryna –
neurotoksyna

Tuber uncinatum

żyłki – hymenium

zarodniki w worku

Klasa

Dothideomycetes

Rząd

Dothideales

Owocniki typu
pseudotecjum (askostroma)

Worki dwutunikowe

Bardzo zróżnicowane
morfologicznie

Venturia inaequalis
Parch jabłoni

Gromada

Basidiomycota

Ok. 37 % wszystkich opisanych gatunków
grzybów

Wszystkie znane grupy troficzne i ekologiczne

Lądowe i wodne

Głównie strzępkowe, rzadziej drożdżoidalne
(dymorfizm)

Cykl życiowy: haplodikariotyczny

Synapomorfia – podstawka (zarodnia,
odpowiednik worka)

tu: kariogamia, mejoza,
wykształcenie haploidalnych zarodników –
egzogennie

Dwa główne typy
podstawek:

Holobazydia

podstawki
niepodzielone

Fragmobazydia

podstawki
podzielone

Inne cechy wyróżniające:

Sprzążki –
związane z procesem
migracji jąder podczas
podziałów segmentów

strzępkowych

Proces podobny
do powstawania
komórki
haczykowatej
u Ascomycota

balistospory – mejospory (zarodniki

podstawkowe)

i zarodniki mitosporowe,
aktywnie odrzucane (

siła > 10

000g

),

powstały bardzo wcześnie w

ewolucji

kropla Bullera

Kiełkowanie zarodników podstawkowych:

kiełkowanie
bezpośrednie

kiełkowanie powtarzalne

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

Agaricomycotina

Dane molekularne (rDNA), ultrastrukturalne, biochemiczne

Skład biochemiczny frakcji węglowodanowej
ściany komórkowej:
Pucciniomycotina – dominacja mannozy, brak
ksylozy

Ustilaginomycotina: dominacja glukozy, brak
ksylozy

Agaricomycotina: dominacja glukozy,
obecność ksylozy

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

Agaricomycotina

Większość pasożyty

Bardzo zróżnicowane strukturalnie
Dymorfizm komórkowo-strzępkowy

Fragmobazydia podzielone poprzecznie
(stychiczne) (wyjątkowo holobazydia)

Ok. 215 rodz., 7400 gat.

Cecha wyróżniająca (apomorfia):
Proste septy, najczęściej z centralnym
otworem

Klasy:

Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes
Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes

Większość to taksony monotypowe

Klasy:

Pucciniomycetes

Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes
Microbotryomycetes
Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes

Pucciniomycetes

– ok. 96 % opisanych

gatunków,
76 % rodzajów

Klasy:

Pucciniomycetes
Cystobasidiomycetes
Agaricostilbomycetes

Microbotryomycetes

Atractiellomycetes
Classiculomycetes
Mixiomycetes
Cryptocolacomycetes

Microbotryomycetes

– ok. 3 % gatunków, 3

% rodzajów

Obligatoryjne pasożyty biotroficzne roślin
naczyniowych,
tzw. rdze

Klasa

Pucciniomycetes

Rząd

Pucciniales

(= Urediniales)

Najczęściej infekcje lokalne (nie systemiczne)

Rdze jednodomowe – pasożytujące na jednym
żywicielu
i dwudomowe – pasożytujące na dwóch
niespokrewnionych

ze sobą

żywicielach

Cykl życiowy z występowaniem maksymalnie 5
typów zarodników, różniących się:

funkcją
sposobem powstawania
ploidalnością

Ok. 164 rodzaje, 7000 gatunków

Puccinia graminis – rdza
źdźbłowa

Kiełkowanie bazydiospory
Grzybnia 1n – infekcja I żywiciela (Berberis sp.)

0

–

Spermatangia

(pyknidia)/

spermacja

(pyknospory) 1n

strzępki przyjmujące

1n

Dikariotyzacja

I – Ecja

/

ecjospory

n+n (berberys)

Kiełkowanie ecjospory – infekcja II żywiciela (trawy)

II – Uredinia

/

urediniospory

n+n (trawy)

III – Telia

/

teliospory

n+n

Zimowanie

Teliospora: kariogamia (jądro 2n), mejoza
Kiełkowanie – podstawka podzielona

(IV) Zarodniki podstawkowe

1n

Puccinia graminis

0 – spermatangia / spermacja

I – ecja / ecjospory

II – uredinia / urediniospory

III – telia / teliospory

IV – bazydiospory

I żywiciel

II żywiciel

Cronartium ribicola – rdza dwudomowa

I żywiciel:
sosny 5-igłowe
np. Pinus strobus (0, I)

Cronartium ribicola – rdza dwudomowa

II żywiciel:
Ribes sp. (II, III)

Gymnosporangium sabinae

I żywiciel: Malus, Prunus, Pyrus spp. (0, I)

II żywiciel: Juniperus sp.(III)

Gymnosporangium sabinae

Phragmidium violaceum

żywiciel: Rubus sp. (I,
III)

Pasożyty roślin (gł. okrytozalążkowych)

Dymorfizm komórkowo-strzępkowy

Holobazydia lub fragmobazydia stychiczne
(większość)

Ok. 80 rodz., 1400 gat.

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

Agaricomycotina

Pory zakryte przez błoniaste kapturki
lub dyski

Cykl życiowy:
Faza haploidalna (u większości drożdżoidalne
komórki)

Rozmnażanie przez pączkowanie komórek

lub balistospory (blastokonidia)

Faza dikariotyczna – grzybnia, stadium
infekcyjne

Klasy:

Ustilaginomycetes
Exobasidiomycetes

Ustilago tritici

Ustilago hordeiUstilago nuda

Rząd

Ustilaginales

Ustilago maydis

Lokalna lub systemiczna infekcja
rośliny

(rośliny chore wyższe niż zdrowe)

Kiełkowanie teliospor – mejoza, tworzenie podstawki

Wielokrotne powstawanie zarodników podstawkowych

Koniugacja kompatybilnych komórek –
dikariotyczna grzybnia infekcyjna

pączkowani
e
komórek
haploidalny
ch

Koniugacja kompatybilnych komórek –
dikariotyczna grzybnia infekcyjna

syngamia
drożdżoidalnych
komórek

Wszystkie grupy ekologiczne

Dymorfizm (w niektórych grupach)

Więkoszość tworzy owocniki

Fragmobazydia oraz holobazydia

Ok. 20 000 gatunków

Pucciniomycotina

Ustilaginomycotina

Agaricomycotina

Apomorfie:

Septy
doliporowe
Parentosomy

Klasy:

Tremellomyctes
Dacrymycetes
Agaricomycetes

Klasa

Tremellomycetes

Rząd

Tremellales

Galaretowate
owocniki

Exidia plana

Tremella foliacea

Tremella fuciformis

Pseudohydnum gelatinosum

Phlogiotis
helvelloides

Fragmobazydia podzielone
podłużnie (chiastyczne)

Wyjątkowo holobazydia

Pączkowanie zarodników

podstawkowych

Auricularia auricula-judae

owocniki
galaretowat
o-
chrząstkowa
te

Klasa

Agaricomycetes

Rząd

Auriculariales

Auricularia
auricula-judae

Auricularia mesenterica

Auricularia polytricha, mun, muk nge, mu er, kikurage

Fragmobazydia
stychiczne

Bardzo duża różnorodność form owocników

Trzy typy rozwoju owocników:

bez osłon (gymnokarpiczny)
z nietrwałymi osłonami (hemiangiokarpiczny)
gasteroidalny (angiokarpiczny)

Hymenofor – część owocnika, na której wykształca się

hymenium

Agaricus – powierzchnia ok. 1200 cm

2

, 1.8 mld zarodników

Hymenium (warstwa rodzajna)
– warstwa podstawek
i płonych wstawek
(bazydiole, cystydy)

Rząd

Polyporales

Fomitopsis pinicola

Ganoderma lucidum,

reishi, ling zhi

Trimityczny
system strzępkowy

Strzępki generatywne

Strzępki łącznikowe

Strzępki szkieletowe

Rząd

Boletales

Boletus spp.

Paxillus involutus

Gomphidius
glutinosus

- Selekcja na rozsiewanie zarodników przez wiatr

(owocniki epigeiczne)

- Selekcja na rozsiewanie zarodników przez
zwierzęta

i na oszczędność wody (owocniki

sekotioidalne

i hypogeiczne)

Serpula
lacrymans

Scleroderma
citrinum

Rząd

Agaricales

Agaricus sp.

Amanita spp.

Pleurotus ostreatus

Armillaria sp.

Podobny trend jak u Boletales: od
naziemnych, kapeluszowych, poprzez
sekotioidalne do podziemnych, np.
Cortinarius – Thaxterogaster - Protoglossum

Lycoperd
on
perlatum

Lycoperd
on
echinatu
m

gleba

subgleba

Calvatia gigantea
(= Langermannia gigantea)

Calvatia

Lycoperdon

Rząd

Phallales

Phallus
impudicus

Phallus indusiatus

Mutinus
caninus

Mutinus
ravenelli

Clathrus
columna
tus

Clathrus
ruber

Clathrus archeri

Aseroe
rubra

Hysterangium sp.

Rząd

Geastrales

Geastrum sp.

Rząd

Gomphales

Gomphus sp.

Clavaria sp.

Ramaria spp.

Wykształcenie form gasteroidalnych
następowało wielokrotnie w ewolucji

W wielu grupach wielokierunkowa
ewolucja form owocników

Forma owocników nie świadczy o
pokrewieństwie –
wynik konwergencji i presji ewolucyjnej

GRZYBY

W BIOTECHNOLOGII I MEDYCYNIE

Pracownia Mikologii, Instytut

Botaniki UJ

Semestr letni
2012/13

Więcej informacji na temat kursu oraz zapisy w
systemie USOS

GRZYBY I POROSTY

(ZAJĘCIA TERENOWE)

Instytut Botaniki UJ

Semestr letni
2012/13

Więcej informacji na temat kursu oraz zapisy w
systemie USOS