Biologia zapylania roślin
Wykład II Prof. Dr hab. Małgorzata Stpiczyoska

13.10.2010

Kwiaty – historia naturalna


Rozmnażanie roślin kwiatowych jest „kłopotliwe”:



Osobniki są nieruchome i wymagają zewnętrznych przenośników pyłku.



Większośd roślin jest hermafrodytyczna, co może prowadzid do samozapylenia.



Zważywszy modularną budowę roślin, produkcja gamet musi odbywad się w rozmaitych kombinacjach
czasowych i przestrzennych.

Funkcje kwiatu:

 Pierwotne:



Rozwój/ochrona zalążków i nasion



Rozwój i uwalnianie ziaren pyłku



Recepcja męskich gametofitów przez znamię słupka

 Wtórne:



Ochrona słupków i pręcików



Zwiększenie skuteczności zapylania



Przystosowanie służące zachowaniu równowagi pomiędzy samo- i obcopylnością

Nowe możliwości badania ewolucji kwiatów



Odkrycie świetnie zachowanych osadów – możliwośd porównania z żyjącymi roślinami, określenie wieku
skamielin



Molekularna filogenetyka i molekularna genetyka rozwojowa Arabidopsis

Skąd pochodzą okrytozalążkowe?

Archaefructus sp. (np. A. sinensis)

najstarsza roślina kwiatowa
ok. 125 mln lat temu
rozdzielnopłciowe kwiatostany

Jak powstał kwiat okrytonasiennych?



Teoria euanthium (szyszko kwiatowa)



Teoria pseudanthium (kwiatostanowa)

Skąd wziął się kwiat?

Amborella sp. (np. A. trichopoda)
Owocolistki zamknięte tylko przez wydzielinę
Aparat jajowy z 3 synergidami
Brak naczyo
Brak olejków eterycznych
Funkcjonalnie dwupienna

Kwiaty o budowie prymitywnej

Nymphaea alba

Ewolucja kwiatu

 Korzystne innowacje (kluczowe)

 Duża radiacja i duże klady,
 Lecz powolna ewolucja, na początku cechy labilne:



Podwójny okwiat



Zrośnięcie elementów okwiatu



Synkarpia (z wielu – jeden słupek)



Cienkośrodkowe zalążki asteridy



Zrośnięte korona i pręciki



Symetria grzbiecista

 „Lokalne” innowacje

 Istotne tylko dla kilku rodzajów/rodzin, tzw. „martwe kooce”



Prętosłup, polinaria (Orchidaceae, Stapeliowe)



Rozwój zalążków, zapylenie i zapłodnienie (Orchidaceae)



Hyperstigma (Monimiaceae)



Zrośnięte działki (wielokrotna ewolucja, ale tylko w subkladach)

Główne tendencje w ewolucji kwiatów:

 Okwiat
 Symetria
 Synorganizacja, czyli możliwośd zrastania się elementów kwiatu

Budowa kwiatu:

 Dno kwiatowe (recaptuculum)
 Okwiat ( kielich, korona, listki okwiatu)
 Pręcik (nitka, główka, dwa pylniki, łącznik
 Słupek (zalążnia, szyjka, znamię)

Rozwój primordiów w ściśle uporządkowany sposób:



Spiralne



Okółkowe

Nieznaczne różnice w położeniu i rozwoju poszczególnych elementów:

 Możliwośd zrastania się (synorganizacja)
 Architektura kwiatu
 Sposób i skutecznośd zapylania / typ zapylania
 Czas / sposób uwalniania pyłku
 Wzrost i dojrzewanie zalążków
 Sposób otwierania / dojrzewania zalążni i rozsiewania nasion
 Możliwośd wielokrotnego zamykania i otwierania kwiatu

Tożsamośd poszczególnych organów kwiatu kontrolowana przez kombinację trzech klas genów ABC (MADS-box)



C – słupek



B i C – pręciki



B i A – działki kielicha

Lacandonia schismatica

Endemit bezzieleniowy, kłączowy

Symetria kwiatu:

 Promienista
 Grzbiecista (kwiaty zygomorficzne)
 Enancjostylia
 Dwuboczna
 Asymetria

Symetria kwiatu determinuje zachowanie zapylaczy.
W kwiatach o symetrii grzbiecistej:



Ochrona pręcików



Precyzyjne usuwanie / deponowanie pyłku

Okwiat:



Niezróżnicowany



Z podziałem na kielich i koronę

* przykoronek – passiflora, narcyz, goździk

* osklepki – szorstkolistne, niezapominajki
* przykieliszek

Synorganizacja:

 Kielich: Fabaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Solanaceae
 Korona: Gentianaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, Lamiaceae
 Pręciki przyrośnięte do płatków korony

Funkcje ochronne:

 Włoski kutnerowe (kutnerowate) – izolator

Zawierają kryształy szczawianu wapnia

 Wodny kielich Spathodea campanulata

Powabnia:

Petrea volubilis
Clerodendrum trichotomum
Amherstia nobilis
Lilium sp.
Ophrys sp.

Kwiat pułapkowy – Coryanthes speciosa

Udział w uwalnianiu pyłku

“eksplodujące” kwiaty lucerny
„pyłkowa katapulta” Cornus canadensis

Udział w rozprzestrzenianiu owoców

Ohna, Dipterocarpus

Ułatwianie kiełkowania pyłku

Kielich – hyperstigma
Hennecartia omphalandra (Monimiaceae)

Wtórna prezentacja pyłku

Acrotriche serrula

Zredukowany okwiat u roślin wiatropylnych

Ewolucja w kierunku wtórnych uproszczeo

Wolffia angusta – hydropylnośd
Rhizanthella gardneri – podziemna

Kwiaty giganty

Rafflesia arnoldi
Victoria amazonica
Stapelia gigantea
Aristolochia grandiflora

Ewolucja gigantyzmu kwiatów:

 Ewoluowały kilkanaście razy
 Skutecznośd zapylania > koszty inwestycji w gigantyczne struktury
 Przystosowane do zapylania przez małe chrząszcze i muchy padlinowe
 Protogyniczne
 Termogeniczne
 Zwodnicze
 Pułapkowe lub z dużą ilością miejsca wewnątrz
 Większy kwiat = częstsze odwiedziny zapylaczy

 Łatwiej utrzymują wyższą temperaturę
 Bardziej przypominają padłe zwierzęta
 Muchy chętniej składają tam jaja

Pseudanthia – kwiatostany imitujące kwiaty

Chaber, jarzmianka

Liście przykwiatowe jako powabnia

„spata” – liśd
Osmofor – organ produkuje zapach

Liście powabniowe

cyanthium (kwiatostan)

wilczomleczowate (gwiazda betlejemska)
opszaniec zwyczajny (gajowy)

Ekspresja płci

Catasetum barbatum
C. pileatum
Olejki eteryczne – euglozyny – pszczoły

U roślin dichogamicznych stadia dojrzałości pręcików i słupków są rozdzielone w czasie.

Protandria
Protogynia

Pręcikowie

Mnogie: maki

Funkcjonalne zróżnicowanie tetradynamicznych pręcików u Brassica – zwiększenie skuteczności zapylania

Heretanteria

Couropita

Synorganizacja

Nepethes, Montrouziera gabrielli
Stephania japonica

Prętosłup u Orchidaceae
Pollinia Ludisia discolor

* u storczyka najczęściej 1 płodny pręcik

u obuwika 2

Korelacja pomiędzy sposobem uwalniania pyłku i zapylania



Większe zapylacze – szerokie pręciki otwierające się do wnętrza kwiatu



Kwiaty muchówkowe – porowate szczeliny z masą pyłkową



Kwiaty pszczele – ruchomo osadzone pylniki, „buzz polination”



Wiatropylne – wiotkie nitki, bardzo szerokie szczeliny

Buzz polination

Anemofilia czy entomofilia?

Szczelinowate pylniki Solanum sp.

Pierwotna i wtórna* prezentacja pyłku

* astrowate, słonecznik

Pylniki:



Epiderma



Warstwa włóknista



Warstwa/-y pośrednia/-e



Tapetum

Wyrostki pyłku – egzyny

Np. u ślazowatych, dyniowatych

Pyłkowina – zlepiony pyłek – jeden ze sposobów transportu

Melisopaleologia – nauka o miodach

Miody odmianowe

Staminodia

Pręciki, które utraciły pierwotną funkcję
Nie produkują płodnego pyłku
Commelia erecta
Funkcje:



Ochrona przed samozapyleniem



Ochrona zalążni podczas wizyt zapylaczy (orlik)



Wabienie zapylaczy (bodźce wizualne i zapachowe)



Produkcja sterylnego pyłku lub wytwarzanie nektaru (pożywienie dla zapylaczy)



Naśladownictwo pręcików

Słupkowie

Znamiona

Znamię jest receptywne, kiedy rozpoczyna się faza żeoska
Brodawki – papille na znamieniu u passiflory

Znamię mokre - Lantana camara, szachownica
Znamię suche – szorstkolistne
Znamiona w kwiatach klejstogamicznych* (samozapylenie w pąku)

* kwiaty chasmogamiczne – normalnie otwierające się

Zapylenie kwiatu pomidora kamertonem