Hormony roślinne jako czynniki sygnalne

1.

Cechy charakterystyczne hormonów roślinnych

2.

Czynniki wpływające na poziom hormonu w komórce

3.

Mechanizm działania hormonów roślinnych

- odpowiedzi szybkie

- odpowiedzi długotrwałe

Wzrost i rozwój roślin jest modyfikowany przez

różne czynniki środowiskowe (światło, temperatura) i

endogenne (hormony)

Cząsteczki pełniące

funkcje sygnalne

• Hormony roślinne

: auksyny, gibereliny, cytokininy, ABA, JA, etylen

• Regulatory wzrostu

• Inne substancje

: RFT (reaktywne formy tlenu)

białka – systemina

kwas salicylowy
oligosacharydy (aktywne biologicznie cukry)
i inne

Hormony roślinne

• Auksyny
• Gibereliny
• Cytokininy
• Brasinosteroidy

• Kwas abscysynowy
• Etylen
• Kwas jasmonowy

• Poliaminy
• Kwas salicylowy
• Związki fenolowe (allelopatiny)

Klasyczne hormony roślinne

Regulatory wzrostu

Cechy hormonów roślinnych

•

Posiadają funkcje regulatorowe bez zmian chemicznych

• Są to substancje o małej masie cząsteczkowej

• Produkty wtórnego metabolizmu

• Zdolne do przemieszczania

• Aktywne w bardzo niskich stężeniach ( ~10

-6

M)

• Regulatory wzrostu są aktywne w wyższych stężeniach (~10

-4

M)

• Powszechne w świecie roślin

• Regulatory wzrostu nie występują powszechnie, często ich
występowanie w roślinie jest cechą gatunkową np. zw. fenolowe,
HCN, fitoaleksyny, allelozwiązki.

Współdziałanie hormonów

• Różne procesy związane ze wzrostem i rozwojem rośliny są

regulowane przez różne hormony.

• Plejotropowy charakter działania

hormonów polega na udziale

poszczególnych hormonów w regulacji wielu procesów

fizjologicznych.

• Wśród zespołu hormonów regulujących wybrany proces wyróżnić

można hormon(y) dominujący(e) i hormon(y) współdziałające.

• Decydująca jest odpowiednia

równowaga hormonalna.

Współdziałanie hormonów

Proces

stymulacja

hamowanie

----------------------------------------------------------------------------------------------------
Podział komórki

CK

ABA

Wzrost

GA, AUX

ABA, ET

Różnicowanie

AUX, CK

Starzenie

ABA, ET

CK, AUX

Współdziałanie hormonów –

synergistyczne

lub

antagonistyczne

Współdziałanie hormonów

Żaden proces nie jest regulowany przez jeden, lecz przez

kilka

fitohormonów.

Współdziałające ze sobą hormony wywołują efekt stymulacji

lub hamowania wybranego procesu.

Stymulacja lub hamowanie to odpowiedzi uzależnione m. in.

od

stężenia fitohormonów

(np. proces starzenia jest

stymulowany przez ABA, a hamowany przez CK)

Hormony roślinne są chemicznymi

przekaźnikami informacji

Bodziec

Poziom hormonu

Hormon

Receptor

Odpowiedź
fizjologiczna

Jak w przypadku wszystkich

systemów przekazywania informacji

ilość i jakość informacji podlega

ścisłej kontroli

Poziom hormonów w komórkach roślinnych

jest regulowany w różny sposób

Odpowiedź fizjologiczna

Poziom hormonu

informacja

produkcja

degradacja

koniugacja

kompartmentacja

transport

zależy od transportu hormonu do/z komórki:

1

/ syntezy de novo

2

/ metabolizmu:

– degradacja (najczęściej utlenianie)
– koniugacja (wiązanie z cukrami, białkami i in.)

Stężenie (poziom) hormonu w komórce

Transport do

Stężenie hormonu

Transport z

synteza

degradacja

Nieaktywne formy związane
(koniugaty)

komórka

Reakcja (odpowiedż) fizjologiczna rośliny na

hormon

Reakcja komórki/tkanki/organu/rośliny

zależy nie tylko od stężenia

hormonu, ale także od

wrażliwości na hormon (!)

Duża wrażliwość na określony hormon, wyrażona wyraźnym efektem
fizjologicznym, świadczy o

kompetencji komórki

na dany hormon.

Wysoka kompetencja (responsywność) komórki

wobec określonego

hormonu zależy od występowania specyficznych

receptorów

białkowych (!).

Hormony roślinne są

przekaźnikami

informacji

sygnał = hormon

info

Receptory (= kompetencja)

Szlak transdukcji sygnału zaczyna się od

receptora

są to najczęściej białka zlokalizowane w błonach komórkowych

(plazmalema, ER)

Szlak transdukcji sygnału

1. Hormon dociera do komórki

docelowej

2. Hormon łączy się z receptorem

3. Uruchamia się szlak transdukcji

sygnału

*

, którego produkt jest

transportowany do jądra (np.
czynnik transkrypcyjny)

4. Czynnik transkrypcyjny łączy się

z promotorem i uruchamia
transkrypcję genów
regulowanych przez hormon

5 i 6. Translacja i synteza białka

pełniącego określoną funkcję.

*

W szlaku transdukcji sygnału biorą

udział różne wtórne przekażniki
sygnału (np. jony wapnia,
reaktywne formy tlenu , IP3)

Długoterminowa odpowiedź rośliny

(kilka godz.)

jest związana ze zmianą ilości specyficznych białek

komórkowych poprzez:

• indukcję/zablokowanie syntezy wybranych białek (na

etapie: transkrypcji, translacji, potranslacynym
przekształcaniu cząsteczek)

• zmianę intensywności degradacji białek (całkowita

lub częściowa ich proteoliza

)

Szybka odpowiedź na hormon

(sek. lub min.)

Polega na regulacji transportu jonów z/do komórki np:

• wzrost elongacyjny regulowany przez auksyny (jony H

+

i K

+

)

• ruch (zamykanie) aparatów szparkowych regulowany przez ABA

(wypływ jonów K

+

)

Auksyny stymulują wzrost elongacyjny ściany

komórkowej (tzw.

wzrost kwasowy

)

-IAA aktywuje pompę

protonową zależną od ATP w
plazmalemie (lub ER)

-Protony przemieszczają się

do apoplastu, co powoduje

zakwaszenie apoplastu

-Następuje aktywacja

enzymów hydrolitycznych i
rozerwanie wiązań
wodorowych pomiędzy
mikrofibrylami celulozowymi

- To prowadzi do

rozluźnienia

struktury ściany komórkowej

szybka odpowiedź na hormon !

Szlak transdukcji sygnału indukowanego przez

auksyny

indukcja odpowiedzi szybkiej (1-3) i długoterminowej (4-6)

W szlaku transdukcji sygnału biorą udział różne wtórne przekażniki
sygnału (np. IP

3

, jony wapnia, reaktywne formy tlenu , ….

Współdziałanie hormonów w cyklu życiowym rośliny

Interakcja

GA

z różnymi hormonami jest różna w poszczególnych

organach rośliny (antagonistyczna lub synergistyczna)

Współdziałanie hormonów w odpowiedzi

rośliny na stresy

Stresy

Modyfikacje hormonalne:

- wrażliwość komórek na hormony

- stężenie hormonów

Wzrost:

ABA, etylen

Spadek:

GA, auksyny,
cytokininy

W odpowiedzi na atak patogenów

współdziałają różne hormony: ABA, JA, SA

Współdziałające ze sobą hormony tworzą

SIEĆ

„ścieżek sygnałowych”

(cross-talk)

Różne czynniki aktywują wiele ścieżek sygnałowych

• The interactions and cross-talks among significant TFs

responding to different environmental stresses in the

yeast. TFs in orange color have been shown to have

cross-talks or interactions under different environment

stresses; for example, Skn7 and Hsf1 are found to

cooperate to achieve a significant induction of heat

shock genes and hydrogen peroxide stress, respectively.

Other TFs (pink color) play only the roles of controlling

stress-specific genes, and the predicted TFs (dotted

lines) are those genes which have not been

experimentally confirmed yet.

• Lin et al. BMC Bioinformatics 2007 8:473  

doi:10.1186/1471-2105-8-473

AUKSYNY – hormony wzrostu

IAA – kwas indolilo-3-octowy

IBA – kwas indolilo-3-butyrowy

4-Cl-IAA- kwas 5-chloro-indolilo-3-octowy

Naturalne auksyny

Historia odkrycia auksyn

Występowanie auksyn

•auksyny występują

we wszystkich roślinach

wyższych oraz w

niektórych gatunkach grzybów;

• są syntetyzowane głównie w merystemach wierzchołkowych,
głównie pędów (także korzeni), najmłodszych liściach;

• z miejsca swojego powstania przemieszczają się do innych
części rośliny (bazypetalnie);

• różna podatność poszczególnych części roślin na działanie
auksyn;

Auksyny występują w komórkach w formie

wolnej i związanej

• Koniugaty auksyn są to kompleksy auksyny z cukrami (glukoza i

myo-inozytol);

• Są nieaktywne biologicznie;

• Jest to transportowa lub akumulowana forma hormonu.

Aktywność biologiczna auksyn

• Auksyny uczestniczą w bardzo różnorodnych procesach
fizjologicznych związanych

ze wzrostem i rozwojem

roślin.

• stymulują wzrost elongacyjny ściany komórkowej

•kontrolują dominację wierzchołkową

•odpowiadają za fototropizm, geotropizm

•stymulują tworzenie zawiązków korzeniowych

•pobudzają rozwoju owoców (partenokarpia)

• hamuje opadaniu liści i owoców

• udział w naprawie zranień

BR współdziałają synergistycznie z auksynami (IAA) i

cytokininami (CK) w regulacji procesu wzrostu i

rozwoju roślin

GA – główny stymulator

GA jest głównym hormonem,
biorącym udział w kontroli ekspresji
genów regulujących wielu procesów
morfogenetcznych roślin: tj.
embriogeney, kiełkowanie, wzrost
łodygi, kwitnienie i rozwój kwiatów.