Reakcja grawitropijna.
Za reakcję grawitropijną roślin odpowiada cytoszkielet; dzięki niej korzeń główny rośliny rośnie wgłąb ziemi. Odchylenie od pionu rejestrowane jest przez skrobię statolitową.
Już Darwin zaobserwował skrobię statolitową w komórkach czapeczki korzenia.
Za reakcję grawitropijną odpowiadają całe komórki (zwane statocytami), a nie skrobia (zmagazynowana w amyloplastach statolitowych).
Czapeczka korzeniowa pełni zatem rolę receptoru (statocyty ze statolitami); komórki czapeczki należą do jednego klonu (mają wspólne pochodzenie - ta sama komórka pierwotna).
Sygnał grawitropijny przechodzi od czapeczki do strefy wydłużeniowej korzenia; korzeń skręca, gdy komórki z jednej jego strony wydłużają się szybciej.
Chwytniki (ryzoidy) ramienic (np. Nitella sp. lub Chara sp.) również wykazują reakcję grawitropijną (więc można je nazwać statocytami). Ryzoid jest komórką o wzroście szczytowym (rośnie tylko wyróżniony fragment ściany). W ryzoidach występują tzw. ciężkie wakuole (wypełnione BaSO4), które spełniają funkcje statolitów.
Rolą statolitów jest sedymentacja na powierzchni, która ma nie rosnąć (blokują one dopływ substancji transportowanych w pęcherzykach AG).
W wyniku zastosowania cytochalazyny B (trucizny mikrofilamentów) można upośledzić lub całkiem zahamować reakcję grawitropijną (doświadczenie to można wykonać np. na czapeczce korzeniowej Lepidium sp. taka sytuacja oznacza oczywiście, że w reakcji grawitropijnej bierze udział szkielet aktynowy (współpracujący ze statolitami).
Innymi przykładami reakcji grawitropijnej jest wzrost włośników lub łagiewki pyłkowej.
Zmiana położenia statolitów zmienia stan naprężenia włókienka aktynowego połączonego z plazmalemmą. Stąd właśnie zniszczenie szkieletu aktynowego powoduje osłabienie reakcji grawitropijnej. Zmiana naprężeń błony może wpływać na przepuszczalność kanałów jonowych.
U mutanta Arabidopsis sp., który nie wytwarza skrobi w amyloplastach reakcja grawitropijna zachodzi pomimo tego, że amyloplasty są lekkie.
Bramkowanie (przepuszczalność) kanałów jonowych zależy od:
czynników elektrycznych
czynników chemicznych
naprężenia błony (czynników fizycznych)
Czapeczka korzeniowa
Komórki czapeczki korzeniowej ulegają apoptozie (nie jest to zniszczenie mechaniczne, jak pierwotnie sądzono).
Wszystkie komórki czapeczki posiadają skrobię statolitową.
Zaledwie 2-3 komórki w części centralnej czapeczki mają istotny wpływ na reakcję grawitropijną. Pozostałe komórki tylko wzmacniają sygnały.
Korzenie boczne są niewrażliwe na grawitację (rosną w bok od korzenia głównego). Czynnikiem modyfikującym to zjawisko jest światło. Gdy światła brakuje, korzenie rosną płasko; gdy jest światło - wzrost pod kątem GSA (jest to kąt odpowiedzi grawitropijnej specyficzny dla gatunku).
W czapeczkach korzeni bocznych amyloplasty statolitowe są skupione w pobliżu jądra komórkowego (a nie na dnie komórki, jak jest to w czapeczce korzenia gównego).
Wpływ pola elektrycznego na korzeń
Poprzeczne pole elektryczne powoduje wyginanie się korzenia (przeważnie w kierunku anody).
Pierwszą reakcją na pole elektryczne jest przesunięcie się jądra i statolitów w stronę anody.
W polu elektrycznym występuje także asymetria podziałów merystemu (co prowadzi do acentryczności walca osiowego; nie ma to jednak nic wspólnego z reakcją wygięciową, która realizowana jest w strefie elongacyjnej.
Rola mikrotubul i szkieletu tubulinowego
Mikrotubule są najgrubszymi (do 25 nm) włóknami białkowymi; są puste w środku. Jedną miktotubulę tworzy 13 protofilamentów zbudowanych z heterodimerów tubuliny. Heterodimery odkładane są po helisie. Helisa posiada koniec A (+) i D (-).
Mikrotubule powstają jako struktury polarne (ponieważ polarne są heterodimery: α(-); β(+)).
Cytoszkielet tubulinowy można stabilizować przy pomocy taxolu (preparat uzyskiwany z cisu; głownie z kory). Taxol blokuje podziały komórkowe, co jest wykorzystywane w leczeniu nowotworów (np. raka piersi).
Kolchicyna blokuje polimeryzację mikrotubul; dzięki kolchicynie można uzyskać komórki poliploidalne (chromosomy nie rozchodzą się w trakcie podziału). Kolchicyna pochodzi od Colchicum autumnae (ziemowit jesienny; kwiat podobny do krokusa; śmiertelnie trujący; krowy go nie jedzą).
γ-tubulina to forma tubuliny występująca w MTOC, układająca się w struktury przypominające z wyglądu sprężynkę. γ-tubulina daje początek nowym mikrotubulom.
Protofilamenty mogą być składane w płaszczyznę, która następnie zwija się w rurkę (sposób częsty w układach wieloelementowych jak dublety w wiciach lub triplety w centriolach). Należy pamiętać, że jedynie zwierzęta i glony (poza krasnorostami) posiadają centriole).
Mikrotubula określonej długości jest zbudowana ze stale wymieniających się heterodimerów (ciągła polimeryzacja i depolimeryzacja). Mikrotubule mogą ulegać wydłużaniu lub skracaniu.
Polimeryzacja polega na przyłączaniu heterodimerów związanych z GTP (guanozynotrójfosforan). Na szczycie mikrotubuli znajduje się „czapeczka” GTP; jeśli w pobliżu nie ma nowych heterodimerów do polimeryzacji, mikrotubula traci GTP i zaczyna się rozpad struktury.
Z powierzchnią mikrotubul oddziałują różnego rodzaju białka z grupy MAP, min. białka motoryczne:
dyneina (przemieszcza się do końca „-”)
kinezyna (przemieszcza się do końca „+”)
Białka motoryczne mogą pełnić funkcje transportowe (np. transportują pęcherzyki AG); podobnie jak miozyna w połączeniu z mikrofilamentami. Układy transportowe działają zawsze poza jądrem komórkowym (aby DNA nie uległo uszkodzeniu; gdy komórka nie miała otoczki jądrowej; transport stanowił zagrożenie dla tożsamości DNA).
Stabilnym przykładem działalności budulcowej mikrotubul są wici i rzęski. Wić ma strukturę uniwersalną (9 X 2 + 2); szkielet tubulinowy jest spięta neksyną (białko elastyczne - rozciągliwość nawet ośmiokrotna) i otoczony plazmalemmą. Za ruch zginający rdzenia odpowiada dyneina rzęskowa.
wykład # 3 14.12.2005
1