skanuj0040

Przy wewnętrznej stronie otoczki jądrowej znajduje się cienka warstwa, widoczna w obrazach mikroskopowo-ełektronowych jako ciemne pasmo; do warstwy tej, zwanej blaszką gęstą, przylega od strony wnętrza jądra chromatyna zwarta. Blaszka gęsta zawiera trzy rodzaje białek, zidentyfikowanych biochemicznie, noszących nazwę lamin: lamina A, o masie od 60 do 80 kD; lamina B, o zbliżonej masie cząsteczkowej, będąca prawdopodobnie tetramerem, składająca się z dwóch rodzajów białek — B! i B₂ oraz lamina C, nie zawsze wykrywana, będąca być może, subfirakcją laminy A. Badania immunocytochemiczne w mikroskopie elektronowym wykazały, że laminy A i B nie wchodzą w skład kompleksu pora. tarniny-łączą'się strukturalnie.?.,białkami stanowiącymi szkielet jądra (matriks). Funkcje lamin nie są obecnie wyjaśnione; przypisuje się im raczej rolę strukturalną, polegająca na łączeniu SKromStyny f wewnętrznej błoijy_otaczki jądrowej oraz na-ęodtfżyifiyw^irkształtu-jądra. W cyklu komórkowym, podczas zwiększania objętości jądra, laminy ulegają fosforylacji; po rozpadzie otoczki jądrowej, podczas mitozy, poziom fosforylacji lamin jest 4-7 razy wyższy niż podczas interfazy. Chromatyna przylegająca do blaszki nie zawiera białek niehistonowych; stanowi ona przycentromerowe obszary chromosomów.

Rys. 8.9. Schemat budowy otoczki jądrowej.

1 — por otoczki jądrowej, 2 — ziarnistości poru otoczki jądrowej, 3 — błona zewnętrzna otoczki jądrowej, 4 — błona wewnętrzna otoczki jądrowej, 5 — przestrzeń okołojądrowa, 6 — połączenie zewnętrznej błony otoczki jądrowej z kanałem siateczki śródpłazmatycznej

Zewnętrzna i wewnętrzna błony jądrowe tworzą niekiedy pęcherzykowate wypustki lub zagłębienia; zamknięte pęcherzyki spotykane są w przestrzeni okołojądrowej (rys. 8.10). Obrazy te sugerują możliwość transportu substancji z cytoplazmy do nukleoplazmy i w kierunku przeciwnym w sposób przypominający endo- i egzocytozę.

Pory otoczki jądrowej

Pory są miejscami, w których następuje zespolenie błony jądrowej zewnętrznej i wewnętrznej. Prześwit porów, stanowiących kanały w otoczce jądrowej, ma kształt kulisty łub wiełokątny.

Rys. 8.10. Drogi przenoszenia cząsteczek i cząstek między cytoplazmą a jądrem.

1 — przez wyrzucenie struktur z jądra wraz z fragmentem otoczki jądrowej, 2 — przez błony jądrowe poprzez transport bierny lub aktywny, 3 — przez pory otoczki jądrowej, 4 — przez błony jądrowe drogą endo- i egzocytozy, 5 — kanał siateczki śródplazmatycznej

Na obu krawędziach porów, tj. od strony nukleoplazmy i od strony cytoplazmy, znajdnje.sięfia,8„ symetrycznie rozmieszćżoHych-aace|iek..(p- rys. 8.9), ciemnych w obrazach mikroskopowo-elek-tronowych, o średnicy 10-25 nm. Sąone-połączone delikatnymi nitkami ze wspólnym ziarenkiem ęęntrahiym, znajdującym się w prześwicie poro. Zespół ziarenek brzeżnych był dawniej nazywany pierścieniem puru otoc/ki jądrowej, pomeważ z powodu mmejszej zdolności rozdzielczej ówczesnych mikroskopów elektronowych oraz mniej subtelnych metod uwidaczniania ultrastruktur komórkowych były one widziane jako całość, a ich obraz przypominał wydrążony walec.

Pory otoczki jądrowej mogą powstawać na nowo oraz zanikać. Liczba porów jest zwykle znaczna w jądrach o intensywnej wymianie jądrowo-cytoplazmatycznej; wymiana taka cechuje komórki o wysokim poziomie syntezy białek. W toku różnicowania komórek, w miarę obniżającej się aktywności transkrypcyjnej jąder, liczba porów stopniowo się zmniejsza. Wzbudzenie aktywności transkrypcyjnej pociąga za sobą zwiększenie liczby porów, wśród których liczne są zapełnione ziarenkami, stanowiącymi substancje przechodzące z jądra do cytoplazmy lub w kierunku odwrotnym.

Liczba porów na jedno jądro wynosi około 3xl0³ w dojrzałych hepatocytach szczura, 38xl0⁶ — w dojrzałych oocytach Xenopus laevis. Na 1 |im² w wymienionych komórkach przypada odpowiednio 14 i 37 porów. W komórkach cebuli (Allium cepa) na 1 lim² przypada 20-100 porów, ich średnica wynosi 60-100 nm; pory zajmują 8-40% powierzchni otoczki jądrowej.