3. Mikrofilamenty (filamenty aktynowe)

• Osiągają grubość około 7 nm

• Zbudowane z aktyny, które morze występować w dwóch postaciach (monomer lub polimer); aktyna stanowi 15-20% całości białek każdej komórki.

• Aktyna G (monomer) jest białkiem globularnym występującym w cytoplazmie; jest to pojedynczy łańcuch polipeptydowy; białko idealnie sferyczne, poznano sekwencję 375 aminokwasów. Rozróżniamy cztery izomeryczne formy G-aktyny:

• α - występuje w mięśniach poprzecznie prążkowanych

• β i γ - występują w mięśniach gładkich i komórkach niemięśniowych

• δ - występuje tylko u Acanthoamoeba

• Aktyna F (polimer) jest białkiem włóknistym; włókno aktynowe widoczne w komórkach to dwa śrubowato skręcone łańcuchy F-aktyny. Rozróżniamy:

• F-aktynę labilną, która ulega depolimeryzacji w temperaturze 4°C, jest bogata w gelsolinę, odpowiada za kształt komórki, buduje lameliopodia i filopodia, buduje włókna naprężeniowe, pozwala na ruch bakterii w komórce gospodarza oraz odpowiada za podział cytoplazmy (tworzy pierścień kurczliwy w cytokinezie).

• 
  F-aktynę stabilną, która buduje stałe struktury (np. mikrokosmki), jest odporna na depolimeryzację w temperaturze 4°C, uboga w gelsolinę, buduje aparat kurczliwy komórek mięśniowych.

Mikrokosmki

• Na powierzchni komórek nabłonka jelitowego występuje od 1300 do 1500 mikrokosmków, które ogromnie powiększają powierzchnię chłonną komórki.

• Mikrokosmki są palczastymi wypustkami cytoplazmatycznymi o średnicy 50 - 100 nm.

• Rdzeń mikrokosmka stanowi wiązka 20 - 30 filamentów aktynowych zachowująca stabilność dzięki wilinie i fimbrynie ulokowanej pomiędzy filamentami.

• Podstawę mikrokosmka mogą budować również inne białka.

Ruch pełzakowaty

• Tego typu sposób poruszania się występuje min. u ameb oraz białych krwinek (granulocyty obojętnochłonne, które migrują z krwi do tkanek).

• Za ruch pełzakowaty odpowiadają wypustki powstające poprzez wypchnięcie powierzchni komórki w danym kierunku. Jest to możliwe dzięki polimeryzacji aktyny (mikrofilamenty są spolaryzowane; na biegunie + proces polimeryzacji biegnie szybciej, więc mikrofialment ulega wydłużeniu).

• Zasadniczo rozróżniamy dwa typy wypustek: cienkie i ostre filopodia oraz płytkowate lameliopodia.

ABP (Actin Binding Proteins) - białka towarzyszące aktynie

• Jest to grupa białek mających powinowactwo do mikrofilamentów.

• Dzięki tym białkom mikrofilamenty mogą być tworzyć różne układy przestrzenne:

• Gelsolina - powoduje depolimeryzację mikrofilamentów (cięcie na kawałki).

• Tropomiozyna - stabilizuje strukturę mikrofilamentów.

• Miozyna - nadaje własność tworzenia sieci.

• Filamina - powoduje formowanie sieci.

• Fimbryna - powoduje utrzymywanie mikrofilamentów w pęczkach.

• Winkulina - odpowiada za powiązanie mikrofilamentów z mikrotubulami i błoną komórkową.

• α-aktynina - powoduje powstawanie luźnych wiązek.

• 
  Spektryna - formowanie sieci i wiązanie mikrofilamentów z błoną komórkową.

Trucizny dla mikrofilamentów:

• Cytochalazyna - blokuje polimeryzację filamentów aktynowych.

• Falloidyna - uniemożliwia depolimeryzację, a w połączeniu z rodaminą wykorzystywana jest do barwienia mikrofilamentów (na czerwono mikroskop fluorescencyjny).

• W cytoplazmie występują czynniki warunkujące występowanie obok siebie dwóch rodzajów aktyny (F i G); zapobiega to niepotrzebnej polimeryzacji i depolimeryzacji; tymi związkami są profilina i tymozyna.

III Cykl komórkowy

• Jest to czas od momentu zakończenia jednego podziału do momentu zakończenia podziału następnego.

• Na cykl komórkowy składają się zasadniczo dwie fazy:

• Interfaza (którą dzielimy na fazę G1, S i G2 oraz czasem G0)

• faza podziału.

• Często fazy G1 i G2 są zredukowane (np. podczas rozwoju zarodkowego).

• Faza spoczynkowa G0 może nastąpić po fazie G1 lub po fazie G2 (dochodzi do podwojenia ilości materiału genetycznego). Długość trwania fazy G0 jest zróżnicowana; może trwać wiele lat; często komórka po ostatecznym zróżnicowaniu przechodzi w fazę G0 i pozostaje w niej aż do śmierci (ponowne wejście w fazę S może być oznaką zmian nowotworowych). W czasie fazy spoczynkowej komórka nie wykazuje zdolności do syntezy DNA i podziału.

• Faza G1 to okres czasu od zakończenia podziału do rozpoczęcia syntezy DNA. Czas trwania jest zmienny (przeciętnie kilka - kilkanaście godzin). W fazie tej obserwowany jest wzrost aktywności metabolicznej, zwiększenie masy i objętości oraz wzrost ilości białek i RNA.

• Punkt restrykcyjny R to punkt, po osiągnięciu którego komórka na pewno wejdzie w fazę S (jeśli go nie osiągnie, przejdzie w fazę G0).

• Faza S charakteryzuje się zróżnicowanym czasem trwania (u człowieka 6 - 8 godzin potrzeba na replikację 1,8 metra nici DNA). Następuje tu podwojenie ilości informacji genetycznej zawartej w DNA.

• Faza G2 to faza bezpośrednio poprzedzająca podział komórki. Zachodzi tu wzmożona synteza białek wrzeciona podziałowego (głownie tubuliny), składników do odbudowy otoczki jądrowej oraz błony komórkowej. W fazie tej dochodzi również do semokonserwatywnego podziału centrioli.

Wrzeciono podziałowe

• Zbudowane jest z mikrotubul, białek towarzyszących mikrotubulom (dyneina, miozyna, aktyna) oraz zbiorników i pęcherzyków siateczki endoplazmatycznej gładkiej (SER).

• W ramach wrzeciona wyróżniamy:

• Mikrotubule astralne, które rozpościerają się we wszystkie strony, jednak nie kontaktują się z chromosomami ani z mikrotubulami przeciwnego bieguna.

• Mikrotubule kinetochorowe, które kontaktują się z chromosomem w miejscu zwanym kinetochorem; są zaangażowane w rozchodzenie się połówek chromosomów w anafazie.

• Mikrotubule biegunowe, które biegną od bieguna do bieguna, zachodzą na siebie; nie łączą się z chromosomami; odpowiedzialne są za oddalanie się połówek chromosomów w anafazie.

Kompleks synaptomenalny (synaptomalny) to morfologiczny wyznacznik profazy mejozy; odpowiedzialny jest za łączenie się chromosomów homologicznych w biwalenty w czasie zygotenu. Kompleks ten zanika w momencie rozczepienia się chromosomów w diplotenie.

Wykład # 4

1