FIZJOLOGIA ROŚLIN WYKŁAD 3 02.03.2009

• Woda dostaje się poprzez białkowe kanały wodne, zwane akwaporynami (białko VM23)

• W 2003r. nagroda Nobla z dziedziny chemii została przyznana P.are za wykrycie tych kanałów

• Najniższy potencjał wody znajduje się w komórkach przylegających do ksylemu

Ruch wody w korzeniach odbywa się na drodze najmniejszego oporu i następuje:

• Kanałem apoplastycznym (poprzez ściany kom.) (najszybszy)

• Kanałem symplistycznym (poprzez plazmodesmy)

• Na zasadzie osmozy (z wakuoli do wakuoli)

(Pasemka Caspary'ego - zbudowane z suberyny.

W endodermie są komórki przepustowe)

Masowy przepływ wody w ksylemie odbywa się dzięki:

• Siłom kapilarnym

• Kohezji (przyleganie cząst wody do cząst wody)

• Adhezji ( przyleganie cząst wody do ścian kom.)

• Transpiracji

• Parcia korzeniowego

KAWITACJA - gdy pojawią się pęcherze powietrza

• Ubytek wody w naczyniach i cewkach (spowodowany ssącym działaniem transpiracji) wywołuje podciśnienie hydrostatyczne sięgające przez łodygę do korzenia

• Słup wody w naczyniach może być podciągany z szybkością 1-150 m/h, a w cewkach 1-1,4 m/h

Wyparowywanie wody z powierzchniowej warstwy kom. liści powoduje obniżenie w nich potencjału wody i turgoru a tym samym wzrost siły ssącej.

• Na miejsce wyparowywanej wody podciągane są następne jej cząsteczki ( kom. powierzchni liści odbierają wodę komórkom sąsiednim a te następnym)

• Sprawcą pobierania i transportu wody w roślinie są liście a nie korzenie

• Korzenie pełnią funkcję bierną - woda sama wnika do nich, bo wartość potencjału wody jest w nich niższy niż w glebie

Co się dzieje i jak wygląda transport, gdy nie ma liści lub gdy transpiracja ulega silnemu ograniczeniu?

W okresie wybijania się pąków u drzew i krzewów, części nadziemne wykazują duże zapotrzebowanie na wodę, a uruchomienie mechanizmu kohezyjnego jest niemożliwe ( brak liści)

2. Mechanizm czynny (aktywny, metaboliczny, z udziałem energii)

Miejscem działania jest: korzeń.

• W wyniku pobierania aktywnego jonów przez komórki powstaje gradient ich stężenia i nieustannie jest utrzymywana wysoka siła ssąca, która powoduje niezależne od transpiracji pobieranie wody

• Źródłem energii jest oddychanie

• Cieśn.. w wiązkach przewodzących korzenia może zapobiegać powstawaniu kawitacji

O intensywności pobierania i transportowania wody w tym czasie świadczy:

• Zjawisko wiosennego płaczu roślin drzewiastych

• Parcie korzeniowe

• Gutacja, wydalanie wody przez gruczoły epidermalne (hydatody - wypotniki)

Oba mechanizmy transportu wody uzupełniają się wzajemnie

• Polepszenie warunków transpiracji oraz wzrost siły ssącej liści powoduje obniżenie wartości parcia korzeniowego

Czynniki wpływające na pobieranie i transport wody:

• Zewnętrzne

- światło

- temperatura gleby ( zbyt niska temp. powoduje transformacje kwasów tłuszczowych w błonie komórkowej; zimna gleba - gleba jałowa)

- stężenie roztworu glebowego

• Wewnętrzne - wpływające na metabolizm roślin

Rodzaje transpiracji

• Szparkowa (aparaty szparkowe)

• Kutykularna (z pow. liścia ze skutynizowanej epidermy)

• Perydermalna (przetchlinkowa, z powierzchni przesyconej suberyną)

Transpiracja kutykularna:

Z powierzchni liścia przesyconego kutikulą.

Struktura kutikuli i stopień jej wysycenia zależy od:

• gatunku

• wieku liścia

• warunków środowiska

Budowa, grubość i gęstość kutikuli decydują o wielkości oporu dyfuzyjnego kutikuli.

(Na kutikuli znajduje się wosk - może pokrywać kutikulę na zewnątrz lub wewnątrz liścia).

Transpiracja przetchlinkowa:

Występuje w pędach, tam gdzie tkanka ochronna jest przesycona suberyną.

Transpiracja szparkowa:

Aparaty szparkowe znajdują się też w pędach.

Budowa aparatów szparkowych

• Dwuliścienne - nerkowate

- 2 komórki szparkowe (wakuole), mikrofibryle celulozy

- szparka

- komórki przyszparkowe

-(komórki epdermalne)

Bezpośrednią przyczyną ruchu aparatów szparkowych są zmiany turgoru kom. szparkowych, przyszparkowych i epidermalnych

• Jednoliścienne

- aparaty szparkowe buławkowato rozszerzone końce, posiadają wakuole i promieniście ułożone mikrofibryle celulozy ->pomagają górnym częściom komórki powiększać swoją objętość i zmniejszać

- końce te pod wpływem wzrostu cieśn.. turgorowego nabrzmiewają, a części środkowe rozsuwają się i otwór szparkowy powiększa się

Sytuacja odwrotna jest przy zamknięciu - spadek ciśnienia powoduje zmniejszenie objętości komórek i zamknięcie otworu.

Otwieranie aparatów szparkowych jest spowodowane spadkiem potencjału wody w komórkach szparkowych.

• Na skutek reakcji związanych z fotosyntetycznym metabolizmem węgla

• Transportem niektórych produktów fotosyntezy, K⁺ i innych jonów.

Komórki szparkowe działają jak zastawki hydrauliczne reagując na:

• Światło (natężenie i jakość)

• Temperaturę

• Wilgotność powietrza

• Wewnątrzkomórkowe stężenie CO₂

• Zmiany stężenia fitohormonów (ABA-kwas abscysynowy- zamknięcie), auksyny, cytokininy (otwarcie)

Działanie aparatów szparkowych

Wiąże się z działaniem pomp elektrogenicznych (przemieszczanie się jonów i zw. organicznych między komórkami szparkowymi i epidermalnymi)

Indukowane światłem 3 szlaki metaboliczne prowadzące do otwarcia aparatów szparkowych:

Jeżeli światło jest absorbowane przez receptor - fototropinę -> powoduje aktywację pompy protonowej -> wyrzut jonów potasu.

Szparka otwiera się

• Światło niebieskie aktywuje pompę H⁺-ATPazę znajdującą się w plazalemmie kom. szparkowych.

• Wypływ H+ do apoplastu powstaje gradient potencjałów elektrochemicznego i pH w poprzek błony (H+/OH-)

• Transport K+ do komórek szparkowych

• Pobierane są też jony Cl- oraz aniony jabłczanowe dla utrzymania równowagi jonowej

• Potencjał osmotyczny komórek szparkowych staje się bardziej ujemny, więc pobierają wodę w wyniku czego następuje:

- wzrost ciśnienia turgorowego, kom. szparkowe wyginają się i otwór powiększa się

Szparka zamyka się

• Wypływ jonów K+, Cl- z kom. szparkowych

• Jabłczan jest wykorzystywany do ponownej syntezy skrobi

• Zmniejszenie turgoru i utrata wody do atmosfery (zamykanie hydropasywne) lub procesami metabolicznymi (zamykanie hydroaktywne)

• ABA (hormon stresu) jest przekaźnikiem informacji o pogorszeniu się stosunków wodnych w roślinie

• Syntetyzowany w korzeniach lub chloroplastach jest transportowany do komórek szparkowych

Główne czynniki roślinne wpływające na transpirację

• Opór dyfuzyjny warstwy granicznej

Zależy od budowy i kształtu liścia. Dla liści małych opór ten jest mniejszy niż u liści dużych. Wiatr ma duży wpływ na opór warstwy granicznej.

• Opór kutikuli jest zazwyczaj duży i różni się u różnych gatunków. Zależy od struktury kutikuli

• Opór dyfuzyjny szparek - zależy od stopnia ich rozwarcia

Opór dyfuzyjny szparek

Prawo Stefana

• Cząsteczki pary z otworów o bardzo małej średnicy dyfundują sprawniej, ponieważ nie występuje u nich tzw. zjawisko brzeżne. Mamy z nim do czynienia w przypadku otworów większych.

Biorąc pod uwagę bilans wodny rośliny dzielimy je na:

• Hydrostabilne (izohydryczne)

- nie wykazują dużych zmian w bilansie wodnym (ich bilans wodny jest zbliżony do 0)

-ich aparaty szparkowe szybko reagują na zmiany uwodnienia a system korzeniowy wydajnie pobiera wodę z gleby

- w organach spichrzowych występuje woda zapasowa (korzenie, pniach, gałęzie i liściach)

Drzewa, niektóre trawy, rośliny zacienionych środowisk

• Hydrolabilne (anizohydryczne)

- bilans wodny jest ujemny przez dłuższe okresy czasu

- duże zmiany zawartości wody

- mała wrażliwość aparatów szparkowych na odwodnienie (szparki zamykają się dopiero wtedy, gdy wilgotność środowiska jest niska)

- protoplazma jest odporna na duże wahania potencjału wody

Rośliny dwuliścienne zielne rosnące w miejscach nasłonecznionych, niektóre trawy i niektóre rośliny pojkilohydryczne

Znaczenie transpiracji

• Transport wody i substancji mineralnych oraz asymilatów

• obniża temp. transpirujących organów na skutek dużego ciepła parowania wody i zużywania energii cieplnej do zamiany wody w parę wodną

GOSPODARKA MINERALNA

Rośliny pobierają ze środowiska składniki mineralne, przetwarzają je na energię i elementy strukturalne swoich tkanek i organów

Pobierane składniki mają niski poziom energii swobodnej, wymagają więc nakładu energii do ich przetworzenia w wysokoenergetyczne, organiczne związki pokarmowe.

Takie przetwarzanie odbywa się w procesie fotosyntezy i w przemianach metabolicznych korzystających z energii chemicznej pochodzącej z procesów oddychania.

Pierwiastki są pobierane w postaci

• C, H, O jako CO₂, H₂O, O₂

• niemetale: N, S, P, B jako aniony ( azotany, siarczany, fosforany, borany), N - jako NO₃^-, NH₄⁺, N₂

• metale alkaliczne i ziem alkalicznych: K, Ca, Mg - jako kationy

• metale ciężkie: Fe, Mn, Cu, Zn, Mo jako kationy z wyjątkiem molibdenu (MoO₄^2-)

• Cl jako anion chlorkowy

Pierwiastki

• Makroelementy (g/kg sm) sm - sucha masa

N, P, K, Ca, S, Mg

• Mikroelementy (mg/kg sm)

Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Cl

• Ultraelementy (μg/kg sm)

kobalt, Ni, jod

Pierwiastki niezbędne

• nie można ich zastąpić innym

N, P, K, Ca, S, Mg, Fe, Mn, Zn, B, Mo, Cl

Pierwiastki pożądane ( korzystne)

• Dobroczynnie wpływają na przebieg pewnych procesów zachodzących w roślinie

Na, Si, Al., Co, V