WYKŁADY I ĆWICZENIA Z EKOLOGII

(DLA STUDENTÓW KIERUNKU INŻYNIERIA ŚRODOWISKA)

EKOLOGIA POPULACJI

WPROWADZENIE - PRZEDMIOT ZAINTERESOWANIA EKOLOGII

Trudno jest we współczesnym języku znaleźć pojęcie, które wywoływałoby więcej nieporozumień niż „ekologia”. Dla wielu osób ekologia to ochrona środowiska. Słowo „ekologiczny” rozumiane jest zazwyczaj jako nie powodujący szkód w środowisku czy w organizmie człowieka lub wręcz dla tego środowiska czy człowieka wybitnie korzystny. Mamy więc „ekologiczną” żywność, „ekologiczne” środki piorące, a nawet ubrania, przy czym nie do końca jest jasne czy „ekologiczne” ubranie to takie z produktów naturalnych (przyjazne dla człowieka), czy może sztucznych, najlepiej odpadowych (pozwala chronić przyrodę). Pierwotne znaczenie terminu „ekologia” jest jednak inne - ekologia to nauka biologiczna. W chwili obecnej trudno powiedzieć czy rozumienie ekologii jako ochrony środowiska jest błędne. Być może jeśli większość osób tak termin ten rozumie - ma on prawo obywatelstwa w języku, który jest tworem żywym, a my musimy pogodzić się z tym, że używając go zawsze musimy zaznaczać co dokładnie mamy na myśli. Nie wdając się głębiej w rozważania lingwistyczne zaznaczę tylko, iż tematem naszych wykładów i ćwiczeń będzie ekologia w jej pierwotnym znaczeniu - ekologia jako jedna z nauk biologicznych. Oczywiście ekologia jako nauka o środowisku łączy się z ochroną środowiska, a raczej ochrona środowiska - jako zespół działań mających na celu utrzymanie środowiska w pożądanym dla nas stanie korzysta ze zdobyczy ekologii. Dlatego też ekologia jest ważnym przedmiotem zainteresowania inżynierów środowiska.

Termin „ekologia” zaproponował w 1869 r. niemiecki uczony Ernst Haeckel dla określenia nauki, która zajmowałaby się całokształtem oddziaływań pomiędzy organizmami i ich środowiskiem zarówno ożywionym, jak i nieożywionym. Od tego czasu próbowano rozmaicie definiować ekologię, jednakże większość definicji podkreśla związek organizmu ze środowiskiem, a także współzależności istniejące pomiędzy organizmami. Przykładowo przytoczyć można tu dwie definicje ekologii, jedną szerszą, drugą węższą:

• E. Odum (1963 r.) Nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody.

• H. Andrewartha (1961) Nauka o rozmieszczeniu i liczebności organizmów, zmodyfikowana przez Krebsa (1994): nauka o zależnościach decydujących o liczebności i rozmieszczeniu organizmów.

Jeśli spojrzymy na klasyczny schemat organizacji żywej materii:

komórka→tkanka→ narząd→ układ narządów→osobnik→populacja→ biocenoza→biom→ biosfera,

to szczególną uwagę musimy zwrócić na poziom osobniczy. Ekologia właśnie zaczyna się od tego poziomu. Przedmiotem jej badań jest osobnik (organizm) oraz poziomy organizacji żywej materii stojące wyżej od organizmu (populacja, biocenoza, biom, biosfera). Ekologia korzysta z wiedzy innych nauk biologicznych takich jak: ewolucjonizm, genetyka, fizjologia i etologia (nauka o zachowaniu się zwierząt), a także innych nauk (np. fizyki, chemii, meteorologii, geografii itp.).

Tradycyjnie dzielimy ekologię na autekologię badającą życie poszczególnych organizmów w ich środowisku i synekologię - zajmującą się zbiorowiskami organizmów. Ostatnio jednak kwestionuje się ten podział, gdyż w przyrodzie pewne zjawiska zachodzą łącznie, więc ekologia (podobnie jak cała biologia) stanowi jedną całość. Tak naprawdę nie możemy w przyrodzie znaleźć osobnika całkowicie odizolowanego od innych. Dla wygody jednak będziemy stosować ten podział w toku naszych wykładów i ćwiczeń.

CECHY CHARAKTERYSTYCZNE POPULACJI

Definicja populacji

Populacja to grupa organizmów należących do tego samego gatunku, współwystępujących na określonym obszarze, w określonym czasie. Osobniki należące do tej samej populacji mogą się ze sobą krzyżować, a przynajmniej możliwość taka istnieje teoretycznie. W praktyce nie zawsze wszystkie osobniki biorą udział w rozrodzie. Np. w roju pszczół czy mrowisku mrówek robotnice nie biorą udziału w rozrodzie. Dlaczego tak się dzieje - będzie o tym mowa w dalszej części wykładów.

Osobniki należące do jednej populacji mają wspólną pulę genową. Mianem tym określamy wszystkie geny, u wszystkich osobników populacji. Geny te, w procesie rozmnażania płciowego, ulegają rekombinacji - potomstwo różni się od rodziców układem genów. Geny jednej puli genowej ulegają więc stałej wymianie.

Szczególnym przypadkiem populacji są klony osobników czyli grupy organizmów powstałych na skutek rozmnażania bezpłciowego (wegetatywnego). Osobniki te mają więc identyczny skład genetyczny. Ponieważ nie rozmnażają się płciowo nie można mówić o wymianie genów. Przykładem organizmów tworzących klony jest wiele gatunków roślin - np. krzaki jeżyny czy porzeczki tworzące odrosty, z których wyrastają nowe rośliny. Klony obserwujemy też w świecie zwierząt (np. kolonie stułbiopławów czy koralowców). W roku 1997 wielki rozgłos zdobyły wyniki eksperymentów, gdzie dokonano utworzenia sztucznego klonu owcy (nazwano ją Dolly). Fakt ten budzi wiele emocji. Mało kto jednak kojarzy słowo „klonowanie” ze zjawiskiem naturalnym, jakim jest powstawanie bliźniąt jednojajowych tworzących klon. Szczegółowe omawianie tych zagadnień wykracza jednak poza tematykę skryptu.

Oddziaływanie populacji na środowisko to wypadkowa funkcjonowania poszczególnych jej osobników. Pojedyncze osobniki oddychają, pobierają pokarm, lub same wytwarzają związki organiczne w procesie fotosyntezy (glony i rośliny) lub chemosyntezy (archebakterie i niektóre bakterie), wydalają itp. Można powiedzieć, że dana populacja jako całość pobrała pewną ilość tlenu, dwutlenku węgla, soli mineralnych itp. Błędem jednak byłoby konsekwentne traktowanie populacji jako „superorganizmu”, choć podejście takie często spotyka się, zwłaszcza w literaturze popularno-naukowej. Organizm stanowi bowiem integralną całość. Np. usunięcie znacznej części osobnika prowadzi z reguły do jego śmierci lub ciężkiego kalectwa, zaś rozdzielenie na pół populacji najczęściej powoduje powstanie dwóch nowych populacji.

W opisie populacji posługujemy się zarówno terminami mającymi analogie w przypadku pojedynczych osobników, np. metabolizm, masa (biomasa), przyrost masy, jak i terminami nie mającymi zastosowania w odniesieniu do pojedynczego osobnika, takimi jak:

1. liczebność (zagęszczenie)

2. cechy w wpływające na zagęszczenie:

• rozrodczość

• śmiertelność

• imigracja

• emigracja

3. struktura populacji

• struktura wiekowa

• struktura genetyczna

• struktura płci

• struktura socjalna

• struktura przestrzenna

Liczebność i zagęszczenie

Liczebność populacji to łączna liczba jej osobników. Wydawać by się mogło, że określenie liczebności nie powinno nastręczać problemów - po prostu trzeba policzyć wszystkie osobniki. Tak rzeczywiście postępuje np. leśniczy pragnący określić liczbę dębów w podległym mu lesie, Dyrekcja Tatrzańskiego Parku Narodowego, chcąc ustalić liczbę kozic w Parku, czy też naczelne organa państwowe zarządzając co pewien czas spis powszechny ludności.

W większości przypadków liczenie wszystkich osobników jest jednak niezwykle kłopotliwe, a nawet niewykonalne. Wyobraźmy sobie np. badacza pragnącego policzyć wszystkie dżdżownice żyjące w Parku Krakowskim. W takiej sytuacji zamiast liczebności populacji badać będziemy jej zagęszczenie czyli średnią liczbę osobników przypadających na jednostkę powierzchni lub objętości. Jednostki objętości bardziej przydatne są przy ocenie zagęszczenia organizmów żyjących w glebie lub wodzie. Stosowanie miary zagęszczenia zamiast liczebności bezwzględnej ułatwia nam porównywanie wyników z różnych obszarów. W dalszej części rozważań termin liczebność i zagęszczenie będziemy traktować jako tożsame, ponieważ znając powierzchnię (objętość) z łatwością można jedną wielkość przekształcać w drugą.

Liczebność (zagęszczenie) oceniać możemy metodami bezwzględnymi bądź względnymi. Metody bezwzględne pozwalają na otrzymanie informacji o liczbie osobników na jednostkę powierzchni (objętości) np. hektar, m² czy np. cm³ (zagęszczenie bezwzględne). Metody względne nie dają nam tej informacji. Możemy jedynie na ich podstawie stwierdzić, że np. w Puszczy Niepołomickiej występuje więcej saren niż np. w Lasku Wolskim (w zachodniej części Krakowa), lub że na Krakowskich Plantach w lutym było więcej gawronów niż w czerwcu (zagęszczenie względne). Możemy też tą metodą porównywać liczebność poszczególnych gatunków prowadzących podobny tryb życia. Biorąc np. próbki zooplanktonu możemy określić udział procentowy poszczególnych gatunków.

Inny podział metod oceny zagęszczenia to podział na metody bezpośrednie (mamy do czynienia z samymi organizmami, odławiamy je lub przynajmniej widzimy) i pośrednie (badamy ślady działalności interesujących nas organizmów - np. tropy na śniegu, odchody, charakterystyczne ślady żerowania, obecność gniazd ptaków itp.). Większość metod pośrednich to metody względne, ale np. liczenie tropów jest metodą bezwzględną, często zresztą stosowaną, choć niezbyt dokładną.

Każda metoda oznaczania liczebności obarczona jest błędem. Może on być dwojakiego rodzaju:

Błąd systematyczny wynika z niewłaściwego zaplanowania lub przeprowadzenia badań. Jeśli np. oceniając zagęszczenie okoni w dwu różnych rzekach zastosujemy różne rodzaje przynęty do łowienia tych ryb - nasze wyniki będą znacznie odbiegać od stanu faktycznego. Błąd systematyczny popełnimy również gdy licząc wspomniane już dżdżownice niedokładnie przesiejemy glebę i pominiemy niektóre osobniki.

Błąd statystyczny wynika z faktu, że nie liczymy wszystkich osobników populacji, a jedynie posługujemy się próbami losowymi. Możemy mieć „szczęście” i natrafić na duże skupisko organizmów lub „pecha” i znaleźć miejsce szczególnie przez te osobniki unikane. Błąd ten będzie tym mniejszy im większa będzie liczba prób, jednakże o ile nie liczymy wszystkich osobników, nie możemy go wyeliminować całkowicie.

Metody oceny zagęszczenia bezwzględnego

Liczenie bezpośrednie

Jak już była o tym wcześniej mowa, ze względów technicznych stosowane może być tylko w niektórych wypadkach, takich jak np. spis ludności, ewidencja drzew w lesie lub parku, spis dużych zwierząt na obszarze chronionym. Niektóre organizmy łatwiej liczyć jest na podstawie np. zdjęć lotniczych. Dotyczy to zwierząt stadnych, żyjących na terenach otwartych np. stada antylop gnu na afrykańskiej sawannie czy pozostających na lądzie w okresie rozrodu uchatek fok bądź morsów. Zaletą liczenia bezpośredniego jest jego dokładność, wadą zaś wysokie koszta.

Metody prób losowych (kwadratów)

Polega na losowym wyznaczeniu kilku(nastu) "kwadratów" i policzeniu wszystkich znajdujących się tam osobników. "Kwadrat" w tym przypadku nie oznacza jedynie prostokąta o równych bokach. Jest to wyznaczony obszar o znanej powierzchni (lub objętości) i dowolnym kształcie. Ściślej; kształt ten zależy od rodzaju prowadzonych badań. Inny będzie przy ocenie zagęszczenia np. zwierzyny łownej, inny zaś gdy liczyć będziemy np. zawilce.

Fot. 1. Ślimak przydrożny - Helicella candicans. Osobniki w okresie suszy, w stanie życia utajonego. Policzyć je można metodą kwadratów. W okresie aktywności osobników lepiej jest zastosować metodę opartą na znakowaniu.

Metody oparte na znakowaniu

Zasada tych metod polega na wyłapaniu i oznakowaniu pewnej liczby osobników, a następnie ich wypuszczeniu. Po pewnym czasie z tej samej populacji ponownie odławiamy pewną liczbę osobników, wśród których trafiają się też osobniki już wcześniej łapane. Na podstawie liczby osobników złowionych za pierwszym razem i liczby tych złowionych ponownie oceniamy liczebność populacji.

Najprostszą z tej grupy jest metoda Petersena-Lincolna. Liczebność populacji obliczamy tu z proporcji:

n_1/ n_1,2

_{― = ― ,}

n_x n₂

gdzie: n₁ oznacza liczbę osobników złapanych i oznakowanych w pierwszym odłowie,

n_x - liczbę wszystkich osobników w populacji (nieznana),

n₂ - liczbę wszystkich osobników złapanych w drugim odłowie,

n_1,2 - liczbę osobników oznakowanych wśród złapanych w drugim odłowie.

Metoda ta, aby była skuteczna musi spełniać następujące warunki:

1. Oznakowania nie są gubione w okresie pomiędzy odłowami.

2. Oznakowania nie mają wpływu na śmiertelność.

3. Oznakowania nie mają wpływu na ponowne złapanie danego osobnika.

4. Okres pomiędzy odłowami jest na tyle krótki, że zaniedbać można czynniki demograficzne (śmiertelność, rozrodczość, emigrację, imigrację).

5. Zwierzęta znakowane rozproszyły się losowo w populacji.

6. W metodzie Petersena-Lincolna ważne jest ponadto by złowione zwierzęta stanowiły stosunkowo dużą część badanej populacji. W innych metodach np. metodzie Schnabela warunek ten nie jest konieczny.

Wymienione warunki w różnym stopniu dotyczą innych metod opartych na znakowaniu, choć istnieją np. metody pozwalające na uwzględnianie procesów demograficznych. Nie wszystkie z wymienionych warunków są łatwe do spełnienia. Np. jeśli zwierzęta łapane są na przynęty, to często uczą się one, iż przynęta stanowi niebezpieczeństwo i za drugim razem są ostrożniejsze. Możliwe jest stosowanie specjalnych współczynników korygujących w sytuacji gdy któryś z warunków nie może być spełniony.

Metody oceny zagęszczenia względnego

1. Metoda pułapkowa - polega na liczeniu zwierząt, które złowione zostały do ustawionych pułapek. Pułapki różnią się w zależności od rodzaju organizmów. Niekiedy przy ocenie zagęszczenia bezwzględnego również stosuje się pułapki.

2. Ocena liczebności na podstawie wielkości połowów - np. liczba ryb złowionych w ciągu 100 godzin pracy trawlera.

3. Ocena liczebności na podstawie liczby złowionych (upolowanych) zwierząt - np. liczba kaczek upolowanych przez 1 myśliwego w ciągu 1 dnia (liczba zwierząt na jednostkę nakładu pracy). Mniej dokładną wersją tej metody jest prowadzenie takiej oceny np. na podstawie liczby skupowanych od traperów skór.

4. Liczenie wzdłuż określonej trasy - np. odnotowywanie ptaków napotkanych w ciągu godzinnego spaceru po danej trasie.

5. Liczenie zwierząt na podstawie wydawanych przez nie głosów - metoda użyteczna zwłaszcza w przypadku ptaków.

6. Badania ankietowe - zapytujemy np. myśliwych czy nie widzieli interesujących nas organizmów. Metoda ta jest bardzo niedokładna. Pozwala jedynie na odnotowanie bardzo wyraźnych zmian liczebności. Zaletą tej metody są stosunkowo niskie koszta.

7. Liczenie odchodów

8. Liczenie śladów pozostawionych przez zwierzęta - np. nor wygrzebanych w mule przez raki.

9. Ocena ilości zjedzonej przynęty

10. Ocena stopnia pokrycia podłoża - np. pokrycia gleby przez rośliny. Metoda ta stosowana jest przy dokonywaniu tzw. zdjęcia fitosocjologicznego terenu. Może też mieć zastosowanie przy ocenie zagęszczenia zwierząt osiadłych (np. pąkli).

Rozrodczość i śmiertelność

Rozrodczość to liczba potomstwa wyprodukowanego w określonej jednostce czasu. Celowo używam tu słowa „wyprodukowanego”, gdyż nie jest tu istotne czy te nowe osobniki urodziły się, wykluły z jajek czy wykiełkowały z nasion. Rozróżnić należy rozrodczość potencjalną (ograniczoną jedynie względami fizjologicznymi) i realizowaną, zależną od ograniczeń środowiska zewnętrznego (w przypadku człowieka mogą to też być ograniczenia kulturowe). Różnice pomiędzy tymi dwoma wielkościami są znaczne. Np. jeśli kobieta staje się zdolna do rozrodu w wieku lat 14, zdolność reprodukcyjną traci zaś ok. 50 roku życia (oczywiście wiek podaję tu przykładowo, bo występują przecież różnice indywidualne) to jeśli rodziłaby dzieci w odstępach mniej-więcej rocznych mogłaby ich mieć ponad 30. Tak płodne kobiety występują jednak niezwykle rzadko, większość kobiet (w zależności od populacji) ma od jednego do pięciorga dzieci. Również u zwierząt potencjalna rozrodczość realizowana jest niezwykle rzadko. Np. w stadzie wilków rozmnaża się zazwyczaj tylko para dominująca (tzw. alfa). Inne osobniki nie rozmnażają się.

Wskaźnik urodzeń to liczba potomstwa wyprodukowanego przez jedną samicę w jednostce czasu.

Śmiertelność to liczba zgonów w populacji, w jednostce czasu. Często w ocenie śmiertelności posługujemy się pojęciem przeżywalności - niejako odwrotnym do śmiertelności. Operujemy też pojęciem długości życia. Podobnie jak w przypadku rozrodczości, należy odróżnić potencjalną długość życia od długości życia osiąganej faktycznie. Potencjalna długość życia to ta, osiągana w warunkach optymalnych, ograniczona jedynie fizjologią organizmu. Sporo danych o maksymalnej długości życia (najprawdopodobniej właśnie równej tej potencjalnej) dostarczają wydawnictwa popularne, np. Księga Rekordów Guinnesa. Wiarygodne dane o długości życia człowieka podają maksymalny wiek ok. 120 lat. Prawdopodobnie (wbrew optymistom) jest to fizjologiczna granica długości ludzkiego życia. Natomiast średnia faktyczna długość życia człowieka jest znacznie krótsza i waha się w zależności od czasu i miejsca. Np. w starożytnym Rzymie wynosiła ok. 21 lat, zaś w roku 1990 w USA 79 lat (kobiety). Niskie wartości średniej długości życia w poprzednich epokach nie oznaczają rzecz jasna, że np. w starożytnym Rzymie większość 21-latków umierała. Tak niska średnia długość życia wynikała przede wszystkim z dużej śmiertelności niemowląt i dzieci przed osiągnięciem dojrzałości. Duża też była śmiertelność okołoporodowa kobiet. Natomiast przewidywane dalsze trwanie życia osoby w wieku dojrzałym nie różniło się aż tak dramatycznie od obserwowanego obecnie, choć niewątpliwie obecnie stwierdzamy zwiększanie się liczby osób przekraczających dziewięćdziesiąty a nawet setny rok życia.

Z pojęciem przeżywalności łączy się pojęcie przeżywalności kohort. Kohorta to grupa osobników o tym samym wieku. W populacjach różnych gatunków kohorty wymierają w różny sposób.

We współczesnych populacjach ludzkich prawdopodobieństwo śmierci osobnika rośnie wraz z wiekiem. W uproszczeniu można je przedstawić za pomocą tzw. krzywej przeżywania typu I (linia grubsza). W rzeczywistości jednak w populacji ludzkiej mamy do czynienia z większą śmiertelnością w początkowym okresie życia (linia cienka). Jak już wspomniano dawniej śmiertelność ta była jeszcze wyższa.

liczba przeżywających

[skala logarytmiczna]

czas

W większości populacji naturalnych najwięcej umiera osobników młodych, dalej zaś śmiertelność jest niezależna od wieku (śmierć ze starości jest zjawiskiem stosunkowo rzadkim).

Krzywa wymierania kohorty ma więc kształt następujący:

liczba przeżywających

[skala logarytm.]

wiek

Jest to tzw. krzywa typu III.

Wśród gatunków, przedstawiciele których przechodzą przez wyraźnie różniące się etapy rozwojowe krzywa przeżywania wygląda następująco:

Na pewnym etapie rozwoju następuje zwiększona śmiertelność. Może to wiązać się np. z przeobrażeniem się kijanek. Kijanki przebywające w wodzie są stosunkowo bezpieczne. Masowa śmiertelność następuje w momencie przeobrażenia, które jest procesem dość kosztownym energetycznie, a ponadto zmiana środowiska z wodnego na lądowe stanowi dodatkowe zagrożenie. Małym żabkom grozi wysuszenie. Dorosłe żaby są stosunkowo bezpieczne, więc po krytycznym okresie przeobrażenia śmiertelność spada.

Wzrost populacji

Różnica pomiędzy rozrodczością a śmiertelnością stanowi przyrost naturalny. Zamiennie używamy też pojęcia wzrostu populacji. Wzrost ten we wszystkich populacjach wykazuje duże podobieństwa, niezależnie czy jest to populacja bakterii na szalce Petriego czy też populacja żubra w Puszczy Białowieskiej. Na początku, gdy zagęszczenie jest niskie, przyrost populacji jest bardzo powolny. W miarę jak populacja zwiększa swą liczebność przyrost jest coraz szybszy. Można to opisać na wykresie przy pomocy tzw. krzywej wzrostu wykładniczego.

liczebność

czas (pokolenie)

Przy wzroście wykładniczym tempo wzrostu jest stałe (niezależne od zagęszczenia). Wzrost wykładniczy wyrazić można wzorem:

dN/dt = rN ,

gdzie:

N= liczebność populacji

t = czas

r = współczynnik wzrostu populacji na osobnika

r = b-d, gdzie b = współczynnik rozrodczości, d = współczynnik śmiertelności.

Zwróćmy uwagę na fakt, że proces wzrostu traktowany jest jako proces ciągły, gdy naprawdę ciągły nie jest. Takie uproszczenie lepiej jednak pozwala na przedstawienie praw rządzących tym procesem.

Wzrost wykładniczy występuje w sytuacji gdy populacja ma pod dostatkiem przestrzeni i pokarmu. Rośnie wtedy bardzo szybko. W przyrodzie jednak taki charakter wzrostu obserwujemy stosunkowo rzadko. Dotyczy on populacji, które zajęły nowe dla siebie siedlisko i są w stanie ekspansji. Dotyczy też niektórych populacji ludzkich, zwłaszcza w tzw. krajach III Świata.

Jeśli tempo wzrostu zależy od zagęszczenia, wzrost ma charakter logistyczny. Obrazuje go krzywa w kształcie litery S.

liczebność

czas

Wzrost logistyczny wyraża się wzorem, w którym obok znanych już wielkości N i r , występuje wielkość K czyli asymptota górna, będąca maksymalną wartością N, tzn. taką liczebnością przy której populacja przestaje rosnąć. W ujęciu ekologicznym wartość ta traktowana jest jako pojemność siedliska:

dN/dt = rN (K-N/K).

Należy zauważyć, że najszybszy wzrost populacji odbywa się przy N = 1/2 K.

Obserwując populacje laboratoryjne organizmów takich jak pantofelek, którego dwa gatunki (Paramecium aurelia i Paramecium caudatum) były badane przez Gausego w 1934 r. czy drożdże, hodowane przez Carlsona (1913) można stwierdzić, iż wzrost ich liczebności odpowiada krzywej logistycznej.

W populacjach naturalnych też w wielu przypadkach wyznaczyć można krzywe wzrostu logistycznego, a niekiedy też krzywe wzrostu wykładniczego. Należy jednak pamiętać, iż oprócz czynników takich jak zagęszczenie mamy też szereg czynników losowych, niemożliwych do uwzględnienia w równaniu analitycznym (dających się przedstawić przy pomocy symulacji numerycznych na komputerze). Czynniki te to np. lokalne katastrofy, redukujące populację w sposób niezależny od zagęszczenia (np. powodzie, pożary) bądź od zagęszczenia zależny (epidemie). Innym czynnikiem wpływającym na liczebność populacji to obecność drapieżnika (będzie o tym mowa przy okazji przedstawiania relacji pomiędzy populacjami różnych gatunków).

Imigracja i emigracja

Rola tych procesów jest różna w zależności od populacji. Niektóre populacje istnieją tylko dzięki migrantom, ponieważ siedliska, w których występują nie są w stanie utrzymać stałych mieszkańców. Dotyczy to np. małych płatów leśnych utrzymujących populacje ptaków drapieżnych. Migracje odgrywają szczególnie ważną rolę wśród ptaków. Niektóre gatunki potrafią pokonywać tysiące kilometrów w poszukiwaniu odpowiednich siedlisk do żerowania i gniazdowania.

Struktura wiekowa

Zależy ona od rozrodczości i śmiertelności populacji. W populacjach, gdzie liczba urodzeń równoważona jest liczbą zgonów, struktura populacji ma charakter niezmienny (niezmienna struktura wiekowa, struktura wiekowa tabeli przeżywania). Taka struktura rzadko jednak występuje w rzeczywistości, gdyż rzadko liczba urodzeń jest równa liczbie zgonów (a przynajmniej stan taki nie utrzymuje się długo). Dla graficznego zobrazowania struktury wiekowej populacji posługujemy się tzw. piramidami wiekowymi, gdzie każda kategoria wiekowa symbolizowana jest przez określony poziom, a szerokość tego poziomu odzwierciedla liczbę osobników w danej klasie wiekowej. Populacje w stanie wzrostu charakteryzuje szeroka podstawa piramidy, a więc duża liczba (tym samym proporcja) osobników młodych. W populacjach o zerowym przyroście naturalnym podstawa piramidy jest wąska, najszersza jest zaś część środkowa. W przypadku starzejących się populacji, o przyroście ujemnym podstawa piramidy jest wąska, górna część zaś szeroka.

Struktura genetyczna

Osobniki w obrębie jednej populacji różnią się od siebie pod względem posiadanych genów. Niekiedy różnice pomiędzy osobnikami są wyraźnie widoczne, jak np. u ślimaka - wstężyka gajowego, gdzie mamy do czynienia z różnorodnym ubarwieniem muszli, za które odpowiadają znane nam pojedyncze geny, innym razem zmienność ma charakter ciągły, a za obserwowalne cechy (np. wzrost) odpowiada wiele genów, nie wszystkie zidentyfikowane. W jeszcze innych przypadkach różnice genetyczne występują, ale można je stwierdzić jedynie na poziomie molekularnym, przy czym nie zawsze potrafimy powiedzieć czy za zmiennością tych cech kryją się różnice fizjologiczne (np. odporność na zimno, wysychanie, choroby itp.) czy też zmienność ta ma charakter neutralny.

Struktura genetyczna populacji nie będzie zmieniać się z pokolenia na pokolenie wtedy gdy:

1. populacja będzie bardzo duża,

2. nie będą pojawiać się mutacje,

3. nie będzie migracji

4. nie będzie działał dobór naturalny (ani sztuczny)

5. osobniki będą kojarzyć się losowo, przy czym niespełnienie tego warunku nie spowoduje zmiany częstości genów, spowoduje jedynie zmianę proporcji heterozygot (osobników, będących nosicielami dwóch różnych kopii danego genu).

Zatrzymajmy się nieco nad pierwszym warunkiem - wielkość populacji. Dlaczego ma być ona duża? Co dzieje się w małej populacji? Wyobraźmy sobie, że z dowolnej populacji wyodrębnimy niewielką grupę i odizolujemy ją od reszty. W warunkach naturalnych zdarza się to np. w sytuacji gdy grupie zwierząt udaje się np. przedostać się na jakąś wyspę np. na pniu drzewa. My, aby przykład nasz został lepiej zapamiętany możemy wyobrazić sobie grupę rozbitków - np. kilkunastu koleżanek i kolegów z roku. Grupa ta stanowi pewną próbę losową całej populacji np. Polski. Nie wszystkie jednak geny, obecne w puli genowej mieszkańców Polski będą reprezentowane wśród tych kilkunastu osób. Ponadto częstości genów w próbie będą zapewne różnić się od częstości genów w populacji wyjściowej. Wynika to z praw statystyki. Prawdopodobieństwo, że frekwencja danego genu w próbie będzie taka sama jak w populacji jest tym większe im większa jest próba. Przy małej liczbie osobników może się więc zdarzyć, że pewne rzadkie geny będą w tej nowej populacji częste. Jeśli np. na przysłowiowej „bezludnej wyspie” wśród 10 osób będzie jeden albinos, genotyp występujący w populacji raz na kilka tysięcy osób, gen ten wystąpi w częstości kilkaset razy wyższej niż w populacji wyjściowej. Z kolei pewne geny, dość częste w populacji wyjściowej mogą być w nowej populacji nieobecne. Wyobraźmy sobie teraz, że tych kilkanaście osób zaczyna rozmnażać się. Jak wiemy przy rozmnażaniu płciowym rodzic przekazuje jedynie połowę swych genów, może się więc zdarzyć tak, że niektóre geny nie zostaną przekazane przez żadnego z rodziców, nie pojawią się więc w nowym pokoleniu, a tym samym znikną z populacji. Prawdopodobieństwo, że tak się stanie jest tym większe im populacje mniejsza. Gdy proces ten, zwany dryfem genetycznym będzie się powtarzał z pokolenia na pokolenie - ostatecznym wynikiem będzie jednorodna populacja. Dryf genetyczny w konsekwencji prowadzi więc do zubożenia puli genetycznej populacji. Zjawisko to zachodzi też gdy większość populacji ginie, a przeżyje jedynie mała grupa osobników. Później populacja może zwiększyć swoją liczebność, pozostanie jednak dość uboga gdy chodzi o zmienność genetyczną. Sytuacja taka występuje np. u słoni morskich Mirounga leonina (gatunek fok).

Mutacje oraz imigracja zwiększają zmienność, emigracja oczywiście tę zmienność zmniejsza, dobór natomiast może działać w różny sposób: może on eliminować osobniki o fenotypach skrajnych, faworyzując np. średnie rozmiary ciała - jest to dobór stabilizujący, na ogół nie zubaża on zmienności. Może też być dobór kierunkowy - zubaża on zmienność jeśli działa stale w tym samym kierunku, jednakże środowisko jest zmienne, rzadko więc ten stały kierunek się utrzymuje. Dobór rozrywający faworyzuje fenotypy skrajne - w konsekwencji może być przyczyną rozbicia populacji na dwa gatunki. Dobór apostatyczny faworyzuje odstępców, czyli fenotypy rzadsze, utrzymuje więc zróżnicowanie się populacji.

Struktura przestrzenna

Rozmieszczenie organizmów może być losowe, równomierne (inaczej regularne) bądź skupiskowe.

O rozmieszczeniu losowym mówimy wtedy gdy organizmy nie wykazują tendencji ani do skupiania się ani do rozpraszania się. Występuje ono w sytuacji gdy dany teren jest świeżo kolonizowany. Losowo rozmieszczone są np. chwasty, które wysiały się na świeżo zaoranym polu. Mają one praktycznie nieograniczone zasoby pokarmowe (sole mineralne w glebie), jak również dostęp do światła. Kiełkują tam, gdzie spadnie nasienie, a to jest kwestią przypadku. Gdyby taki teren pozostawić odłogiem, zaczną wysiewać się na nim kolejne rośliny. Pierwotnie ich rozmieszczenie będzie również losowe, jednakże w miarę wzrostu pojawi się konkurencja o światło. Gdy np. wyrosną duże drzewa - siewki innych drzew nie będą mogły rozwijać się w ich cieniu, rozwiną się tylko te, których nasiona spadły w dostatecznej odległości od rosnących już drzew. Stąd rozmieszczenie drzew w lesie, nawet tym pierwotnym, gdzie człowiek nie sadził ich wg określonego planu jest równomierne (regularne), czy zbliżone do równomiernego. Niektóre rośliny w sposób aktywny zapobiegają wyrastaniu konkurentów w swoim sąsiedztwie. Wydzielają one go szkodliwe dla innych roślin substancje. Mogą to być np. lotne terpeny o silnym zapachu wydzielane np. przez rosnącą w Kalifornii szałwię białolistną Salvia leucophylla, bądź też substancje wydzielane do gleby przez wiele gatunków roślin. Oddziaływanie takie nazywamy allelopatią. Wiedza w tym zakresie znajduje zastosowanie w rolnictwie, ogrodnictwie i leśnictwie kiedy to unika się sadzenia niektórych gatunków obok siebie.

Zbliżone do równomiernego jest również rozmieszczenie zwierząt terytorialnych (gdy weźmiemy pod uwagę środek każdego terytorium). Istnieje bowiem pewna optymalna dla każdej populacji wielkość areału osobniczego. Nie może być on za mały, bowiem zwierzę nie znajdzie na nim wystarczającej ilości zasobów (pożywienia, miejsc do gniazdowania, samic do zapłodnienia, gdy mówimy o terytorium samców itp.). Nie może jednak być zbyt wielki, gdyż jego obrona zajmuje zbyt dużo energii, tak że utrzymanie danego obszaru byłoby zbyt kosztowne, a korzyści nie równoważyłyby strat. W przyrodzie zazwyczaj rozmieszczenie terytorialistów nie jest całkowicie równomierne, bowiem silniejsze osobniki są w stanie wywalczyć większe terytoria.

U niektórych gatunków terytoria służą realizacji wszystkich funkcji życiowych, u innych zaś służą tylko jednemu celowi np. terytoria godowe np. rykowiska jeleni, tokowiska cietrzewi, terytoria godowe ropuchy paskówki (Bufo calamita). W takiej sytuacji mają one charakter sezonowy. W niektórych przypadkach terytoria zakładają całe rodziny, w innych zaś pojedyncze osobniki. Wtedy terytoria samców i samic mogą nakładać się na siebie. Zazwyczaj terytoria samic związane są ze zdobywaniem pokarmu dla siebie i potomstwa, zaś terytoria samców wiążą się z rozrodem, a więc dostępem do jak największej liczby terytoriów samic. Tak jest np. u łasicowatych.

Najczęściej spotykanym rozmieszczeniem jest rozmieszczenie skupiskowe. Jego przyczyny mogą być rozmaite:

• Różnice występujące w środowisku nieożywionym (abiotycznym), takie jak np. dostęp do wody. Np. kaczeńce (Caltha palustris) lub niezapominajki (Myosotis palustris) występują zazwyczaj wzdłuż strumieni. Ślimaki lądowe w czasie suszy również gromadzą się w miejscach wilgotnych (np. w zagłębieniach w ziemi). Te same ślimaki w czasie deszczu rozmieszczone są losowo. Oprócz wody czynnikami abiotycznymi wpływającymi na rozmieszczenie skupiskowe mogą być też różnice w składzie chemicznym podłoża lub jego teksturze (np. gleba zbita bądź luźna).

• Sezonowe lub dobowe zmiany pogody. Np. w czasie deszczu owady gromadzą się pod liśćmi. W czasie silnego nasłonecznienia wiele zwierząt chowa się w miejscach zacienionych.

• Sposób rozmnażania się. Np. organizmy rozmnażające się przez odrosty (np. poziomki, maliny, jeżyny) będą rosły wokół rośliny macierzystej. Podobnie będzie z rozmnażającymi się przez pączkowanie polipami koralowców czy stułbiopławów. Rośliny o ciężkich nasionach również będą wyrastać w pobliżu rośliny macierzystej. Z kolei rośliny wiatrosiewne wykazują większe tendencje do rozmieszczenia równomiernego.

• Struktura socjalna populacji. Skupianie się w grupy zwiększa wprawdzie konkurencję między osobnikami, ale niedogodność ta kompensowana jest przez korzyści takie jak:

• Bezpieczeństwo. Np. ławice ryb, stada zebr, antylop itp. Drapieżnikowi trudno jest upolować osobnika znajdującego się w stadzie. Wynika to z prostego rachunku prawdopodobieństwa, ale nie tylko. Stado podejmuje często aktywne działania zmierzające do dezorientacji drapieżnika. Pomaga w tym często charakterystyczne ubarwienie np. paski zebry utrudniające wyróżnienie pojedynczego osobnika. Również rozbieganie się członków stada powoduje dezorientację. Inną taktyką jest ciasne skupianie się, dzięki czemu chronione są osobniki będące w środku (np. samice z młodymi). Duże zwierzęta stadne (np. bawoły) z powodzeniem mogą podejmować walkę z drapieżnikiem.

• Zdobywanie pokarmu. Wiele drapieżników (większość psowatych, lwy, hieny) żyje w stadach, co ułatwia im polowanie. Polując w grupie, stosując podział pracy osiągają większą skuteczność i mogą upolować znacznie większe od siebie zwierzęta, którym nie dałyby rady działając pojedynczo.

• Utrzymywanie wyższej temperatury, umożliwiającej przeżycie przy spadku temperatury otoczenia. Np. pszczoły skupiają się w roje. Rój pszczeli wytwarza ciepło i utrzymuje je.

Skupiska zwierząt o charakterze społecznym tworzone np. przez owady społeczne (pszczoły, mrówki, termity), a także wiele kręgowców, zwłaszcza ssaków. Np. golce (Heterocephalus glaber) - podziemne gryzonie żyjące w Afryce, wilki, naczelne charakteryzuje wyraźna hierarchia i specjalizacja poszczególnych osobników.

Same skupiska mogą być rozmieszczone równomiernie (reguły dotyczące terytoriów osobniczych stosują się też do terytorium stada), losowo lub też tworzyć skupiska drugiego i trzeciego rzędu. Z kolei w ramach skupisk osobniki mogą być też rozmieszczone losowo, równomiernie czy tworzyć skupiska niższych rzędów. Stąd dla określenia struktury przestrzennej ważna jest skala, której prowadzimy badania.

Losowość rozmieszczenia badamy dzieląc dany obszar na kwadraty i licząc liczbę osobników w każdym z nich. Następnie porównujemy średnią arytmetyczną z prób i wariancję (miarę dyspersji). Jeśli obie wartości są zbliżone mamy prawo uznać rozmieszczenie za losowe. Jeśli wariancja jest wyższa od średniej mamy do czynienia z rozmieszczeniem skupiskowym, zaś przy średniej przekraczającej wariancję rozmieszczenie zbliża się do równomiernego.

ODDZIAŁYWANIA WEWNĄTRZGATUNKOWE I MIĘDZYGATUNKOWE

Organizmy należące tak do jednego jak i różnych gatunków pozostają w rozmaitych relacjach względem siebie. Oddziaływania te mogą być zarówno korzystne, jak i niekorzystne dla poszczególnych osobników. W rozdziale tym omówimy najczęściej spotykane w przyrodzie relacje zarówno w aspekcie wewnątrz-, jak i międzygatunkowym. Na końcu rozdziału umieszczono tabelkę podsumowującą oddziaływania międzygatunkowe.

Konkurencja

Konkurencja zachodzi w sytuacji gdy osobniki korzystają z tego samego, ograniczonego zasobu środowiska, np. światła, pokarmu, miejsc do gniazdowania, partnerów do rozrodu (w przypadku konkurencji wewnątrzgatunkowej). Konkurencja osłabia dostosowanie (zdolność do przeżycia i/lub wydania potomstwa) obu konkurujących osobników. Konkurencja jest tym intensywniejsza im bardziej pokrywają się nisze ekologiczne organizmów. Istnieje wiele definicji niszy ekologicznej. Pierwszy terminu tego użył w roku 1917 Joseph Grinnel definiując niszę ekologiczną jako część siedliska. Później Elton (1927) zdefiniował niszę ekologiczną jako funkcję danego gatunku w biocenozie. Obecnie podkreśla się też całokształt wymagań danego gatunku i jego interakcji ze środowiskiem biotycznym i abiotycznym. Niszą jest nie tylko miejsce przebywania osobnika, ale też wszystko to co on robi i czego potrzebuje w określonym czasie. Spotyka się też porównanie niszy ekologicznej osobnika czy gatunku do zawodu człowieka.

Nisze ekologiczne dwóch gatunków nie mogą być identyczne. Jeśli jednak zdarzy się taka sytuacja (możliwa np. w gdy jeden z gatunków jest nowym przybyszem) jest ona tymczasowa i jej efekt może być trojakiego rodzaju:

1. wyginięcie jednego z gatunków - np. norka europejska Mustela lutreola w Polsce wyginęła z powodu konkurencji z norką amerykańską Mustela vison;

2. wyparcie jednego z gatunków w gorsze siedliska - wiąże się to zwykle ze zmniejszeniem się jego liczebności - np. wiewiórka szara Sciurus carolinensis na Wyspach Brytyjskich zdominowała wiewiórkę rudą Sciurus vulgaris, powodując jej wyparcie w tereny mniej korzystne (głównie górskie)

3. zróżnicowania się nisz ekologicznych, dające możliwość koegzystencji obu gatunków - np. zięby Darwina Geospiza fortis i Geospiza scandens na wyspie Daphne (archipelag Galapagos), w wyniku suszy drastycznie spadła tam liczba nasion - pożywienia obu gatunków. Nasiliła się więc konkurencja. Obie populacje przetrwały, z tym że zróżnicował się pokarm. G. fortis zaczęła się odżywiać głównie małymi nasionami, drugi gatunek zaś wybierał nasiona większe. Podobne zmiany występowały w tym rodzaju w przeszłości, powodując jeszcze większe zróżnicowanie w obrębie rodzaju Geospiza, widoczne na innych wyspach archipelagu. Między innymi to właśnie zróżnicowanie zainspirowało Karola Darwina do stworzenia współczesnej teorii ewolucji.

Zróżnicowanie nisz ekologicznych może polegać również na zmianie pory żerowania, wyborze nieco innych miejsc gniazdowania, itp. Zachodzić też może w obrębie gatunku, również zmniejszając konkurencję. Zdecydowanie odmienne nisze ekologiczne mają np. larwy owadów i osobniki dorosłe, kijanki i żaby, jednakże nawet podobne do dorosłych młode węże czy jaszczurki też mają odmienne nisze ekologiczne, gdyż z racji różnic w rozmiarach ciała ich pokarm też musi być inny. U niektórych gatunków samce i samice też mają różne nisze ekologiczne z uwagi na duże różnice w wielkości ciała. Np. w rodzinie łasicowatych większe samce polują na większą zdobycz niż mniejsze samice. Z kolei u ptaków drapieżnych sytuacja przedstawia się odwrotnie: samice są większe i mogą upolować większą zdobycz.

Konkurencja tak wewnątrz, jak i międzygatunkowa nie zawsze ogranicza się do rywalizacji o zasoby (konkurencja o charakterze eksploatacji). Może też wywoływać aktywne działania prowadzące do osłabienia bądź zniszczenia konkurentów (konkurencja o charakterze interferencji). Przykładem takich działań może być zjawisko allelopatii polegające na wydzielaniu do środowiska substancji toksycznych, tak jak ma to miejsce u wymienionej w rozdziale o strukturze przestrzennej populacji szałwii białolistnej, wytwarzającej lotne terpeny, lub też jęczmienia Hordeum vulgare, którego korzenie wydzielają alkaloid hamujący kiełkowanie i wzrost siewek różnych gatunków chwastów. Podobne wydzielanie związków toksycznych występuje też u niektórych zwierząt np. błonkówek. Jeszcze bardziej aktywną formą interferencji jest zabijanie przedstawicieli innych gatunków. Np. wiele larw gatunków owadów z rodziny gąsienicznikowatych (Ichneumonidae) wyposażonych jest w wielkie żuwaczki, którymi atakują one i usuwają larwy innych owadów. Nie jest to drapieżnictwo, ponieważ larwy te nie zjadają zabijanych osobników.

Konkurencja wewnątrzgatunkowa, z uwagi na podobieństwo wymagań może być jeszcze bardziej intensywna niż międzygatunkowa. Zwiększa się ona w sytuacji wzrostu zagęszczenia populacji. Odpowiedzią na taki wzrost może być migracja w poszukiwaniu terenów nadających się do zasiedlenia. Może ona występować nawet u gatunków osiadłych np. poprzez rozwinięcie mechanizmów rozsiewania nasion (np. skrzydełka w nasionach klonów, ułatwiające rozsiewanie przez wiatr, smaczny miękisz wielu owoców ułatwiający rozsiewanie nasion przez zwierzęta, różnego rodzaju haczyki np. u łopianu, ułatwiające przyczepianie się do sierści zwierząt i tym samym przenoszenie na duże odległości).

Stwierdzono też przypadki samoprzerzedzania się populacji poprzez zabijanie innych osobników. Przykładem może być pałka szerokolistna (Typha latifolia) wydzielająca substancje chemiczne prowadzące do śmierci innych osobników tego samego gatunku. Wynikiem konkurencji o zasoby jest też terytorializm.

W literaturze istnieją sprzeczne doniesienia odnośnie częstości występowania konkurencji międzygatunkowej w przyrodzie. Niektóre źródła informują o powszechności tego zjawiska, inne zaś stwierdzają, że konkurencja prowadząca do wypierania gatunków jest zjawiskiem rzadkim. Tam gdzie wydaje nam się, że organizmy konkurują, przy bliższym zbadaniu sytuacji okazuje się, że unikają konkurencji poprzez nawet trudno zauważalne zmiany niszy ekologicznej. Przykładem mogą być np. spokrewnione gatunki północnoamerykańskich ptaków lasówek (Dendroica) zamieszkujące lasy szpilkowe. Poszczególne gatunki zajmują różne poziomy koron drzew, żerują w nieco inny sposób i budują nieco inne gniazda. Natomiast dla przeciętnego obserwatora są to gatunki zajmujące tę samą niszę ekologiczną.

Z przypadkami konkurencji mamy do czynienia w sytuacji drastycznych zmian środowiska. Może to być gwałtowne zubożenie zasobów lub też zmiana środowiska zdecydowanie sprzyjająca jednemu z gatunków. Jeżeli zmiany takie mają charakter cykliczny nie przeszkadza to koegzystencji, gdyż raz faworyzowany jest jeden gatunek, innym razem drugi. Tak jest np. w przypadku planktonu, w skład którego wchodzi duża liczba współwystępujących gatunków. Żaden z nich jednak nie dominuje, gdyż zmieniające się warunki środowiska (oświetlenie, temperatura, natlenienie itp.) raz faworyzują jeden gatunek innym razem inny.

Najbardziej ewidentne przypadki konkurencji występują w sytuacji przeniesienia jakiegoś gatunku na nowy obszar. Takie przeniesienia mogą być zjawiskami naturalnymi np. przejście ssaków drapieżnych z rodziny kotowatych i psowatych z Ameryki Północnej do Ameryki Południowej przez nowopowstały Przesmyk Panamski, bądź spowodowane celowym lub przypadkowym działaniem człowieka. W sposób zamierzony (jako zwierzynę łowną) wprowadzono do Australii króliki. Stanowiły one dużą konkurencję dla miejscowych ssaków (torbaczy), prowadząc do wymarcia lub drastycznej redukcji liczebności wielu z nich. Innym przykładem może być wspomniana już norka amerykańska wprowadzona do Europy i wypierająca norkę europejską, której zasięg znacznie się ograniczył. Przykładem niezamierzonego zawleczenia może być szczur wędrowny Rattus norvegicus wypierający szczura śniadego Rattus rattus.

Relacje oparte o eksploatację

W przypadku konkurencji mieliśmy do czynienia z sytuacją, w której obaj uczestnicy tracili. W stosunkach opartych na eksploatacji rozdział strat i zysków jest zdecydowanie nierówny. Jedna strona traci, inna zaś jednoznacznie zyskuje. Do tego typu relacji zaliczamy drapieżnictwo (w relacjach wewnątrzgatunkowych odpowiednikiem byłby kanibalizm) i pasożytnictwo (rzadkie w relacjach wewnątrzgatunkowych). Dodać tu należy także roślinożerność, którą niektórzy uważają za formę drapieżnictwa lub pasożytnictwa (w zależności od tego czy zjadana jest cała roślina). Jednakże z uwagi na specyfikę tej formy eksploatacji będzie ona omówiona oddzielnie. Pamiętać należy, że przedstawiony tu podział ten nie wyczerpuje wszystkich, związanych z eksploatacją zależności pomiędzy organizmami.

Drapieżnictwo

Istotą tej interakcji międzygatunkowej jest zabijanie ofiary przez drapieżnika (usuwanie jej z populacji). Nie zawsze odbywa się to w sposób krwawy - jak to ma miejsce w przypadku zdobywania pożywienia przez tygrysy, jastrzębie czy rekiny. Drapieżnikami są także jaskółki dla much, rozwielitki dla orzęsków, orzęski dla sinic. Poszczególne drapieżniki mogą odżywiać się różną liczbą gatunków ofiar. Niektóre polują na ściśle określone ofiary (jeden lub kilka blisko spokrewnionych gatunków) - nazywamy je specjalistami (np. mrówkojad, żywiący się termitami). Inne odżywiają się bardziej różnorodnymi ofiarami - są to tzw. generaliści (np. lis - jeśli nie uda mu się upolować zająca, może zadowolić się np. kilkoma żabami).

Drapieżniki mające wybór między różnymi gatunkami potencjalnych ofiar, wybierają takie, których eksploatacja jest dla nich najkorzystniejsza. Zazwyczaj eksploatowane są nie największe ofiary, lecz takie, których zdobycie daje największy zysk energetyczny w jednostce czasu. Na ogół pozyskanie dużych ofiar pochłania wiele czasu lub wysiłku, drapieżniki preferują więc ofiary nie za duże, ale też niezbyt małe, ponieważ te ostatnie przynoszą niewielki zysk energetyczny. Np. kraby raczyńce jadalne (Carcinus maenas) wybierają jako ofiary omułki (Mytilus edulis) o średniej wielkości, gdyż eksploatacja właśnie takich daje drapieżcom największy zysk energetyczny w jednostce czasu. Zbyt małe omułki dają niewiele pokarmu, zbyt duże natomiast mają zbyt grube muszle. Drapieżniki mogą zmieniać swoje preferencje w stosunku do poszczególnych ofiar w zależności od ich dostępności w środowisku. Kiedy w środowisku spada z jakichś powodów (np. na skutek intensywnej eksploatacji przez drapieżnika) liczebność jednego gatunku ofiar, wówczas drapieżnik zmienia pokarm na inny, występujący aktualnie najliczniej. Np. kiedy rybkom akwariowym - gupikom (Poecilia reticulata) podawano dwa rodzaje ofiar (drobne skorupiaki i rureczniki) występujące w różnych proporcjach, obserwowano reakcję przestawienia się. Polega ona na tym, że ofiary liczniej występujące w środowisku eksploatowane są intensywniej. Kiedy skorupiaki i rureczniki występowały w proporcji 1:1, gupiki nie wykazywały specjalnych preferencji w stosunku do żadnego z tych dwóch rodzajów ofiar.

Dobór naturalny optymalizuje zachowania drapieżnika tak by dawały mu maksymalny zysk energetyczny. Na ostateczny wynik polowania składają się trzy elementy:

• ilość energii zawartej w ciele ofiary

• czas wyszukiwania ofiary

• czas pozyskiwania ofiary

Wg teorii optymalnego żerowania ogólne zasady optymalnego polowania przedstawiają się następująco:

• Drapieżnik nie przystąpi do eksploatacji ofiary, jeśli jest to nieopłacalne (niezależnie od jej dostępności w środowisku - np. pies nie będzie żywił się owadami).

• Drapieżniki zbierające swoje ofiary powinny być generalistami (jeśli nie są - wtedy za dużo czasu spędzą na wyszukiwaniu ofiar). Przykładem może być wiele gatunków ptaków owadożernych, które zjadają wszystkie gatunki ofiar „jak leci” - są niewyspecjalizowane i w ten sposób minimalizują czas poświęcony na wyszukiwanie pokarmu.

• Drapieżniki aktywnie polujące na swoje ofiary powinny być specjalistami (specjalizacja pozwala na osiągnięcie lepszej efektywności polowania). Od tej zasady istnieją jednak wyjątki.

• W środowiskach o wysokiej produktywności (tam gdzie pokarm występuje licznie) powinna być preferowana „strategia myśliwego” - specjalisty, ponieważ znalezienie ofiary jest stosunkowo łatwe. W środowisku o niskiej produktywności bardziej opłacalna jest „strategia zbieracza” - generalisty. Np. czaple modre (Ardea herodias) występujące na podmokłych, produktywnych środowiskach Florydy są specjalistami pokarmowymi, natomiast w rejonach mniej produktywnych stają się generalistami i korzystają z takiego pokarmu, jaki łatwiej im znaleźć.

Drapieżnictwo jako interakcja międzygatunkowa polega na silnym związku między gatunkami drapieżcy i ofiary, dlatego można się spodziewać, że populacje biorące udział w tej interakcji wywierają na siebie wpływ. Polega on np. na ograniczaniu liczebności populacji ofiary przez drapieżnika. Łatwo to np. zaobserwować w przypadku introdukcji nowych gatunków do danego środowiska. Np. sprowadzenie nadrzewnych węży bojg (Boiga irregularis) na wyspę Guam na Pacyfiku spowodowało zanik lub znaczne zmniejszenie liczebności 10 rodzimych gatunków ptaków. W tym szczególnym przypadku ofiary mają niewielkie szanse na przetrwanie, ponieważ nie posiadają przystosowań pozwalających uniknąć nieznanego wcześniej drapieżnika.

Proste eksperymenty prowadzone w laboratorium na modelu drapieżca - ofiara powodowały wymarcie jednej lub obu populacji. Koegzystencje udało się utrzymać dzięki znacznemu skomplikowaniu układu (np. przez zróżnicowanie środowiska dające ofiarom możliwość schronienia się przed drapieżnikiem).

W naturze tylko w niektórych przypadkach obserwuje się taki silny wpływ drapieżnika na populację ofiary. Trzeba pamiętać o tym, że: śmiertelność w populacji ofiary mogą powodować inne czynniki nie tylko drapieżca, dlatego usunięcie drapieżcy może dawać tylko niewielki efekt w populacji ofiary, oraz o tym że drapieżniki mogą zabijać takie osobniki, które i tak musiałyby umrzeć z jakiegoś powodu (np. starość czy choroba). W przyrodzie układ drapieżnik - ofiara jest układem podlegającym najczęściej wahaniom (oscylacjom). Dobrym przykładem na cykliczność dynamiki liczebności w ww. układzie może być oscylacja liczebności populacji rysi kanadyjskich (Lynx canadensis) i zajęcy amerykańskich (Lepus americanus). Populacja drapieżnika o dużej liczebności wywiera silną presję na populację zajęcy - redukuje liczebność populacji. To z kolei powoduje, że rysiom zaczyna brakować pokarmu i liczebność ich populacji maleje. Wtedy presja drapieżnika spada, wzrasta liczba zajęcy i cykl powtarza się ( w rytmie 10-cio letnim). Oczywiście na zmiany liczebności zajęcy ma także wpływ jakość roślin, którymi się odżywiają. Widać więc, że na cykliczne zmiany liczebności rysi i zajęcy wpływają zmiany liczebności obu gatunków oraz zmienna jakość pokarmu zajęcy.

W latach 20-tych dwudziestego wieku stworzono (Lotka i Volterra) modele matematyczne (opisujące interakcję pomiędzy drapieżnikiem i ofiarą), które potem ulegały wielu modyfikacjom i komplikacjom. Można dzięki nim przewidzieć pewne zjawiska zachodzące w układzie drapieżnik - ofiara.

Drapieżnictwo ma duże znaczenie w powstawaniu i utrzymywaniu różnorodności gatunkowej biosfery. Drapieżca atakuje najczęściej występujące fenotypy, zwiększa się więc zróżnicowanie w populacji ofiar. Poza tym dobór naturalny preferuje nowe sposoby obrony przed drapieżcą, a także nowe specjalizacje w zwalczaniu działań obronnych w populacjach drapieżników (używa się tu terminu "wyścig zbrojeń").

Fot. 2. Żmija gabońska Bitis gabonica jest drapieżnikiem polującym na drobne ssaki. Zęby jadowe pozwalają na zabicie ofiary. Stanowią też obronę przed ewentualnym napastnikiem. Ubarwienie kryptyczne, naśladujące suche liście i gałęzie zarówno pozwala niespostrzeżenie zbliżyć się do ofiary, jak i uniknąć agresora. Fot. A. Wagner.

Ofiary stosują rozmaite strategie obronne przed drapieżnikami. Należy do nich:

• Aktywna ucieczka. Konieczny jest tu rozwój zmysłów, dzięki którym można wykryć drapieżcę oraz zdolność do szybkiego poruszania się. Wydaje się, że np. zdolność lotu ptaków wyewoluowała jako obrona przed drapieżcami. Także stałocieplność ssaków i ptaków dająca im możliwość szybkiej ucieczki przed drapieżnikiem bez względu na temp. otoczenia sprzyja stosowaniu tej strategii.

• Ukrycie się: drapieżcy można uniknąć chowając się, dlatego u wielu gatunków wyewoluowały sposoby zachowań i odpowiednie cechy wyglądu pomocne temu celowi. Niektóre gatunki (np. bezkręgowce, płazy beznogie, drobne ssaki) prowadzą podziemny tryb życia.

• Ubarwienie ochronne (kryptyczne). Przykładem mogą być samice wielu ptaków (np. kuropatwy), ale także barwna z pozoru żyrafa (cętki czynią ją mało widoczną na terenie suchej roślinności, ocienionej drzewami). Często w ukryciu się pomaga budowa ciała. Np. patyczaki przypominają gałązki zarówno swoim kształtem, jak i kolorem. Z kolei płaski kształt płastugi czyni ją mniej widoczną na dnie morza. W ukryciu się pomagać może możliwość przystosowania barwy ciała do otoczenia. Zdolność tą posiada wiele ryb, płazów i niektóre gady, jak np. kameleon.

• Użycie kamuflażu w postaci przyczepionych na ciele ziaren piasku, kawałków roślinności lub żyjących na ciele organizmów, jak np. pąkle. Czyni on dany organizm podobny np. do kawałka skały.

• Niejadalność: mogą być wytwarzane różne struktury uniemożliwiające zjedzenie ofiary (chitynowe wyrostki u planktonowych bezkręgowców, kolce jeża, skorupa żółwia). Niektóre organizmy (np. owady, mięczaki, ryby, płazy) bronią się wytwarzając trucizny i w ten sposób stają się niejadalne. Jednocześnie wykształcają się cechy sygnalizujące niejadalność ofiary (np. specyficzny wygląd lub zapach). Opłacalne jest by większość niejadalnych czy wręcz trujących organizmów wyglądała podobnie. Np. częste jest występowanie połączenia barw żółtej i czarnej, względnie czerwonej i czarnej (plamy na ciele salamandry - Salamandra salamandra czy brzusznej stronie kumaka - Bombina sp., ubarwienie osy). Z kolei niektóre gatunki całkowicie niegroźne dla potencjalnych drapieżców posiadają ubarwienie imitujące podobne gatunki jadowite. Np. niektóre muchówki, a nawet motyle mają odwłok w czarno-żółte pasy imitując osy. Na południu USA oraz w Ameryce Środkowej żyją niejadowite lancetogłowy - węże z rodzaju Lampropeltis. Istnieje wiele gatunków i podgatunków tego rodzaju. Ciało wielu z nich ubarwione jest w czerwono-czarno-białe pasy, bardzo przypominające ubarwienie jadowitych węży koralowych (rodzaje Micrurus i Micruroides). Zjawisko takie nazywamy mimikrą. Jeśli organizmy niejadowite upodobniają się do jadowitych jest to mimikra Batesa, natomiast wzajemne upodabnianie się gatunków jadowitych nazywa się mimikrą Müllera.

• 
  Rozmaite zachowania socjalne - np. ostrzeganie się wzajemne o zbliżającym się niebezpieczeństwie (króliki tupią tylnymi nogami, bobry biją ogonami o wodę, ptaki wydają ostrzegawcze dźwięki).

Fot. 3. Mimikra Müllera. Z lewej: niejadowity Lampropeltis triangulum (fot. A. Wagner), z prawej: jadowity Micrurus tener (fot. LA Dawson)

Istnieją organizmy, które, jeśli zagrożenie ze strony drapieżników jest niewielkie, nie uruchamiają mechanizmów obronnych. Uruchamiają je dopiero jeśli zagrożenie wzrasta. Np. karasie żyjące w stawie i zmieniają kształt ciała w zależności od obecności drapieżnika. Gdy drapieżnika nie ma ich wymiary poprzeczne są mniejsze. W obecności szczupaka w ciągu paru tygodni zwiększają swoje poprzeczne wymiary (wysokość), przez co ich połknięcie jest dla szczupaka za trudne. Jest to tzw. obrona indukowana. Dokładnie nie wiemy jaki czynnik powoduje taką zmianę. Prawdopodobnie jest to bodziec chemiczny. Karasie i wiele innych ryb reagują na substancje wydzielane przez zaatakowanych pobratymców. Można sobie zadać pytanie dlaczego wszystkie karasie nie mają takiego "bezpiecznego" kształtu ciała. Okazuje się, że poruszanie się karasi o większej wysokości w stosunku do długości jest trudniejsze i wymaga o 30% więcej energii.

Niektóre organizmy jako obronę przed drapieżnikiem wytworzyły specyficzne przystosowania behawioralne (np. życie w stadzie).

Zjawisko drapieżnictwa w praktyce wykorzystuje się np. do walki biologicznej przy zwalczaniu szkodników. W roku 1888 sprowadzono biedronkę (Rodolia cardinalis) z Australii i Nowej Zelandii do Kalifornii w celu zwalczenia populacji czerwca białego (Iceria purchasi), który był szkodnikiem drzew cytrusowych - był to pierwszy sukces.

W szklarniach także stosuje się metody walki biologicznej wykorzystując drapieżnictwo np. dobroczynek szklarniowy (Phytoseiulus persimilis), roztocz, wykorzystywany jest jako naturalny wróg żerujący na przędziorkach- szkodnikach ogórków i innych warzyw. Przy zwalczaniu wielu szkodników leśnych stosuje się drapieżne mrówki.

Jeśli mówi się o drapieżnictwie należy wspomnieć o jego specyficznej formie - o kanibalizmie. Polega on na zjadaniu osobników tego samego gatunku. Zjawisko to występuje wśród stawonogów, ryb, płazów, gadów, a niekiedy również ptaków i ssaków. Najczęściej związane jest z przegęszczeniem populacji lub brakiem pokarmu. Zazwyczaj starsze osobniki zjadają młode. Niekiedy kanibalizm jest efektem ubocznym konkurencji. Np. lwy gdy przybywają do nowego stada lwic - zabijają wszystkie młode (czasem mogą je zjadać). Wynika to z tego, że napotkane młode są potomstwem poprzedniego przywódcy. Lwy nie tracą więc energii na utrzymywanie nie swojego potomstwa. Pozbawione młodych samice gotowe są do kopulacji, mają potomstwo z przybyszami. To nowe potomstwo nie jest już zagrożone ze strony samców, bo są to ich własne dzieci - nosiciele ich genów.

Roślinożerność

Roślinożerność to najczęściej spotykana forma oddziaływań międzygatunkowych. Polega na zjadaniu (zgryzaniu) roślin lub ich części przez zwierzęta. Jest jednym z przykładów eksploatacji jednych gatunków przez drugie. Zakłada się, że roślinożerność jest korzystna dla zwierzęcia i niekorzystna dla rośliny, dlatego można ją uważać za specjalny rodzaj drapieżnictwa lub pasożytnictwa. W przypadku gdy korzyści odnosi również roślina (np. przy rozsiewaniu nasion, zapylaniu itp.) mówimy o mutualizmie lub symbiozie.

Roślinożerność powoduje wiele adaptacji (często bardzo specyficznych) tak, ze strony rośliny jak i roślinożercy. Rośliny wykształcają rozmaite mechanizmy obronne, zwierzęta muszą znaleźć sposoby radzenia sobie z nimi. Na przestrzeni dziejów miała miejsce koewolucja roślin i roślinożerców.

Rośliny pozbawione możliwości ucieczki wykształciły sposoby biernej i aktywnej obrony przed roślinożercami. Są to przede wszystkim adaptacje strukturalne. Komórki roślinne wytwarzają celulozę, (z celulozą niektóre zwierzęta radzą sobie przy pomocy organizmów, z którymi żyją w symbiozie), ligniny, suberyny, krzemionka, które są niestrawne dla zwierząt. Niektóre rośliny bronią się wytwarzając kolce (chroniące nawet przed dużymi ssakami np. u ostrokrzewu Ilex aquifolium), ciernie (u gatunków z rodzaju Accacia) czy kłujące włoski (obrona przed owadami i innymi bezkręgowcami np. u pokrzywy Urtica dioica). Oprócz tego rośliny produkują rozmaite toksyny. Związki te powstały prawdopodobnie w wyniku koewolucji roślin i roślinożerców - roślina broniąc się wytwarzała toksyny, a zwierzę, żeby sobie z tym poradzić wytwarzało systemy detoksyfikujące.

Niektóre ze związków produkowanych przez rośliny są toksyczne dopiero w dużej masie (ich produkcja dla rośliny nie wymaga zbyt dużych nakładów energii). Do tej grupy zalicza się garbniki. Inne związki, wyspecjalizowane, toksyczne nawet w niewielkiej ilości to: glikozydy, alkaloidy, specyficzne aminokwasy i białka oraz terpenoidy.

Innym przykładem mogą być gatunki roślin produkujące sok mleczny zawierający glikozydy (substancje pobudzające czynność serca), koniczyna biała wytwarzająca cyjanek, liście tytoniu zawierające nikotynę czy kapusta produkująca olejki musztardowe. Niektóre związki jak np. garbniki zawarte w liściach i korze wielu drzew wiążą się z białkami i utrudniają trawienie.

Garbniki (taniny) - związki polifenolowe gromadzone w niektórych częściach roślin, szczególnie w korze i liściach. Występują u 80 % drzew liściastych i prawie wszystkich iglastych, a także u niektórych gatunków nie zdrewniałych roślin jednorocznych. Inaktywują pewne enzymy i utrudniają w ten sposób trawienie przez roślinożercę. Ciekawe jest, że niektóre gatunki drzew i krzewów zwiększają produkcję fenoli dopiero po zaatakowaniu przez roślinożercę (np. w kilka godzin po uszkodzeniu liści przez liściożerne owady). Stwierdzono także niedawno, że rośliny mogą się wzajemnie ostrzegać przed atakami roślinożerców. Jeśli roślina zostanie zaatakowana np. przez gąsienice, inne, w jej sąsiedztwie (jeszcze nie uszkodzone) zaczynają produkować pewne związki fenolowe i garbniki. Rośliny rozpoznają prawdopodobnie pewne substancje uwolnione z uszkodzonych osobników (być może etylen).

Glikozydy cyjanorodne - aktywują się pod wpływem śliny i wtedy wydziela się cyjanowodór (HCN), albo pod działaniem enzymów jelitowych lub bakteryjnych. Dlatego dla samej rośliny są nieszkodliwe.

Alkaloidy - sole kwasów organicznych, związki heterocykliczne (z atomem azotu lub tlenu), z reguły posiadają odczyn zasadowy. Jest to liczna i zróżnicowana grupa związków. Z naturalnych alkaloidów produkuje się wiele leków i trucizn, w tym narkotyki - morfina, kokaina, meskalina), które często zostają uaktywnione w przewodzie pokarmowym zwierząt (np. przez kwas żołądkowy) Np. alkaloid cykazyna wstrzyknięty szczurom podskórnie nie wywołuje efektów toksycznych, podany razem z pokarmem jest trujący. Do tej grupy związków należy również nikotyna, juglon (produkowany przez drzewa orzecha czarnego), kofeina (zwarta w ziarnach kawy, kakao, orzeszkach Cola i liściach herbaty), a także teobromina (w ziarnach kakao).

Terpenoidy (olejki eteryczne, np. olejek miętowy), które powodują inny smak i zapach - ostrzegają o tym, że roślina jest niejadalna.

Trucizny grzybów mają charakter białek - działają na różne enzymy konsumentów. Nie wszystkie organizmy są na nie wrażliwe. Dlatego zbierając grzyby nie należy kierować się tym czy są "robaczywe" czy nie. Grzyby trujące dla ludzi mogą być jadalne dla larw owadów.

Rośliny mogą przyjmować dwie strategie:

• jak najskuteczniejsza obrona (ciągła produkcja specyficznych związków) kosztem powolniejszego wzrostu (produkcji biomasy);

• rezygnacja z obrony, ale za to większe tempo produkcji biomasy.

Przyjęta strategia zależy od warunków środowiska. W środowisku uboższym przeważa strategia pierwsza (np. większość roślin pustynnych pokryta jest kolcami), w środowiskach bogatych - strategia druga.

Odpowiedzią na sposoby obronne roślin są różne przystosowania obserwowane w świecie roślinożerców. Strategie obronne roślin i przystosowania zwierząt to przykłady koewolucji organizmów. Z niestrawną celulozą termity radzą sobie żyjąc w symbiozie z bakteriami i wiciowcami, które ją rozkładają. Również w żołądkach zwierząt przeżuwających znajdują się bakterie i pierwotniaki prowadzące fermentację masy pokarmowej.

Roślinożercy mogą dostosowywać swój cykl rozwojowy i okresy żerowania do cyklu produkcji związków szkodliwych przez rośliny, np. larwy piędzika przedzimka (Operophtera brumata) żerują na liściach dębów w maju, kiedy liście są jeszcze miękkie i zawierają niewielkie ilości tanin, potem schodzą pod ziemię i przepoczwarczają się.

Inne zwierzęta roślinożerne uodparniają się na działanie pewnych substancji toksycznych na drodze detoksykacji metabolicznej poprzez wyspecjalizowane enzymy. Przykładami takich zwierząt mogą być myszy domowe (Mus sp.) i myszy leśne (Apodemus sp.) mogące spożywać rośliny z rodziny tojeściowatych (Asclepiadaceae) np. ciemiężyk (Vincetoxicum officinale); peruwiańska wiskacza (Lagostomus maximus), która żywi się 4 gatunkami starca (Senecio sp.) zawierającymi toksyczne alkaloidy albo australijski szczur ciemnonogi (Rattus fuscipes), który uodpornił się na fluorooctan (trucizna produkowana też syntetycznie przez człowieka, wykorzystywana jako pestycyd) produkowany przez pewne rośliny motylkowe, które są jego pożywieniem.

W układzie roślina - roślinożerca możemy obserwować albo wzajemny wpływ jednych na drugie (np. pasące się ssaki kopytne), albo tylko jednostronny gdzie nie ma zależności między zagęszczeniem populacji roślinożercy a kondycją i produkcją roślin (np. europejskie gatunki ptaków z rodziny ziarnojadów (Fringillidae żywią się nasionami różnych drzew nie wpływając na stan roślin ).

Podobnie jak drapieżnictwo tak i roślinożerność mogą być wykorzystywane przez człowieka do pozbywania się niepożądanych gatunków. Np. w Australii poradzono sobie ze zbyt silnie rozprzestrzeniającym się kaktusem - opuncją (Opuntia stricta) przy pomocy larw ćmy sprowadzonej ze Stanów Zjednoczonych - Cactoblastis cactorum.

Pasożytnictwo

Pasożytnictwo to jeden z rodzajów eksploatacji jednego gatunku przez drugi. Ważnym kryterium jest stopień specjalizacji gatunków, które uczestniczą w tej relacji. Tej specjalizacji podlegają oba gatunki - pasożyta i żywiciela, (koewolucja) - oba wykształcają cechy, które umożliwiają ten związek. Zjawisko koewolucji zachodzi przede wszystkim wtedy gdy pasożyt eksploatuje jednego osobnika, jest więc uzależniony od jego reakcji obronnych i zmuszony do wykształcenia kontradaptacji (w drodze doboru naturalnego). Natomiast pasożyt atakujący wiele osobników, korzystający czasem z różnych gatunków nie jest zmuszony do wykształcenia szczególnych przystosowań i zjawisko koewolucji nie daje się zauważyć.

Pasożyt to organizm, który żyje wewnątrz lub na powierzchni ciała żywiciela, uzyskuje od niego całość lub większość swojego pożywienia, wyrządzając mu mniejszą lub większą szkodę. Wiele gatunków wykorzystuje ten sposób życia, np. spośród 17 tys. gatunków owadów w Wielkiej Brytanii (których sposób odżywiania poznano) ok. 70 % okazało się pasożytami zwierząt lub roślin.

Pasożyty mają pewne charakterystyczne przystosowania trybu życia, ze względu na niewielkie środowiska, z których korzystają (organizmy swoich żywicieli). Większość pasożytów produkuje wielką liczbę zarodników lub jaj, aby umożliwić im dotarcie do rozproszonych żywicieli; znaczną część populacji stanowią samice (zapłodniona samica może zapoczątkować nową kolonię w znalezionym żywicielu); pasożyty często tworzą długowieczne formy przetrwalnikowe; częstym zjawiskiem wśród pasożytów jest hermafrodytyzm (obojnactwo), rozwój bezpłciowy, partenogeneza.

Zazwyczaj przyjmuje się podział na mikropasożyty, które namnażają się wewnątrz lub na powierzchni ciała żywiciela (wirusy, bakterie, grzyby i pierwotniaki, ale też mszyce, które mnożą się na opanowanych przez siebie roślinach) i makropasożyty, które wzrastają, ale nie namnażają się w lub na ciele swojego żywiciela (płazińce, obleńce i owady). Tak kryterium podziału (wbrew nazwie) nie jest wielkość, choć mikropasożyty z reguły nie mogą być zbyt duże.

Szczególną grupą owadów-pasożytów stanowią parazytoidy - np. owady (należące do błonkówek i muchówek), które składają jaja wewnątrz lub na powierzchni ciała żywiciela (także owada) i zawsze doprowadzają do jego śmierci (larwy po wylęgnięciu się z jaj pożerają żywcem gąsienicę owada). Tak więc parazytoid zabija swą ofiarę, zachowuje się bardziej jak drapieżca. Jednakże przez pewien czas żyje w ciele ofiary, przypominając tym samym pasożyta. Z punktu widzenia człowieka wiele parazytoidów może być wykorzystanych do walki biologicznej z gąsienicami - szkodnikami roślin.

Pasożyty mogą rozprzestrzeniać się w populacji żywiciela przenosząc się z osobnika na osobnika (zjawisko transmisji poziomej, inaczej horyzontalnej) lub przenosząc się z matki na jej potomstwo (transmisja pionowa, inaczej wertykalna).

Organizmy żywe stosują różne mechanizmy obronne przed pasożytami. Oto niektóre z nich:

Infekcje mikropasożytami u kręgowców wywołują silną odpowiedź immunologiczną, na którą składają się dwa czynniki:

• odpowiedź immunologiczna na poziomie komórkowym (patogen jest atakowany przez wyspecjalizowane komórki żywiciela - limfocyty T)

• odpowiedź immunologiczna limfocytów typu B, której efektem jest produkcja specyficznych przeciwciał

Organizm żywiciela posiada pamięć immunologiczną, która powstaje po pierwszej infekcji danym patogenem i pozwala szybko zareagować w przypadku kolejnej, tej samej infekcji, w ten sposób powstaje odporność. Zjawisko to wykorzystuje się stosując szczepienia ochronne. Odporność zmniejsza wielkość populacji żywiciela podatnej na atak pasożyta, w związku z tym rozmiar infekcji pasożytniczej maleje. Może ponownie wzrosnąć jeśli w populacji żywiciela pojawią się osobniki nieodporne (np. młode pochodzące z rozrodu). Dlatego w układzie pasożyt - żywiciel istnieje tendencja do cyklicznej zmienności.

Mechanizmy pozwalające na zwalczanie infekcji pasożytniczych występują też u roślin i bezkręgowców, ale są mniej specyficzne. Rośliny tytoniu, po zakażeniu jednego liścia wirusem mozaiki tytoniowej zaczynają intensywniej produkować związki obronne w całej roślinie. Zwiększają one jej odporność na tego wirusa i inne patogeny.

Rośliny mogą się bronić przed patogenem poprzez nekrozy tzn. miejscowe obumieranie komórek w miejscu zaatakowanym, przez co pasożyt zostaje pozbawiony pokarmu (np. liście tytoniu zainfekowane wirusem mozaiki tytoniowej lub liście topoli czarnej (Populus nigra) zaatakowane przez galasy i wcześniej zrzucane).

Specyficznym sposobem pasożytnictwa jest pasożytnictwo socjalne, gdzie pasożyty czerpią korzyści nie odżywiając się tkanką żywiciela, ale zmuszając go np. do dostarczania pokarmu lub innego działania na korzyść żywiciela. Przykładem może być pasożytnictwo lęgowe - np. kukułka (Cuculus sanorus), czy starzyk brunatnogłowy (Molothrus ater), niektóre gat. kaczek (gągoły - Bucephala clangula) składają jaja w gniazdach innych ptaków, zmuszając je w ten sposób do wychowywania piskląt kukułki.

Innym przykładem pasożytnictwa socjalnego są ptaki morskie, takie jak fregata (Fregata magnificens) czy wydrzyk pasożytny (Stercorarius parasiticus). Odbierają one innym ptakom upolowane przez nie ryby. Ten rodzaj pasożytnictwa nazywa się niekiedy kleptopasożytnictwem. Występuje ono też niekiedy u ssaków zazwyczaj drapieżnych czy padlinożernych. Tak więc np. hiena może sama upolować zdobycz (dla innych drapieżników jest wtedy konkurentem). Może też korzystać z padliny pozostawionej przez inne zwierzęta, ale też może przepędzać np. likaony (Lycaon pictus, rodzina psowate) i odebrać im upolowaną przezeń zdobycz. Wtedy jest kleptopasożytem.

Pasożytnictwo socjalne występuje także u os i mrówek. Niektóre gatunki mrówek, mimo że posiadają kastę swoich robotnic mogą zmuszać robotnice innych gatunków do niewolniczej pracy na ich rzecz. Istnieją także gatunki mrówek, które nie posiadają swoich robotnic tylko zmuszają do pracy robotnice innych gatunków.

Istnieją mechanizmy behawioralne pozwalające na obronę przed pasożytem. Wiele gatunków kręgowców np. kurczęta oczyszczają sobie skórę z ektopasożytów (pasożytów zewnętrznych), renifery migrują latem do wyżej położonych obszarów żeby uniknąć komarów. W wyniku koewolucji w układzie pasożyt żywiciel - pasożyty także doskonalą sposoby pozwalające na radzenie sobie z obroną żywicieli. Występuje tu podobny "wyścig zbrojeń" jak w przypadku drapieżników i ich ofiar, z tym że pasożyt z reguły ma wyraźną przewagę nad żywicielem (inaczej niż drapieżca). Cykl życiowy pasożyta jest znacznie krótszy niż żywiciela, stąd jego ewolucja pozwala na szybkie dostosowywanie się do zmian w populacji żywiciela.

Z zagadnieniem pasożytnictwa związana jest teoria dotycząca powstania płci (Hamilton i in., 1990). Zauważono, że koszty rozmnażania płciowego są duże. Potomstwo mogą produkować jedynie samice, gdy tymczasem zazwyczaj połowę populacji stanowią samce - osobniki, które potomstwa nie produkują. Nawet tam, gdzie mamy osobniki obojnacze (np. większość roślin, a także ślimaki płucodyszne) energia musi być zużywana na produkcję narządów męskich, poza tym często potrzebne jest zapłodnienie krzyżowe. Tak więc znów mamy do czynienia z niepotrzebną zdawałoby się stratą energii. Skoro jednak płeć istnieje, a nie została wyeliminowana przez dobór naturalny, wolno przypuszczać, że organizm odnosi z tego jakąś korzyść. Fakt, że korzyść odnosi gatunek nie jest argumentem, ponieważ dobór działa na osobniki, a nie gatunki.

Główną korzyścią dla osobnika jest różnorodność genetyczna produkowanego przez niego w wyniku rozrodu płciowego potomstwa. W potomstwie żywiciela pojawiają się osobniki o coraz to innym fenotypie. Pasożyt musi się dostosowywać do fenotypu żywiciela, a przy dużym zróżnicowaniu przychodzi mu to coraz trudniej. Ponadto jeśli nawet część potomstwa będzie wrażliwsza na pasożyta, pozostała część będzie na niego odporna.

O konieczności ciągłych zmian mówi tzw. teoria „Czerwonej Królowej” (Van Valen, 1973). Nazwa teorii jest zapożyczeniem z książki Lewisa Carrolla pt. „Przygody Alicji po drugiej stronie lustra”. Czerwona Królowa tak mówi do Alicji : „musisz biec tak szybko jak tylko możesz, aby pozostać w tym samym miejscu”. Każdy gatunek ewoluuje w taki sposób, że w końcu staje się dobrze przystosowany do środowiska. Wydawać by się mogło, że po pewnym czasie liczba gatunków powinna być stała, a istniejące gatunki nie powinny się zmieniać. Tak istotnie by było gdyby środowisko było niezmienne. Tymczasem środowisko ulega nieustannym zmianom, zmienia się więc nacisk doboru naturalnego. Ewoluująca linia (dany ród) aby przetrwać musi za tymi zmianami nadążać ("biec").

W teorii "Czerwonej Królowej" zmiany środowiska to nie tylko pasożyty, ale wydaje się, że pasożyty odgrywają tu znaczną rolę. Hipoteza Hamiltona, przypisująca powstawanie płci pasożytnictwu bazuje więc na teorii "Czerwonej Królowej". Jeśli hipoteza Hamiltona jest słuszna, znaczy to także, że właśnie pasożytnictwo miało największe znaczenie dla rozwoju różności gatunkowej biosfery.

Z pojęciem pasożytnictwa wiąże się też termin rozszerzony fenotyp. Pojęcie to opisuje taki wpływ pasożyta na wygląd lub zachowanie się gospodarza, że ten działa w sposób korzystny dla pasożyta. Np. zaatakowany przez przywry ślimak bursztynka (Succinea putris) ma zgrubiałe czułki (przez kolonie przywr), a ponadto wykazuje skłonność do wychodzenia na szczyty łodyg roślin, tak że jest bardzo dobrze widoczny. Takie zachowanie się jest niekorzystne dla żywiciela, może on bowiem zostać łatwo zauważony i zjedzony przez ptaka. Korzystne jest natomiast dla przywry, która aby kontynuować cykl rozrodczy musi zostać połknięta przez ptaka. Podobnym przykładem rozszerzonego fenotypu może być podrażnienie nosa przy infekcjach. Wywołuje ono katar, który ułatwia rozprzestrzenianie się bakterii czy wirusa.

Relacje nieantagonistyczne

Mutualizm (symbioza)

Mutualizmem nazywamy związek pomiędzy osobnikami dwóch (lub więcej) gatunków, przynoszący korzyści obu partnerom. Niektórzy autorzy rozróżniają mutualizm symbiotyczny, zachodzący wtedy, kiedy partnerzy żyją w bliskim związku fizycznym i mutualizm nonsymbiotyczny - kiedy partnerzy mogą żyć oddzielnie.

Początkowo termin symbioza (życie razem) oznaczał wszelkie relacje polegające na ściśłym związku organizmów różnych gatunków, bez względu na to czy są one korzystne dla obu partnerów (symbioza właściwa, symbioza sensu stricte), tylko jednego z nich, ale drugiemu nie szkodzą (komensalizm), czy też korzystne dla jednego, a dla drugiego szkodliwe (omówione w poprzednim rozdziale pasożytnictwo). Nadanie terminowi "symbioza" tak szerokiego znaczenia jest o tyle uzasadnione, że czasem nie jesteśmy do końca pewni charakteru związku między organizmami razem ze sobą żyjącymi. Czasem bezpieczniej jest więc mówić o symbiozie w szerokim sensie (symbioza sensu lato). W naszym opracowaniu, aby uniknąć nieporozumień będziemy unikać używania terminu "symbioza". Jeśli jednak go użyjemy, rozumieć go będziemy jako układ nieantagonistyczny. Najczęściej jednak będziemy mówić o mutualizmie.

Rozróżnia się mutualizm obligatoryjny, w którym obydwaj partnerzy, lub jeden z nich nie mogą żyć samodzielnie i muszą być ze sobą w bliskim kontakcie (np. glony i grzyby tworzące porosty), oraz mutualizm fakultatywny - kiedy partnerzy mogą żyć samodzielnie (np. pszczoły zapylające kwiaty).

Układy symbiotyczne w przyrodzie są bardzo rozpowszechnione. Wiele związków symbiotycznych opartych jest na wzajemnym wykorzystywaniu przez obu partnerów swoich procesów metabolicznych.

Fot. 4. Przykład porostów naskalnych. Park Narodowy Terra Fria - Portugalia. Fot. A. Wagner.

Szczególnym przykładem mutualistycznej symbiozy są porosty. Tworzone są one ze współżyjących ze sobą grzybów (najczęściej workowców) i glonów (najczęściej zielenic lub sinic). Zielenice dostarczają grzybowi produktów fotosyntezy (głównie polialkoholi-sorbitol, rybitol, które zwiększają tolerancję porostów na odwodnienie i nagłe zwilżenie, co umożliwia porostom opanowanie nieprzyjaznych środowisk. Sinice dostarczają głównie glukozy, mogą także wiązać azot. Grzyb z kolei ochrania komórki glonów przed nadmiernym wysychaniem i nasłonecznieniem oraz dostarcza wody z solami mineralnymi. W trudnych warunkach środowiska, w których mogą żyć porosty, nie mogłyby przetrwać samodzielnie ani grzyby ani glony. Symbioza ta jest tak ścisła, że porostom nadano nazwy gatunkowe, charakterystyczne dla różnych kombinacji glonów i grzybów.

Wiele gatunków orzęsków zawiera w swojej komórce inny fotosyntetyzujący organizm jednokomórkowy np. Paramecium bursaria (pantofelek) zawiera w swojej komórce zieloną fotosyntetyzującą Zoochlorellę, dostarczającą mu tlenu i energii, dzięki temu może wykorzystywać środowiska ubogie w tlen.

W organizmach stułbi, meduz , koralowców występują jako symbionty zielenice i bruzdnice, które dostarczają gospodarzowi glukozę, maltozę lub glicerol. Koralowce np. tylko 10 % swojego dziennego zapotrzebowania w energię zaspokajają przez zooplankton, odcedzony z wody, resztę energii czerpią z produktów fotosyntezy od bruzdnic, z którymi współżyją.

Często spotyka się symbiozy pomiędzy mikroorganizmami a roślinami wyższymi np. rośliny motylkowe, z którymi współżyją bakterie korzeniowe z rodzaju Rhizobium i tworzą na ich korzeniach charakterystyczne brodawki. Bakterie mają zdolność wiązania azotu atmosferycznego potrzebnego roślinie, a same żyją kosztem rośliny. Symbioza z bakteriami korzeniowymi występuje u ponad 17 000 gat. roślin motylkowych. Bakterie wiążące azot wchodzą też w skład flory beztlenowej jelita termitów.

Wiele gatunków zwierząt roślinożernych żyje w symbiozie z organizmami (bakterie, grzyby, pierwotniaki), które współdziałają przy trawieniu pokarmu zawierającego celulozę. Organizmy te rozkładają celulozę, jako produkt uboczny dostarczają gospodarzowi kwasy tłuszczowe i inne związki łatwo przyswajalne dla gospodarzy. Gospodarz dostarcza bakteriom rozdrobnionego materiału roślinnego, zapewnia warunki beztlenowe i jeśli to zwierzę stałocieplne - zapewnia wysoką temperaturę.

Ssaki roślinożerne, niektóre ptaki (strusiowate, kuraki, blaszkodziobe), gady (agamy, iguany, żółwie), a także niektóre ryby mają w przewodach pokarmowych florę rozkładającą celulozę. Roślinożerne owady w większości same wytwarzają enzymy celulolityczne ale np. większość gatunków termitów korzysta z symbiontów. W przewodzie pokarmowym termita znajduje się tyle pierwotniaków i bakterii, że mogą one stanowić nawet od 33 - 50 % całej masy jego ciała. Człowiek w swoim przewodzie pokarmowym również posiada florę jelitową, która korzysta z rozkładania złuszczonego nabłonka i śluzu i produkuje krótkie łańcuchy kwasów tłuszczowych (dają one aż 10 % całej energii wchłanianej w przewodzie pokarmowym).

Innym rodzajem symbiozy w przyrodzie jest zjawisko mikoryzy - symbioza systemu korzeniowego z grzybnią. Występuje ona u wielu roślin naczyniowych, żyjących na lądzie, u paprotników i mszaków. Rośliny do swojego wzrostu potrzebują dużej ilości fosforanów, która szybko wyczerpuje się w pobliżu korzeni rośliny. Strzępki grzybni z którą roślina żyje w symbiozie mają dużą powierzchnię i sięgają dalej, ułatwiają w ten sposób roślinie pobieranie jonów fosforanowych z gleby. Podobny mechanizm działa też w przypadku jonów amonowych - szczególnie w mikoryzach na kwaśnych leśnych glebach. Grzyb z kolei korzysta z produktów fotosyntezy rośliny. Strzępki grzyba mogą wnikać do wnętrza komórek kory wewnętrznej korzenia (endomikoryza) lub pozostawać na zewnątrz (ektomikoryza). Mikoryza jest częstym zjawiskiem u drzew leśnych. Wiele gatunków grzybów jadalnych żyje w symbiozie z drzewami leśnymi, np. prawdziwki z sosną i świerkiem, maślaki z modrzewiem, trufle z dębem i bukiem. Mikoryza to zjawisko występujące już od paleozoiku (znaleziono nagozalążkowe z mikoryzą, z kredy pochodzą np. znaleziska storczyków z mikoryzą).

Obecnie wysunięto hipotezę, że dzięki symbiozie pewnych słodko- lub słonawowodnych glonów z wodnym grzybem rośliny mogły w sylurze i dewonie dokonać inwazji lądów. Uważa się także, że ważne organelle komórkowe - mitochondria i plastydy- wykształciły się z organizmów, które żyły wewnątrz organizmów partnerów jako symbionty.

Nieco słabszymi odmianami mutualizmu, gdzie nie występuje ścisła specyficzność gatunkowa partnerów (jak ma to miejsce np. w przypadku symbiozy niektórych bakterii korzeniowych z roślinami motylkowymi) jest zoogamia (między roślinami a zapylającymi je zwierzętami) i zoochoria (rozsiewanie nasion przez zwierzęta) a także związki ryb i ptaków jako czyścicieli dużych ryb, krokodyli czy bawołów.

Zoogamia rozpowszechniona jest wśród roślin kwiatowych, które korzystają przy zapylaniu z "usług" owadów, ptaków lub ssaków (np. nietoperzy). Zwierzęta te odżywiają się nektarem (zawierającym cukry i aminokwasy) i pyłkiem wytwarzanym przez kwiaty a przy okazji przenoszą pyłek między roślinami ułatwiając w ten sposób zapłodnienie krzyżowe. Wśród zwierząt zapylających obserwuje się czasem specjalne przystosowania, np. u kolibrów - dłuższy lub krótszy dziób w zależności od tego czy specjalizują się w zapylaniu kwiatów o głębszych lub płytszych koronach kwiatowych. Ze strony roślin także występują pewne specjalizacje np. kształt kwiatu czy skład produkowanego nektaru (np. kolibry preferują nektar zawierający sacharozę, ptaki wróblowate wolą glukozę i fruktozę. Kwiaty wabią zwierzęta także barwą i zapachem.

Zoochoria - rozsiewanie nasion przez zwierzęta jest szeroko rozpowszechnionym rodzajem mutualizmu roślin i zwierząt. Zwierzęta rozsiewające nasiona mogą odżywiać się nimi (rozsiewanie odbywa się po usunięciu nie strawionych części wraz z odchodami) lub mogą je przypadkowo rozsiewać, gromadząc je w skrytkach, a następnie zapominając czy też gubiąc po drodze (wiewiórki, chomiki, ptaki orzechówki - Nucifraga caryocatactes).

Znane są także przypadki roznoszenia nasion przez bezkręgowce (mrówki). W ten sposób są roznoszone np. nasiona fiołka (Viola sp.) czy jaskółczego ziela (Chelidonium maius). W nasionach tych występują ciałka, wypełnione substancjami odżywczymi poszukiwanymi przez mrówki .

Aby zachęcić zwierzęta do rozsiewania nasion rośliny wytwarzają owoce stanowiące atrakcyjny pokarm dla zwierząt bogaty w łatwo strawne węglowodany (cukry proste, skrobię), białka (u niektórych palm) lub lipidów (np. u pewnych gatunków jemioły) i zawierające odpowiednio zabezpieczone nasiona (przed rozgryzieniem i strawieniem). W tym typie symbiozy, podobnie jak w przypadku zoogamii specjalizacja partnerów najczęściej jest tylko częściowa (w układzie mogą uczestniczyć różni partnerzy).

Niektóre rośliny wytwarzają nasiona wyposażone w haczyki np. popularnie zwane rzepy z łopianu (Arctium sp.), które przyczepiają się do sierści zwierząt i są w ten sposób roznoszone, ale nie jest to związek mutualistyczny, ponieważ zwierzę nie odnosi żadnej korzyści.

Odmianą mutualizmu jest tzw. mutualizm obronny, kiedy współżycie z osobnikami innego gatunku może zapewnić ochronę przed drapieżnikami czy konkurentami. Przykładem mogą być niektóre gatunki traw, które żyją w symbiozie z grzybami. Grzyby żyją na ich powierzchni lub wewnątrz tkanek i wytwarzają toksyczne alkaloidy chroniące roślinę przed roślinożercami.

Ciekawym przykładem jest też symbioza roślin i mrówek. Afrykańskie mrówki (Pseudomyrmex ferruginea) chronią się przed wrogami w zagłębieniach kolców akacji i wykorzystują bogatą w cukry i białka wydzielinę produkowaną przez drzewo. Niejako w rewanżu, te agresywne i jadowite mrówki chronią roślinę przed atakami roślinożerców (niektóre np. mrówka Pachysima aethiops mogą nawet przebić skórę słonia, a jad może sparaliżować niedużego ssaka). Mrówki oczyszczają także z roślinności teren wokół "swojego" drzewa.

Komensalizm

O interakcji między organizmami możemy mówić wtedy, jeśli dostosowanie partnerów zmienia się (zwiększa się) jeśli żyją razem niż jeśli każdy z nich żyłby w pojedynkę. Interakcje mogą być silne (symbioza obligatoryjna np. porosty) lub słabe, gdzie trudno określić jakie korzyści mogą odnosić partnerzy - jak jest to w przypadku komensalizmu. Ze zjawiskiem komensalizmu mamy do czynienia wtedy, gdy jeden organizm czerpie korzyści z działalności drugiego, w niczym mu jednak nie przeszkadzając. Często przytaczanym przykładem jest komensalizm ukwiała Hydractinia echinata , który przyczepia się do muszli kraba pustelnika, dzięki czemu może się przemieszczać i mieć łatwiejszy dostęp do pokarmu i nie konkuruje z gospodarzem. Niekiedy jednak ta forma współżycia uważana jest za mutualizm, ponieważ krab korzysta z parzydełek ukwiała, jako formy ochrony przed drapieżnikami. Nie jest to sytuacja odosobniona, gdy ten sam związek w zależności od warunków raz jest komensalizmem, innym razem mutualizmem.

Innym przykładem komensalizmu może być wykorzystywanie przez małe ptaki (np. sikorki, muchołówki), które zakładają gniazda w dziuplach wykutych przez dzięcioły.

Komensalami mogą być też sępy, korzystające z ciał upolowanych przez drapieżniki zwierząt, nie konkurują jednak z drapieżnikami, ponieważ wyjadają części dla nich niedostępne.

Uproszczony zapis (oddziaływań) międzygatunkowych przedstawia tabela 1.

Literatura:

Krebs Ch. J. 1997. Ekologia. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Pyłka-Gutowska E. 1996. Ekologia z ochroną środowiska. Wydawnictwo Oświata, Warszawa.

Solomon E., Berg L., Martin D., Vilee C. 1996. Biologia. Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa

Umiński T. 1995. Ekologia. Środowisko. Przyroda. Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne. Warszawa.

Weiner J. 1999. Życie i Ewolucja Biosfery.

Tab. 1. Schemat interakcji międzygatunkowych. Znak „+” oznacza korzyść, znak „-” stratę, a „0” brak oddziaływań.

Gatunek I	Gatunek II	nazwa interakcji	opis	przykłady
0	0	neutralizm	ani jedna ani druga populacja nie wpływają na siebie	jaskółka - bocian
0	-	amensalizm	Populacja II działa niekorzystnie na I, sama zaś nie doświadcza działania I. Może się to odbywać np. poprzez wydzielanie do podłoża toksycznych substancji	bakterie - pędzlak (Penicillum) sosna-brzoza wrzos-dąb
-	-	konkurencja	Obie populacje oddziałują na siebie niekorzystnie. Może to objawiać się konkurencją o pokarm, miejsca do gniazdowania, schronienia itp., bądź też mieć charakter bardziej aktywny np. poprzez zabijanie młodych konkurencyjnej populacji. Końcowym efektem konkurencji może być wyginięcie lub wyparcie jednego z gatunków, bądź ich koegzystencja połączona ze zróżnicowaniem nisz ekologicznych (wyjaśnienie pojęcia niszy w tekście).	szczur śniady - szczur wędrowny wiewiórka ruda - wiewiórka szara ropucha paskówka - ropucha szara bawół - zebra królik - roślinożerne torbacze w Australii
+	-	drapieżnictwo	Populacja I zjada członków populacji II	lew - gazela lis - zając jastrząb - gołąb bocian - żaby traszka - larwy owadów
				pasożytnictwo	Populacja I żyje kosztem II, pasożyt osłabia gospodarza, ale z reguły go nie zabija	glista ludzka - człowiek komar - człowiek
+	0	komensalizm	Populacja I korzysta z II, ale nie wyrządza jej żadnej szkody	sęp - lew wróbel - bocian
		protokooperacja	Populacje I i II współżyją ze sobą, odnoszą korzyści, ale mogą też żyć oddzielnie.	krab pustelnik - ukwiał bawół - ptak bąkojad ptak miodowód - ssak ratel
+	+	mutualizm	Populacje I i II współżyją ze sobą i nie mogą się bez siebie obejść.	grzyby - storczyki rośliny kwiatowe - owady krowa - mikroorganizmy trawiące celulozę dront dodo (wymarły gołąb nielotny) - Calvaria mayor (drzewo) porosty: grzyb i glon jako jeden organizm

1

---