03.03.2008

• Okres przed Darwinowski (przed rokiem 1859, teorie i koncepcje):

• Ewolucja - proces polegający na zmianach, podlegających warunkom zewnętrznym, wpływających na proces ewolucji/wpływają na pojedynczy osobnik/organizm/na całą populację

• Kierunki związane z przemianami na poziomie populacji:

1. Punkt widzenia Arystotelesa ze Staginy:

• Wynika z pism związanych z taksonomią, embriologią, fizjologią zwierząt

• Był autorem opisów taksonomicznych

• Obserwował rozwój osobniczy, embrionalny, przede wszystkim u ptaków

• Jako pierwszy przedstawił podział na zwierzęta zimnokrwiste i ciepłokrwiste

• Zaproponował pojęcie siły entelechii - jest to siła sprawcza, powodująca powstanie organizmu z materii nieożywionej

• Zauważył, że zarodki w początkowych etapach rozwoju wykazują większe podobieństwo niż później - jest to teoria mówiąca, że organizmy powstają spontanicznie z materii nieożywionej (teoria ta funkcjonowała 2000 lat) (zarodkowy rozwój organizmów)

Teoria ta była podstawą sformułowania przez Bera w połowie XIX wieku koncepcji dotyczącej tworzenia i powstawania listków zarodkowych, skróconego rozwoju filogenetycznego widocznego w ontogenezie

Karol Linneusz (XVII wiek)

• Twórca binominalnego układu (podwójna nazwa gatunkowa)

• Wprowadził elementy do układu taksonomii

• Opisał wiele gatunków

• Poza gatunkami i rodzajem prowadził szczebel rodziny i szczebel rzędu

4. Jan Baptysta Lamarck (początek XIX wieku)

• Zaproponował zwartą teorię ewolucyjnego rozwoju organizmu

• Opierał się na dwóch prawach

• Każdy narząd pod wpływem używania doskonali się i zużywa, a nie używany zanika

• Nabyte w ten sposób cechy oraz wszystko co ulega zmianie zostaje zachowane dzięki dziedziczności i przekazywaniu następnym pokoleniom pod warunkiem, że dotyczy obu płci - dzisiaj tłumaczy przystosowanie osobnicze do środowiska

• 1809 roku opublikował „Filozofię zoologii, czyli o powstawaniu gatunków drogą dobory naturalnego, czyli doskonaleniu się ras”

• Darwin (1859)

• Wells przysłał Darwinowi swoje przemyślenia do czegoś co nazwał również teorią ewolucyjnego rozwoju organizmu (teoria Darwina i Wellsa)

• 1838 - odkrycie Schleiden'a i Schwanna komórkowej budowy organizmu - teoria komórkowa - komórka jest podstawowa jednostka budującą wszystkie organizmy

• Nastąpił rozwój embrionologii, której ojcem był Ber

• Prawo rozwoju - mówi, że rozwój organizmów związany początkowo z powstawaniem cech ogólnych a następnie dalszych cech > kręgowców > ptaków > np. kura > rasa kury

• Ber był twórcą teorii listków zarodkowych

6. Jerzy Cuvier

• Wprowadził zasadę korelacji narządu i organów

• Szczęki czy żuchwy dają możliwości określenia wartości parametrycznych innych narządów

• Narządy i organy wpływają na siebie nawzajem

• Zaproponował także odmienny podział świata zwierząt

• Kręgowce

• Członowane

• Mięczaki

• Promieniste

• Zaproponował teorię ewolucjonizmu opartą o teorię katastrofizmu - przynajmniej cztery razy nastąpiło całkowite wyginięcie organizmów, po czym musiały powstawać od początku

• Zwolennik kroacjonizmu

• Lelli

• Zmienił sposób postrzegania czasów: ewolucyjnego i geologicznego

8. Edward's

• Sformułował koncepcję fizjologicznego podziału pracy organów

9. Owen

• Wspólny plan budowy organizmów kopalnych i współczesnych

• Prace hodowców zwierząt i roślin, również miały wpływ na teorię ewolucyjnego rozwoju organizmu

• Powstały pojęcia:

• Narządy homologiczne - takie, które mają wspólne pochodzenie z jednoczesnym wspólnym planem budowy, spełniają różne funkcje, różnią się pomiędzy sobą, np. kończyny kręgowców, aparaty gębowe (u owadów), modyfikacja liści występujących u roślin

• Narządy analogiczne - to takie, które nie mają wspólnego pochodzenia, ale upodobniły się cechami zewnętrznymi, np. korzenie organowców i ryzoidów, skrzydła owadów i ptaków, analogia dotyczy niekiedy całych osobników

• Konwergencja - podobieństwo w budowie zewnętrznej nie będących spokrewnionych ze sobą organizmów, a występujących w tym samym środowisku, np. opływowy kształt ciała delfina i ryby

10.03.2008

Darwinizm -główny kierunek rozwoju ewolucyjnego współczesnego

Główne założenia:

• Proces ewolucji - jest to powolny, nieodwracalny, kierunkowy proces rozwoju organizmu, którego efektem jest różnorodność, złożoność i organizacje świata żywego; proces któremu podlegają całe populacje, a nie pojedyncze osobniki

• Współczesna definicja zwana doborem naturalnym związanym z 4 czynnikami umożliwiającymi proces ewolucji

• Dobór/selekcja naturalna - nie oddziałuje na populację; oddziałuje na pojedynczego osobnika; umożliwia osobnikom przejście do rozrodu lub eliminuje konkretne osobniki (słabe); populacja zmienia się w czasie, ginie, rozpada się

Zasadnicze czynniki sankcjonujące (współczesne założenia)

1. Zmienność genetyczna

• Wynikająca z rekombinacji genów

• Wynikająca z mutacji

• Są podstawą zmienności populacji

• Zasadniczą przyczyną zmienności w populacji jest rekombinacja genów

• Zachodzi ona w czasie rozmnażania płciowego

• Zmienność genetyczna może zachodzić pod wpływem czynników zewnętrznych - zmienność mutacyjna

• Z punktu widzenia czasu zmienność rekombinacyjna jest znacznie istotniejsza w tworzeniu zmienności genetycznej populacji

• Zmienność związana z powstawaniem mutacji jest zasadniczym podłożem tworzenia się zmienności w ogóle

• W długiej perspektywie czasowej mutacje są czynnikiem zmienności; zmienność rekombinacyjna nie odgrywa wtedy roli

2. Selekcja (dobór naturalny)

• Proces przystosowania

• Mutacje korzystnie zwiększają wartość adaptacyjną konkretnego gatunku; dają mu większe szanse przeżycia, dojścia do rozrodu, wykorzystania warunków środowiska

• Te mutacje w selekcji pozytywnej zaczynają występować w populacji z większą częstością

• Wzrasta liczba osobników tej pozytywnej cesze

• Selekcja utrwala nowe cechy przystosowawcze, które tworzą się na drodze mutacji i selekcjonuje osobniki do panujących aktualnie warunków środowiska

• Procentowy udział w obrębie populacji z pokolenia na pokolenie zwiększa się

1. Dobór naturalny stabilizujący

2. Dobór naturalny kierunkowy

3. Dobór naturalny rozrywający

4. Dobór naturalny apostatyczny

• Darwin wprowadził jeszcze dobór naturalny płciowy

1. Izolacja rozrodcza

• Czynnik niezbędny, prowadzi do wyodrębnienia, powstania nowego gatunku

• Proces specjacji - powstawania nowego gatunku, proces tworzenia

• Przyczyny specjacji:

• Izolacja geograficzna - specjacja allopatryczna

• Czynniki ekologiczne nie związane z izolacją geograficzną, nie ma bariery - specjacja sympatryczna - ma charakter synchroniczny (gatunki występują na tym samym obszarze i w tym samym czasie)

• Ploidalność - specjacja związana przez ploidalność

• Specjacja perypatyczna zwana peripatyczną - powstawanie gatunków w specjalnej sytuacji, konieczne jest funkcjonowanie gatunków na krańcach zasięgu

• Izolacja geograficzna to izolacja fizyczna

• Istotą ewolucji jest zmienność, izolacja i czas

• Istotą specjacji jest rozeznanie puli genowej populacji na dwie lub więcej populacji potomnych

• Dryf genetyczny

• Polega na zmianie częstości występowania genów populacji w związku ze zmniejszaniem się jej liczebności

• Proces dryfu genetycznego nie zachodzi pod wpływem doboru naturalnego, lecz pod wpływem przypadku

• Intensywność jest tym większa im liczebność populacji jest mniejsza

Prawa Darwina - Wellsa:

1. Prawo zmienności powszechnej bezkierunkowej

• Zmienność jest cechą nie tylko powszechna, ale też i bezkierunkową

• Zmienność nie ma wartości pozytywnej, ani negatywnej

• Cecha w danych warunkach może okazać się nieużyteczna, ale ta sama cecha w innych warunkach może być pozytywna

• Prawo olbrzymiej rozrodczości organizmów

• Organizmy rodzą się w postępie geometrycznym, a czynnikiem który powoduje iż rodzone organizmu ulegają eliminacji formułuje trzecie prawo

3. Prawo walki o byt

• To skutek nadmiernej liczebności rodzących się organizmów czego skutkiem jest wyczerpanie się zasobów środowiska

• Walka bezpośrednia - związana ze zwierzętami

• Walka pośrednia - walka o zasoby, wodę, światło, związana z roślinami

• Pomiędzy osobnikami należącymi do tego samego DEMU (populacji lokalnej) występuje największa walka o byt, najwyższy poziom walki o byt

• A dokładniej pomiędzy osobnikami najbliżej ze sobą spokrewnionymi

4. Prawo doboru naturalnego

• W walce o byt osobniki najlepiej przystosowane tworzą proporcjonalnie największy udział osobników w obrębie populacji, a poprzez rozmnażanie płciowe z całego zakresu zmienności cech zostają przekazane tylko te pozytywne warianty, które są korzystne do panujących warunków środowiska

31.03.2008

Proces specjacji

• Polega na rozerwaniu puli genowej populacji macierzystej na dwie lub więcej populacji potomnych

• Wymaga zaistnienia specyficznych warunków

• Specjację możemy podzielić na dwa główne obszary:

1. Specjacja powolna, zachodzi w czasie ewolucyjnym powoli

1. Specjacja allopatryczna

• Odniesiona do zjawisk o charakterze geologicznym i geograficznym

• Do jej zaistnienia musi pojawić się czynnik o charakterze geologicznym lub geograficznym np. wypiętrzanie się gór umożliwia procesy specjacyjne

• Mechaniczne rozerwanie puli genowej, poprzez zjawisko geologiczne lub geograficzne np. powstawanie rzek

• [ 1912 Regener - dryf kontynentalny]

• Związane z występowaniem bariery geograficznej

• Jeżeli populacja ulegnie rozerwaniu jednocześnie oddziałują odmienne warunki środowiska zewnętrznego

2. Specjacja siedliskowa/symatryczna

• Istotna rolę odgrywa mozaikowość siedlisk

• Część osobników zaliczana jest do niepełnych gatunków lub pół gatunków ponieważ wykazują cechy obu sąsiadujących populacji

1. Specjacja zachodząca w bardzo krótkim czasie, gwałtowna

1. Specjacja skokowa

• Bardzo szybka

• Związana z poliploidyzacją - zwielokrotnieniem liczby chromosomów; może zachodzić z pokolenia na pokolenie

• 80% gatunków to gatunki powstałe w wyniku tego procesu

• Poliploidyzacja częściej obserwowana jest u roślin niż u zwierząt, chociaż obserwuje się u kręgowców niższych np. ryb

• Determinacja behawioralna - jeżeli ginie dominująca samica, to istnieje możliwość przejęcia tej funkcji u samca, możliwość wykształcenia układu rozrodczego

1. Specjacja perypatryczna/peripatryczna

• Wynikająca z pewnych specyficznych sytuacji

• Dotyczy osobników znajdujących się na krańcach zasięgu gatunku; osobniki te zawsze wykazują pewną odmienność genetyczną i morfologiczną od osobników znajdujących się w centrum populacji; niekiedy te różnice są dosyć głębokie i czasem są opisywane jako nowy gatunek; jest to częściowa izolacja między tymi osobnikami

• Efekt założyciela - polega na tym, ze niewielka część populacji na krańcach zasięgu (niekiedy sytuacja ta może dotyczyć jednego osobnika) może zostać przemieszczona na obszar, gdzie do tej pory nie był zasiedlany (żeby zaistniał skrajny przypadek pojedynczego osobnika, musi być to samica z zapłodnionymi jajami)

Procesy zaczynające się w zaistniałych sytuacjach:

• Populacje są bardzo małe i z tego względu następuje krzyżowanie wsteczne/wsobne/bliźniacze/inbred

• Krzyżowanie to polega na tym, że krzyżują się gatunki blisko spokrewnione

• Doprowadza to do procentowego wzrostu homozygot

• Zwiększa się przez to zagrożenie dla funkcjonowania i utrzymywania populacji

• Dochodzi do załamania populacji, ginie

• Jeżeli populacja się utrzyma to następuje jej gwałtowna przebudowa genetyczna populacji w wyniku oddziaływania dryfu genetycznego

• Populacja dąży do homeostazy genetycznej

• Charakteryzuje się niskim poziomem homeostazy/równowagi genetycznej

• Jeżeli uda się przeżyć takiej populacji i zwiększyć jej zagęszczenie to od pewnego poziomu zaczyna działać zjawisko doboru naturalnego/selekcji naturalnej

• Populacji udało się przystosować do nowych warunków

07.04.2008

Dobór naturalny jako czynnik obniżający zmienność genetyczną populacji:

• Czynnik, który umożliwia dostosowanie populacji poprzez zmianę częstości genów jest dobór naturalny

• Jest to czynnik dający bezpośrednio szansę przystosowania się populacji do środowiska, a także do różnicowania się, doprowadza do bioróżnorodności

• Przepływ genów, rekombinacje - gdyby nie napotkały na przeszkody to byśmy mieli większą różnorodność (?)

Kierunki oddziaływania doboru naturalnego:

1. Dobór kierunkowy

• Eliminowane są z populacji osobniki charakteryzujące się skrajną wartością dla danej cechy

• Po kilku pokoleniach następuje obniżenie wartości danej cechy np. kiedy z populacji eliminujemy wysokie osobniki

• Rodzina łasicowatych - niewielkie rozmiary

2. Dobór stabilizujący

• Faworyzowane są , czyli selekcjonowane pozytywnie, te osobniki które charakteryzują się wartościami średnimi dla danej cechy, a eliminowane są osobniki o wartościach skrajnych

• Przykład: prześledzić % śmiertelności noworodków, to okazało by się, ze procentowo w stosunku do urodzeń najwięcej noworodków umiera tych co charakteryzują się dużymi rozmiarami i najmniejszymi; najwięcej % przeżywa tych średnich pod względem rozmiaru i wagi

1. Dobór rozrywający (różnicujący)

• W odróżnieniu od doboru stabilizującego faworyzowane są osobniki charakteryzujące się wartościami ekstremalnymi w stosunku do danej cechy

• Zmniejsza się ilość osobników o wartościach średnich dla danej cechy

• Wynik: populacja w bardzo krótkim czasie się rozrywa, różnicuje, tworzą się dwie całkowicie różne populacje

• Przykład: samice jaszczurek Lacerna serta

• Samice składają stosunkowo dużą liczbę jaj o niewielkich wymiarach

• Ale są populacje tego gatunku występujące na wyspach, gdzie samice składają 10-11 jaj dużych (zawierają duzo substancji zapasowych)

• Wynika to z presji środowiska - drapieżniki

• Na lądzie jaja są zagrożone, ale jednocześnie jest dużo pożywienia na lądzie, więc jaja mogą mieć mało substancji zapasowych, bo młode po wykluci mogą same zdobyć pokarm

• Zaś na wyspach zasoby pokarmowe są ograniczone, więc jaja są duże, zasobne w substancje pokarmowe

14.04.2008

1. Dobór apostatyczny (asymetryczny) - jest jednym z elementów doboru kierunkowego

• Dobór kierunkowy może ograniczyć się do stałej asymetrii

• Osobniki o średniej cesze nie muszą być w populacji najliczniejsze

• W sensie morfologii jest nietypowość osobników

• W przypadku jego występowania w sensie morfologii (fenotypu) charakterystyczna jest odmienność osobników, która może objawiać się behawiorem (nietypowym zachowaniem się dla populacji)

• Tym rodzajem doboru próbuje się wyjaśnić pewną odmienność morfologiczną np. w odniesieniu do niektórych osobników ptaków drapieżnych

• Jeżeli drapieżnik charakteryzuje się widoczną, dużą zmiennością to jest on rozpoznawany przez potencjalne ofiary później

• Osobniki takie mają większe szanse na zdobycie pokarmu niż osobniki z tej populacji niezmienione

• Inny przykład to behawior niektórych gatunków płazów (zwłaszcza żab, głównie strefy tropikalne)

• Kwestia możliwości łatwiejszego uniknięcia ataku przez drapieżnika w wyniku owej zmienności

• Ofiara, która jest odmienna, jest później dostrzegalna przez drapieżnika niż osobniki niezmienione w populacji

Ewolucyjne pojęcie gatunku

Genetyczne definicje populacji:

1. Populacja to grupa osobników, posiadająca wspólną pulę genową

2. Populacja to grupa osobników między którymi występuje swobodna wymiana genów (swobodne krzyżowanie) w wyniku czego powstaje płodne potomstwo.

Gatunek jest zbiorem populacji. Gatunek jest stały, ale populacje zmieniają się - stąd zmiany ewolucyjne w obrębie gatunku.

Problemy związane z pojęciem gatunku (wątpliwości co do gatunku):

• Ewolucyjna ciągłość w czasie i przestrzeni dotyczy szeroko rozprzestrzenionych gatunków, w obrębie których ewolucyjne zmiany dotyczą populacji tworzących ten gatunek.

• Jeżeli w wyniku oddziaływania czynników środowiska zewnętrznego będziemy mieć do czynienia , że osobniki z populacji A będą się różnić odo osobników populacji E (mimo iż jest łączność) to po określonym czasie może okazać się, że osobniki A są bardzo odmienne od osobników E

• W przypadku istnienia wielu populacji w obrębie gatunku - skrajne populacje znacznie się od siebie różnią, można więc mieć wątpliwości co do tego czy dana populacja jest jeszcze tym samym gatunkiem, czy też tworzy już nowy.








Populacje w obrębie - A i E to populacje skrajne.

gatunku:

A B C D E

• Izolacja rozrodcza bez występowania zmian morfologicznych - mamy z nią do czynienia gdy w obrębie populacji izolowanej dochodzi do przebudowy ich genotypu, za którą nie następują zmiany morfologiczne. Fenotypowo osobniki są bardzo podobne, ale pod względem genetycznym różnią się. Zmiany genetyczne powinny za sobą ciągnąc zmiany fenotypowe, a jeśli ich nie ma to widocznie te zmiany nie zostały utrwalone

• Zróżnicowanie morfologiczne bez występowania izolacji rozrodczej - gdy gatunki charakteryzują się podobnym genotypem, ale ich obraz morfologiczny jest zróżnicowany.

np. odmiany (zwane niekiedy rasami) ślimaków z rodzaju Cerion pochodzące z Karaibów - występuje ich 6 odmian, różnych morfologicznie, które mogą się między sobą swobodnie krzyżować (brak izolacji rozrodczej).

• Izolacja rozrodcza uzależniona z izolacją środowiskową - dochodzi do niej gdy następują zmiany w środowisku (także o charakterze antropologicznym) i dochodzi do rozluźnienia i swobodnego krzyżowania osobników zachowujących się jak odmienne gatunki.

• Hybrydyzacja (krzyżowanie) - proces kojarzenia dwóch osobników o odmiennym genotypie (hybryda). W wyniku hybrydyzacji powstaje mieszaniec. Hybrydyzacja w obrębie jednego gatunku (między odmianami, rasami itp) może doprowadzić do zjawiska określanego jako heterozja, czyli wybujałość mieszańców. Osobniki heterozyjne charakteryzuje większa płodność, lepsza żywotność, wyższa plenność itp. W wypadku hybrydyzacji międzygatunkowej mieszańce mogą być jednak niepłodne. Przykładem udanego "mariażu" międzygatunkowego może być wyhodowany sztucznie gatunek o nazwie pszenżyto, będący krzyżówką międzygatunkową (mieszańcem) pszenicy i żyta

• Introdukcja - włączenie części genów z jednej populacji do drugiej.

Przyczyny faktu, iż często mamy trudności z określeniem dobrego gatunku:

1. Bliskie pokrewieństwo gatunku

• Gatunki nie zakończyły ostatecznej specjacji

• Nie są utrwalone głęboko mechanizmy specjacji, których końcowym efektem jest wytworzenie sztywnej, trwałej bariery między gatunkami

2. Gatunki określane jako podgatunki (rasy czy odmiany)

Mechanizmy umożliwiające powstanie luki - dobrego gatunku:

1. fizjologiczne

2. anatomiczne

3. biochemiczne

4. uwarunkowania związane z izolacją behawioralną - odbiór sygnałów np. wzrokowych, dźwiękowych, chemicznych

Dlaczego życie biologiczne rozpoczęło kształtowanie, porządkowanie organizmów, tworzenie odrębnych gatunków:

• Daje możliwość tworzenia zmienności w procesie rozrodu płciowego

• Ta zmienność dzięki istnieniu gatunków nie ma charakteru nieograniczonego

• Jeśli pewna część zmienności jest korzystna w stosunku do warunków środowiska

• Jeśli zmienność jest zmiennością nieograniczoną, to w wyniku kolejnych procesów rozrodczych wszyscy z wszystkimi nie ma możliwości utrwalenia dobrej cechy w pozostałych pokoleniach

• To grupowanie daje możliwość wykorzystania owej zmienności, jeśli zaś krzyżują się wszyscy z wszystkimi to owa wykształcona cecha nie zostaje utrwalona, ulega zmianie w kolejnym pokoleniu

• Mimo iż była to dobra cecha umożliwiająca życie w danym środowisku, to była ona eliminowana

• Postanie gatunków umożliwia zatem życie na ziemi, na której w sposób ciągły zmieniają się warunki środowiska

21.04.2008

Rodzaje zmienności

• Sam proces ewolucji wiąże się ze zmiennością składu genetycznego

• Zmiany genetyczne ujawniają się też w fenotypie

• A określenie zmian genotypowych było podstawą wielu hipotez ewolucyjnych

• Z ewolucyjnego punktu widzenia są dwa rodzaje zmienności:

1. Grupowa

• Odnosi się do zmienności obserwowane pomiędzy populacjami należącymi do tego samego gatunku

• Indywidualna - osobnicza

• Zmienność związana ze zmiennością wewnątrzpopulacyjną między osobnikami, które te populacje tworzą

Odziedziczalność - procentowe oszacowanie poziomu zmienności dziedzicznej

Zmienność:

1. Niedziedziczna

• Przystosowuje osobniki

2. Dziedziczna

• Przystosowuje całe populacje do określonych warunków środowiskowych

Zmienność niedziedziczna:

• La Marek - wszelkie fluktuacje w obrębie fenotypu nie mają znaczenia dla zachodzenia procesów ewolucji

• Z biegiem czasu ten pogląd uległ zmianie

• Zmienność niedziedziczna ma charakter przystosowawczy

• Ten rodzaj zmienności jest kontrolowany przez dobór naturalny

• Ilość fenotypów, ich pewien zakres plastyczności do środowiska zależy od genotypu

• Każda właściwość organizmu jest:

• Wypadkową właściwości genetycznych, a z drugiej strony warunków panujących w środowisku naturalnym

• Jeśli dana cecha wynika z pierwotnej funkcji genu, tym oddziaływanie czynników środowiskowych jest mniejsze

• Zmienność niedziedziczna ma istotne znaczenie przystosowawcze, daje szanse przeżycia osobnikom w obrębie populacji szczególnie jeśli zmiany środowiskowe są cykliczne lub w czasie ciągłym

• Zmienność niedziedziczna zauważalna jest na obszarach cyklicznie się zmniejszających (gdzie są pory roku)

• Rodzaje zmienności niedziedzicznej:

1. Zmienność związana z wiekiem

• Pomiędzy osobnikami w różnym wieku, charakteryzujących się różnym stopniem rozwoju np. poczwarka - osobnik dorosły

• Procesy selekcji oddziałują de facto oddzielne na formy larwalne (dorosłe) samce/samice dla konkretnego gatunku

• Procesy selekcji odbywają się na każdym etapie rozwoju w obrębie populacji

• Zmienność związana z wiekiem daje jakby osobnikom większe szanse przeżycia, dlatego iż ten rodzaj zmienności poszerza możliwość opanowania większej niszy ekologicznej

• Formy młodociane w sytuacji niedoboru pokarmu daje możliwość przeżycia iż wykorzystują one inne nisze ekologiczne niż osobniki dorosłe np. Lepidoptera (motyle), gąsienice (odżywiają się liśćmi - fitofagi), osobniki dorosłe (odżywiają się nektarem - melitofagi)

• Obniża to poziom konkurencji między osobnikami młodymi a dorosłymi tego samego gatunku

• Zmienność sezonowa

• Bardzo wiele gatunków charakteryzuje się zmiennością fenotypów w różnych porach roku

• Związana głównie z klimatem stref umiarkowanych i zimnych

• Dotyczy dwóch gromad - ssaków i ptaków

• Gronostaj - zimą białe, latem szare

• Zając północny - zimą biały, latem szary

• Pesiec (lis polarny)

• Pardna śniegułka

1. Zmienność pokoleń

• Występuje u niektórych gatunków, które charakteryzują się szybką zmianą pokoleń np. u owadów

• Związana ze zmiennością sezonową

• Zmienność pokoleń dotyczy suszy i opadów atmosferycznych

• Tego typu zmienność została zaobserwowana u mszyc

• Uskrzydlone - w jednych okresach, a winnych bezskrzydłe lub skrzydła mają silnie zredukowane

1. Zmienność związana z siedliskiem

• Czynniki fizyko-chemiczne mogą wpływać na fenotyp

• Ta zmienność częstsza u roślin niż u zwierząt

• Jeśli chodzi o zwierzęta może być głównie obserwowana u tych których jedynym środowiskiem jest gleba

• Ten rodzaj zmienności wpływa na powstawanie fenotypów precyzyjnie dostosowujących się do warunków środowiska - ekofenotyp

Zmienność dziedziczna:

• Im większa zmienność genetyczna, tym większa różnorodność genotypów, a za tym idą większe możliwości adaptacyjne do

1. Zmieniającego się w czasie środowiska

2. Kolonizowania siedlisk marginalnych

3. Zwiększenie opanowania nisz ekologicznych

• Wysoka zmienność genetyczna jest czynnikiem, który przeciwdziała powstawaniu wysokiej specjalizacji

• Wysoka zmienność genetyczna to zwiększenie ekologicznej plastyczności

• Zbyt wysoka zmienność genetyczna to niepotrzebna nadprodukcja genotypów gorszych, to obniżenie zdolności populacji do przystosowania się do warunków środowiska

• Zbyt wysoka i zbyt niska zmienność genetyczna jest niekorzystna

• Dobór naturalny eliminuje część osobników populacji - chorych, starych

• Zatem z pokolenia na pokolenie obserwuje się wyrównany poziom zmienności w obrębie populacji

• Bezpośrednim czynnikiem, który dostarcza zmienności są mutacje

• Pośrednio są to rekombinacje i przepływ genów

• Istotniejszą rolę w krótkim czasie tworzenia zmienności odgrywają rekombinacje i przepływ genów

• Mutacje mają albo charakter letalny albo subletalny - zatem osobniki zazwyczaj gną

• Mutacje są pierwotnym źródłem całej zmienności występującej w obrębie populacji

• Mutacje są najistotniejszym czynnikiem umożliwiającym zachodzenie procesów ewolucji

• Mutacje są siłą napędową

19.05.2008

• Ardipitekus (Ardipithecus)

• Australopitekus (Australopithecus)

• Czynnikiem stymulującym była specjacja allopatryczna - związana z tworzeniem bariery i rozerwania puli genetycznej, doborem naturalnym (selekcji)

• 65 - 60 mln lat temu - Purgatorius (niewielka forma), niewielkich rozmiarów zwierzę, wyraźne przesunięcia w kierunku twarzoczaszki, oczodołów

• Oligocen 35 mln lat temu - rozwija się forma małpy - Keniapitekus - związany z innym gatunkiem małpy reprezentowanym przez Prokonsula (przejście oligocenu do miocenu)

• Egiptopitekus przed Keniapitekus

• 20 - 14 mln lat temu - Driopiteki

• Prokonsula - brak występowania ogona

• Prokonsula + Keniapitekus + Driopiteki - obecność driopitekalnego wzóru powierzchni zębów trzonowych (na powierzchni widoczna jest bruzda w kształcie litery Y, a pomiędzy jest 5 guzków)

• Prokonsule + Keniapitekus - 14 - 15 mln lat temu na kontynencie Afrykańskim liczne procesy geodezyjne, które doprowadziły do powstania wielkiego rowu Afrykańskiego

• Rów ten tworzy barierę, która musiała doprowadzić do rozerwania populacji, ale z czasem zaczął doprowadzać do istotnych zmian klimatycznych a ten fakt doprowadzał do zmian biotycznych




• Człowiek a szympans - ponad 90% związku genetycznego

• Różnicowanie szympansa:

1. banoba

2. szympans właściwy

• 
  
  Ponad 4 mln lat temu rozwija się I rodzaj Ardipitekus >> Ardipitekus ramidus (4,5 mln lat temu znaleziono w Etiopii jego szczątki

rodzaj gatunek

• Czas ewolucyjnego rozejścia szympansów i człowieka datowany jest na 5,1 - 4,9 mln lat temu

Homo sapiens


(0,14 mln lat temu)



H.neandertalensis H.haiderbergensis Homo antecesor

(potrafił się porozumiewać (0,4 - 0,1 mln lat temu (800 tysęcy lat temu

0,15 - 0,03 mln lat temu w Hiszpani) jaskinie Hiszpani)


150 - 30 tysięcy lat temu

Europa do Uralu)


P.boisei (2,6 - 1,2 mln lat temu) człowiek

wyprostowany

Parantropus robustrus Parantropus etiopius H.erectus


(2,0 - 1 mln lat temu) (2,5 mln lat temu (1,8 - 0,1 mln lat



Afryka Środkowa) temu)

Homo ergester

(1,8 - 1,2 mln lat temu


?? Afryka)

Australopiteku africans

(3 - 2,5 mln lat temu)




Homo habilis Homo rudolfensis

(2 - 1,6 mlnlat temu) (2,4 -1,6 mln lat temu)

Człowiek zręczny występowały w tym samym



czasie

??




2 ciągi


Australopiteku anamensis Australopitekus afarensis

(3,9 - 4,2 mln lat temu (Kenia, Tanzania,

Małpa południowa Afryka Środkowa

Jezioro Malawi) 1 - 2,5 mln lat temu)




Ardipitekus ramidus

(4,5 mln lat temu

Etiopia)

Kursywa pogrubiona - gatunki kluczowe

• Australopiteku afarensis - możliwość przemieszczania się w pozycji pionowej, kluczowy fakt w ewolucyjnym rozwoju człowieka - pionowa pozycja

• W procesie antropogenezy istotną rolę odgrywał proces odżywiania się, które polegało na między innymi możliwością odżywiania się padliną

• Przesłanki do takiego stwierdzenia - zmiana warunków po wschodniej granicy uskoku spowodowała zmiany roślinne, a do prawidłowego rozwoju mózgu niezbędny jest jeden pierwiastek - fosfor

• A. africans - gatunek mocniejszy

• Parantropus - to duże małpy, poruszające się na dwóch nogach

• H. habilis - wzrost objętości mózgu, zwiększenie precyzji wykonywania czynności, precyzja kończyn górnych, umiejętność posługiwania się ogniem (?)

• H. erectus (1,8 mln lat temu - 40 tysięcy) - jego szczątki znaleziono w Pekinie 0,04 mln lat temu, szczątki znajdowano w Afryce, Azji Południowo - Wschodniej, pierwszy gatunek, który rozpoczął wielką ekspansję człowieka

Przyczyny wyginięcia H. neandertalensis:

• Zmiany klimatu

• Ekspansja drugiego człowieka - rozumnego

• H. palestinensis - człowiek rozumny z Azji Mniejszej, najstarsza forma H. sapiens

• H. sapiens/H. erectus/H. neandertalensis - występowały razem a jednym czasie

26.05.2008

Mechanizmy zabezpieczające odrębność gatunkową - izolacje.

• Są ważne dla gatunków sympatrycznych (występujących na tym samym obszarze) i synchronicznych (występujących w tym samym czasie)

• Kiedy procesy specjacji nie do końca zaszły

• Naturalna właściwość każdego gatunku

• Powstały w wyniku procesów ewolucji selekcyjnych, oddziaływania doboru naturalnego

• Istnieje również izolacja w sensie geograficznych - rozerwanie ciągłości puli genowej (specjacja, szczególnie allopatryczna)

• Izolacja o charakterze genetycznym:

1. mechanizmy prekopulacyjne/przedkopulacyjne - zachodzą przed kopulacją

1. izolacja siedliskowa

• populacje będące nawet blisko siebie ewolucyjnie, to okazuje się, że wybór siedliska może być czynnikiem, który ogranicza możliwość wymiany puli genetycznej między tymi dwoma populacjami (wybór siedliska, dostosowanie do siedliska)

• charakteryzuje gatunki z mniejszą ruchliwością, niżeli chodzi o gatunki szybko się poruszające (w tym przypadku nie ogrywa to dużej roli)

2. izolacja sezonowa

• różny okres przystosowania do rozrodu (różne populacje różny okres)

• łatwo powstaje u różnych grup zwierząt przede wszystkim środowiska wodnego (wpływa temperatura środowiska)

• bardziej działa na zwierzęta charakteryzujące się zmiennocieplnością (polikilotermicznych)

1. izolacja etiologiczna/behawioralna

• może stanowić jeden z najistotniejszych rodzajów izolacji

• szczególny wpływ u kręgowców

• związana z zachowaniem w okresie godowym

• wyrażają się między innym tym że wysyłają i odbierają 3, 4 rodzaje bodźców:

• wzrokowe

• słuchowe

• chemiczne

• np. tańce godowe ptaków

• zachowania rozrodczessaków

• tańce samców

• ubarwienia przeważnie ptaków

• owady - sygnały świetlne (świetliki)

• emitowanie informacji o charakterze chemicznym - atrakanty

• przeważnie emitowane przez samce w celu przywabienia samic

1. bariery mechaniczne

• są na skraju

• związana z odmienną budową układu rozrodczego zewnętrznego

2. mechanizmy postkopulacyjne/pokopulacyjne

1. śmiertelność gamet - zachodzą po kopulacji

• śmiertelność plemników na skutek reakcji chemicznych - antygenowe, unieruchomienie, uszkodzenie, powodujące brak aktywności biologicznej

1. śmiertelność zygot

• niewłaściwe podziały zygoty

• nie rozwija się zarodek

• na etapie zapłodnionej komórki jajowej dochodzi do obumierania

1. nieżywotność hybryd

• hybrydy (mieszańce) wykazują dużą żywotność, w pełni płodne, tworzą gamety

• powodem braku sukcesu rozrodczego jest nietypowość (niepodobne ani do samca ani do samicy)

• nierozpoznawalne przez populacje, związane z gotowością do rozwoju

• ich sygnały nie są odbierane przez potencjalnych partnerów seksualnych

1. sterylność hybryd

• brak płodności u rozwijającej się hybrydy

• przykład może Stanowic muł, który jest efektem-mieszańcem i jest on bezpłodny

Funkcja mechanizmów:

• są w doborze naturalnym preferowane

• utrzymanie odrębności genetycznej między populacjami

• tworzenie coraz większej odrębności i zróżnicowanie

02.06.2008

Fundamentalna cecha życia - podział na samce i samice

• Wpływa na morfologię

• Dymorfizm płciowy

• Behawior (zachowanie) związane z rozrodem

• Metabolizm organizmu (odrębność samic i samców)

• Chemiczne różnice w funkcjonowaniu organizmu

Koncepcje (prowadzone od 20 lat):

• U ssaków różnice związane z odmiennością płci są zdeterminowaną genetycznie (w momencie powstania zygoty odmienność zespołów chromosomowych przekłada się na produkcję hormonów płciowych syntetyzowanych w gonadach - hormony te są determinantami cech samców i samic)

• U samców są to męskie hormony - androgeny (największy wpływ ma testosteron)

• U samic są to żeńskie hormony - estrogeny

• Determinacja płci:

• U ssaków jest to genotypowa determinacja płci (odpowiada za determinację zestawu genów)

• Ale w przypadku krów (cieląt bliźnięcych) w niektórych sytuacjach (gdy cielaki są żeńskie i męskie) jałówki charakteryzowały się pewnymi cechami samców (buhajów)

• Przyczyną mogą być oddziaływania hormonów androgenów wydzielanych w czasie ciąży przez męskiego bliźniaka do środowiska płodowego

• Za tę naturę płci i płciowości u ssaków nie tylko odpowiedzialny jest układ genetyczny, ale też oddziaływanie hormonów wydzielanych przez płody

• Np. rozwijający się zarodek samicy myszy, który rozwija się pomiędzy myszami samcami, wykazuje więcej cech samczych

• Z tego tez powodu ma mniejsze szanse na zainteresowanie ze strony samców (rzadziej przystępują z nią do kopulacji)

• Tak samo dzieje się w przypadku odwrotnym, kiedy to samczyk znajduje się pomiędzy samicami

• Np. hienowate - poziom hormonów męskich u samic jest tak duży, dlatego to samice są dominantami w stadzie

• Działalność hormonów związana z rozwojem obszarów mózgu:

• U ptaków znaleziono skupiska neuronów i różnice w liczbie synaps kontrolujących śpiew samców

• Wielkość tych obszarów (kontrolują śpiew) zmienia się sezonowo (największy w okresie rozrodu u samców)

• Są to obszary których wielkość stymulowana jest hormonami

• Wstrzykiwano androgenów samicą ptaków śpiewających i samice zaczeły śpiewać śpiewem godowym

• Ogólnie u kręgowców (oddzielając ptaki i ssaki) determinacja genetyczna nie jest powszechna

• Np. u gadów , płazów i ryb o płci decydują inne niż genetyczne uwarunkowania

• Płeć zależy od warunków środowiska, najczęściej jest to temperatura, w której rozwijają się jaja - termiczna determinacja płci

• U ryb determinacją płci jest środowisko socjalne - behawioralna determinacja

• Gatunki które w ogóle się nie różnicują pod względem płci i rozmnażają się poprzez partenogenezę temperatura wpływa na zdeterminowanie płci związane jest z gadami, krokodylami, żółwiami, niektórymi jaszczurkami

• Nie posiadają one zdeterminowanych chromosomów

• Ale płeć ustala się na całe życie

• Zachodzi zgodnie z zasadą albo taka płeć albo taka

• Temperatury pośrednie nie wpływają na powstawanie obojnaków (Hermafrodyt)

• U gekonów temperatury niskie i wysokie determinują fakt, że z jaj wylęgają się samice, a średnie temperatury determinują fakt, ze z jaj rozwijają się samce

• Behawioralna/socjalna determinacja płci (niegenetyczna determinacja) - zwierzęta charakteryzujące się obojnactwem - czy osobnik przyjmie męską czy żeńską role, decyduje środowisko zewnętrzne

• Np. u ryb (pewnych gatunków) wykazują tzw. hermafrodytyzm sekwencyjny - np. amfipriony - wylęgają się jako samce, ale w okresie rozrodu w zależności od sytuacji socjalnej mogą przekształcać się w samice

• Ryby z raf koralowych wylęgają się jako samice, a w okresie rozrodu mogą się przekształcać jako samce

• Czynnik socjalny - czy w ławicy jest samiec czy samica

• Taki osobnik dokonuje gwałtownych przemian w krótkim czasie - kilka-, kilkanaście minut

• U ryb występuje druga forma determinacji - hermafrodytyzm jednoczesny

• Oznacza t, że osobnik ma w swoim ciele tkanki jajowe i jądrowe, przy czym u takich osobników nigdy nie następują samozapłodnienie

• Partenogeneza(samoklonowanie/dziewicorództwo) - gatunki które utrzymują się w ten sposób determinacji płci składają się z samic w 99,9999%, ale zdarzają się przypadki, że czasem na 8 tysięcy samic jest jeden samiec (roztocze)

• Niektóre z osobników zachowują się odmiennie od typowych zachowań samic

• Niektóre wykazują behawioralne cechy samcze

• Może rozród płciowy to mechanizm eliminujący zdeformowane, uszkodzone fragmenty DNA

• Może to być jedna z funkcji rozrodu (dzisiaj)

• Czynniki stymulujące rozwój płci:

• Pasożyty

• Bakterie (czynnik chorobotwórczy)

17

---