24. Faza jasna i ciemna fotosyntezy

Fotosynteza jest najważniejszym procesem zachodzącym w zielonych roślinach, oraz u nielicznych bakterii (zielone, purpurowe).Jedynie w tym procesie energia promienista słońca zostaje zamieniona na energię chemiczną związków organicznych. Jest to synteza związków organicznych z prostych substancji mineralnych kosztem energii świetlnej. Równanie tego procesu przedstawia się następująco:

6H₂O + 6CO₂ + hν (energia świetlna) → C₆H₁₂O₆ + 6O₂; ΔE -2872 kJ/mol (-687 kcal/mol)

Fotosynteza składa się z 2 faz: fazy świetlnej-fotochemicznej, oraz fazy ciemnej-biochemicznej. Proces ten zachodzi wyłącznie w chloroplastach, przy czym proces fotochemiczny zachodzi w błonach tylakoidów gran, a biochemiczny w bezbarwnej stromie chloroplastu.

1. Faza świetlna:

Faza ta polega na wykorzystaniu energii świetlnej do wytworzenia związków bogatych w energię: ATP i NADPH. Jej istotą w roślinach, prowadzących oksygeniczny typ fotosyntezy, jest oderwanie elektronów od cząsteczki wody i przeniesienie ich na utlenioną formę NADP (NADP⁺), czemu towarzyszy znaczne powiększenie ich zasobu energii swobodnej.

W czasie fazy jasnej zachodza dwa procesy: fosforylacja fotosyntetyczna i fotoliza wody. Chorofil i barwniki pomocnicze sa ulozone w sposob uporzadkowany, tworzac uklady antenowe, nazywane fotosystemami. U roslin wyzszych wystepuje:

• fotosystem I - zbudowany z chlorofilu a; nazywany jest P700, poniewaz absorbuje promieniowanie o dlugosci fali 700 nanometrow, redukuje NADP⁺ do NADPH w stromie

• fotosystem II - zbudowany z chlorofilu, tzw. P680, poniewaz pochlania promieniowanie o dlugosci 680 nanometrow., zachodzi tu utlenianie wody i uwolnienie protonu po wewnętrznej stronie błony tylakoidu

Pochłaniane przez chlorofil fotony powodują wybicie elektronu (ē) z cząsteczki chlorofilu. Elektrony są natychmiast wychwytywane przez tzw. przenośniki elektronów (np. ferredoksynę, NADP, cytochromy). Każdy elektron wybity z chlorofilu niesie pewną porcję energii, którą stopniowo traci, wędrując do akceptorów. Energia ta częściowo rozprasza się, a częściowo gromadzi w ATP (fosforylacja fotosyntetyczna). W zależności od kierunku przepływu elektronów wyróżnia się fosforylację fotosyntetyczną:

- cykliczną, gdy ē z fotosystemu I(PSI) po przejściu przez szereg przenośników, wracają do fotosystemu I(PSI), powstaje ATP

-niecykliczną, gdy ē wybite z fotosystemu I transportowane są na przenośnik wodoru NADP, a do wytworzonej „dziury” w cząsteczke chlorofilu wchodzą ē z innej cząsteczki chlorofilu (innego fotosystemu -II(PSII).

Rysunek 1 Faza świetlna fotosyntezy

Z fosforylacją niecykliczną związana jest fotoliza wody. Dostawcą ē przekazywanych wzbudzonemu chlorofilowi jest H₂O, która uległa fotolizie. Proces ten polega na rozpadzie cząsteczki wody pod wpływem światła na jony wodorowe H⁺ i wodorotlenowe OH^-. Jony wodorowe tworzą NADPH₂, który łącznie z ATP stanowi siłę asymilacyjną (wykorzystywaną w ciemnje fazie) Natomiast z jonów wodorotlenowych uwalnia się tlen, będący końcowym produktem fotosyntezy.

NADP + H₂O +ADP +Pświatło chlorofil NADPH₂+ATP+1/2 O₂

2. Faza ciemna fotosyntezy.

Faza ciemna zwana także cyklem Calvina-Bensona) to fotosyntetyczny cykl redukcji CO2 podczas którego zachodzą 3 etapy przemian: karboksylacja, redukcja, regeneracja

Karboksylacja polega na przyłączeniu CO₂ do rybulozodifosforanu czyli karboksylazy 1,5-bisfosforybulozę (RuDP lub RuBP)-związku o 5 atopmach węgla (C5); po przyłączniu związek ten, jako już sześciowęglowy rozpada się na 2 czast. O 3 atomach węgla -kwasy fosfoglirerynowe (PGA)

Redukcja dotyczy redukcji kwasu fosfoglicerynowego do aldehydu fosfoglicerynowego (PGAld, lub GAP) z udziałem siły asymilacyjnej(NADPH, ATP)

Regeneracja polega na odtworzeniu związku pięcioweglowego (RuDP) z cząsteczki związku trójweglowego(GAP) W cyklu Calvina udział biorą 3 czast. RuDP i 3 czast. CO₂, czego powstają 3 czast. 6-weglowego cukru, który rozpada się na 6 PGA i w konsekwencji, na 6GAP. 5 z tych czasteczek zużywanych jest na regenerację 3 czast. RUDP, a jedna stanowi produkt końcowy fotosyntezy, służący do powstania glukozy w wyniku wielu skomplikowanych reakcji.

W zaleznosci od sposobu asymilacji wegla, dzielimy rosliny na:

• rosliny typu C₃ - typ ten obejmuje wiekszosc roslin, zwlaszcza rosliny strefy umiarkowanej. Pierwszym produktem pokarmowym w fotosyntezie jest trioza (zwiazek trojweglowy);

• rosliny typu C₄ - wsrod poznanych gatunkow to tropikalne trawy, kukurydza, trzcina cukrowa. U tych roslin pierwszym produktem pokarmowym jest zwiazek czteroweglowy, a proces asymilacji CO₂odbywa sie w dwoch etapach. Rosliny te charakteryzuja sie duza produktywnoscia;

• rosliny typu kwasowego - to rosliny pustynne, posiadajace zdolnosc asymilacji CO₂ w ciagu nocy oraz tworzenia kwasow organicznych, ktore podlegaja dalszym przeksztalceniom w ciagu dnia.

Rysunek 2 Ciemna faza fotosyntezy

3