ORGANIZACJA STRUKTURALNA KOMÓRKI ROŚLINNEJ
Komórka jest podstawową jednostką strukturalno-funkcjonalną wszystkich organizmów żywych, która ma zdolność do pobierania materii z zewnątrz i jej przetwarzanie w celu pozyskania energii i podstawowych elementów budulcowych. Informacja gwarantująca odtwarzanie organizmów potomnych zapisana jest w kwasie deoksyrybonukleinowym DNA, w postaci kodu genetycznego. Ze względu na typ budowy komórek i stopień ich zorganizowania wszystkie organizmy żywe dzielimy na Prokaryota i Eukaryota. Prokaryota to bakterie i cyjanobakterie (sinice), a do Eukaryota należą pierwotniaki, zwierzęta, grzyby, rośliny. Komórki prokariotyczne, w odróżnieniu od eukariotycznych, nie zawierają mitochondriów, plastydów, aparatów Golgiego, siateczki śródplazmatycznej ER, lizosomów. Inaczej zbudowana jest ich błona i ściana komórkowa. Bardzo ważna różnica między omawianymi grupami organizmów tkwi w budowie, organizacji i funkcjonowaniu aparatu genetycznego, który u Prokaryota zorganizowany jest w formie tzw. nukleoidu, utworzonego ze splątanej podwójnej nici DNA, bezpośrednio zanurzonego w cytoplazmie. U Eukaryota materiał genetyczny zlokalizowany jest w specjalnej strukturze komórkowej zwanej jądrem, oddzielonej otoczką jądrową od cytoplazmy podstawowej i występujących w niej organelli.
WERNALIZACJA
Wernalizacja, jarowizacja, jaryzacja - procesy biochemiczne zachodzące pod wpływem niskich temperatur u roślin ozimych i wieloletnich, wpływające na ich zakwitanie lub jego przyspieszenie ( zjawisko indukcyjnego działania obniżonej temperatury na kwitnienie roślin). Wernalizacji mogą ulegać różne organy roślin, efektywna indukcja kwitnienia zachodzi w komórkach dzielących się lub zdolnych do podziału. Miejscem percepcji bodźca termicznego jest merystem wierzchołkowy, w nasionach części embrionalne (zarodek).Percepcja bodźca termicznego odbywa się poprzez zmiany fizykochemicznego stanu błon komórkowych, co pobudza znajdujące się w niej receptory do uruchomienia cyklu przemian metabolicznych, których końcowym rezultatem jest ekspresja genów kwiatowych w wierzchołkach wzrostu rośliny. Istnieje specyficzna substancja- wernalina, tworząca się w roślinach podczas wernalizacji, która wywołuje kwitnienie. Wernalizacje można zastąpić przedłużonym dniem lub zwiększeniem intensywności światła. Rośliny rozetowe można pobudzić do kwitnienia przez potraktowanie giberelina.
POBIERANIE I TRANSPORT WODY W ROŚLINACH WYŻSZYCH
Roślina lądowa pobiera wodę systemem korzeniowym, a rozprowadza wiązkami sitowo -naczyniowymi. System korzeniowy jest częścią rośliny, która bezpośrednio kontaktuje się z glebą i zaopatruje roślinę w wodę i sole mineralne. Dzięki obecności włośników powierzchnia systemu korzeniowego jest wielokrotnie większa od powierzchni części nadziemnej. Włośniki wnikając między cząsteczki gleby zapewniają bezpośredni kontakt korzenia z wodą zaadsorbowaną na powierzchni tych cząstek lub z roztworem wody w kapilarach gleby. Adsorpcja wody przez korzeń zachodzi głównie w strefie położonej blisko wierzchołka wzrostu, gdzie komórki skórki mają cienkie ściany i liczne włośniki.
Transport wody w poprzek korzenia
Woda wnika do korzenia przez cienką ścianę włośnika lub skórki w strefie włośnikowej, a następnie migruje przez warstwy komórek kory pierwotnej do walca osiowego. Bierze się pod uwagę trzy drogi przemieszczania się wody przez te tkanki: może się ona przemieszczać w apoplaście- w obrębie ścian i przestworów komórkowych, w symplaście - przez cytoplazmę poszczególnych komórek, połączonych plazmodesmami oraz ruch wody na drodze osmotycznej od wakuoli do wakuoli.
Transport wody elementami ksylemu
Ksylem jest zbudowany z wielu typów komórek, z których najbardziej istotne funkcje pełnią cewki (u paprotników i większości nagozalążkowych) i naczynia (u okryto-zalążkowych). Naczynia są wydłużonymi, martwymi komórkami o zgrubiałych ścianach komórkowych wysyconych ligniną. Cewki mają skośne poprzeczne ściany komórkowe, podczas gdy w naczyniach uległy one zanikowi. Transport wody w ksylemie jest transportem biernym - nie wymaga nakładów energetycznych, a jedynie drożnych kanałów, w których może sprawnie przebiegać; dlatego też cewki i naczynia są pozbawione protoplastów. Ksylem składa się głównie z komórek zdrewniałych, dlatego pełni także funkcje tkanki wzmacniającej. Jest tkanką bardzo niejednorodną, zbudowaną z wielu typów komórek. Cewki są wydłużonymi komórkami o końcach zwężonych bądź zakończonych ukośnymi ścianami komórkowymi. Dojrzałe cewki są martwymi komórkami pozbawionymi protoplastów. W ich ścianach znajdują się jamki, przez które woda może bez przeszkód przemieszczać się między komórkami i dzięki temu jest sprawnie rozprowadzana po roślinie. Naczynia budujące ksylem roślin okrytozalążkowych są długimi rurami, które powstały dzięki zanikowi ścian poprzecznych składających się na nie komórek. Komórki te, zwane członami naczyniowymi, są martwe, a budową przypominają cewki. Ich podłużne ściany komórkowe są nierównomiernie zgrubiałe, są też zaopatrzone w jamki. Ustawione pionowo w szeregi, tworzą system nieprzerwanych kanałów ciągnących się na znacznych odcinkach. Dzięki zanikowi ścian pomiędzy poszczególnymi członami rury woda przepływa bez żadnych przeszkód. Woda w ksylemie przemieszcza się do wyżej położonych części rośliny pod wpływem parcia korzeniowego i transpiracji.
Transport wody przez tkanki liścia
Ruch wody od cewek i naczyń do komórek miękiszu gąbczastego i palisadowego. Migracja wody przez tkanki liścia następuje przede wszystkim kanałem apoplastycznym, a więc ścianami komórkowymi. Z powierzchni komórek mezofilu woda wyparowuje, co stanowi istotę transpiracji.
MECHANIZMY TRANSPORTU WODY
Mechanizm bierny opiera się na sile ssącej liści powstającej na skutek transpiracji, czyli parowania wody z liści (sama transpiracja jest wynikiem dużego spadku potencjału między liściem i atmosferą). Wyparowywanie wody z powierzchniowej warstwy komórek liści powoduje zmniejszenie ich potencjału wody i turgoru, a tym samym wzrost siły ssącej. Na miejsce wytranspirowanej wody podciągane są następne cząsteczki. Komórki powierzchni liści odbierają zatem wodę komórkom sąsiednim, a te następnym itd. - aż do naczyń i cewek. Ubytek wody w naczyniach i cewkach (spowodowany ssącym działaniem transpiracji) wywołuje podciśnienie hydrostatyczne sięgające przez łodygę do korzenia, na skutek czego woda przechodzi z komórek walca osiowego korzenia do naczyń i cewek, a z gleby do włośników. W takim układzie każda komórka, która oddaje wodę komórce sąsiadującej z nią z jednej strony, pobiera ją od komórki sąsiadującej z drugiej strony. Ruch wody odbywa się na drodze najmniejszego oporu i następuje albo ścianami komórkowymi (a - kanał apoplastyczny), albo przez cytoplazmę i plazmodesmy (b - kanał symplastyczny), bądź też od wakuoli do wakuoli (c - na zasadzie osmozy). Niski potencjał wody występujący w liściach zapewnia możliwość dostarczenia wody do wierzchołka korony najwyższych drzew.
W mechanizmie biernym nie korzenie, a liście są sprawcą pobierania i transportu wody przez roślinę (korzenie pełnią funkcję bierną, a woda sama wnika do korzeni). Zniszczenie korzeni nie zmniejsza, a nawet niekiedy zwiększa bierne pobieranie wody. Oprócz siły ssącej liści na ruch wody w naczyniach ma wpływ działanie siły kohezji (spójności) wody, zapobiegającej rozerwaniu się słupów wody w kapilarach. Jeśli zanurzymy rurkę szklaną w pojemniku z wodą, to dzięki kohezji woda w rurce podniesie się ponad poziom wody w pojemniku. Wysokość podniesienia słupa wody w kapilarze zależy od jej średnicy (im mniejsza średnica, tym wyżej podnosi się woda), a naczynia roślin są bardzo cienkimi rurkami. Mechanizm bierny, choć korzystny, ponieważ nie wymaga dostarczania energii (poza energią słoneczną niezbędną do transpiracji), ma tę wadę, że jest skuteczny w warunkach sprawnej transpiracji.
Mechanizm aktywny - u większości roślin pobieranie wody zachodzi przez włośniki korzeniowe (w strefie różnicowania się komórek), które wnikają głęboko między cząsteczki gleby i powiększają powierzchnię absorbcyjną korzenia. W tym mechanizmie woda wraz z jonami pierwiastków przenika na drodze transportu aktywnego (przy użyciu ATP) do cytoplazmy komórek włośnikowych. W wyniku aktywnego pobierania jonów między cytoplazmą a roztworem glebowym powstaje gradient stężenia, który powoduje bierne, aczkolwiek niezależne od transpiracji, pobieranie wody. Woda przepływa w poprzek korzenia przez przestwory międzykomórkowe i ściany komórkowe - apoplast - lub przez wnętrza komórek - symplast. Woda z solami przechodzi kolejno przez: skórkę (włośnik), warstwę kory pierwotnej, śródskórnię (w jej ścianach znajdują się pasemka Caspary'ego - pasma impregnowane suberyną, które blokują translokację wody przez apoplast endodermy), komórki perycyklu i ostatecznie dociera do naczyń lub cewek w walcu osiowym. Ciągły napływ wody powoduje wzrost ciśnienia w elementach przewodzących i podnoszenie się poziomu wody. Powstające w cewkach i naczyniach ciśnienie zwane jest parciem korzeniowym. Woda pobierana jest przez korzenie tylko wtedy, gdy roztwór glebowy jest roztworem hipotonicznym.
Wiosną, kiedy jeszcze nie ma liści, bądź rozwinęły się dopiero pączki, a ich transpiracja jest bardzo słaba, względnie w nocy, gdy w porównaniu z dniem transpiracja wielokrotnie maleje, pobieranie, transport i wydalanie wody przez roślinę odbywa się jedynie lub głównie dzięki mechanizmowi aktywnemu, który tłoczy wodę w górę rośliny. Miejscem działania mechanizmu aktywnego pobierania i transportu wody jest korzeń. Zachodzący w komórkach korzeni aktywny mechanizm pobierania wody przez korzeń, oparty na aktywnym transporcie jonów przez błonę komórkową, wymaga dopływu energii z przemian metabolicznych (ATP). W wyniku aktywnego pobierania jonów przez komórki powstaje gradient stężeń i nieustannie utrzymywane są wysokie. siły ssące, które powodują bierne, aczkolwiek niezależne od transpiracji, pobieranie wody. Woda przenika z gleby do komórek ryzodermy i dalej, w poprzek korzenia, aż do naczyń i cewek, powodując wzrost ciśnienia w elementach przewodzących, które podnosi w nich