Materiały z embriologii - wybrane zagadnienia z organogenezy - konspekt

UWAGA!!! - JEST TO KONSPEKT - TZN. ŻE KAŻDY TEMAT TRZEBA ROZWINĄĆ I SAMODZIELNIE OPRACOWAĆ WŁASNY REFERAT W OPARCIU O INNE MATERIAŁY.

Rozwój układu naczyniowego

Układ naczyniowy podlega istotnym zmianom podczas rozwoju osobniczego, w okresie którego można wyróżnić 3 zasadnicze stadia:

• stadium żółtkowe, kiedy rozwijający się embrion korzysta z zapasów, w które jest wyposażony,

• stadium łożyskowe, kiedy organ pośredni (łożysko) rozwija się między organizmem matki a płodem,

• stadium neonatalne, kiedy organizm uzyskuje samodzielność.

Wszystkie elementy składowe tego układu pochodzą z mezodermalnego listka zarodkowego - serce, naczynia krwionośne, komórki krwi.

Proces rozwoju serca:

• rozpoczyna się około 1/10 ciąży wytworzeniem dwóch śródbłonkowych cew sercowych, które następnie łączą się tworząc cewę pojedyńczą,

• cewa składa się cewy wewnętrznej - wsierdzia oraz otaczającego ją mankietu nasierdziowo - śródsierdziowego

• około ¼ ciąży następuje uformowanie serca w czteroczęściową strukturę, które zostaje zapoczątkowane przez utworzenie guzów wsierdziowych w kanale przedsionkowo - komorowym i grzebieni w obrębie pnia i stożka tętniczego

• wytworzenie przegrody w przedsionku (przegroda pierwsza, przegroda wtórna, otwór owalny)

• powstawanie przegrody kanału przedsionkowo-komorowego ( dwa guzy wsierdziowe, kanał prawy trójdzielny; kanał lewy dwudzielny)

• powstawanie przegrody komór ( trzy elementy ją tworzące - dolny guz wsierdziowy kanału p.-k.; grzebień prawego stożka, grzebień lewego stożka

• powstawanie przegrody w opuszce serca - podział opuszki na pień tętniczy, stożek tętniczy, część beleczkowatą prawego przedsionka (pień tętniczy przegrodą spiralna zostaje podzielony na dwie największe tętnice - aortę i tętnicę płucną

Rozwój układu tętniczego jest ściśle związany z:

• powstawaniem łuków skrzelowych i towarzyszących im tętnic, które następnie przekształcają się w główne pnie tętnicze,

• przebudową tętnic żółtkowych - powstają z nich tętnice trzewna, krezkowa górna i krezkowa dolna,

• przekształceniem tętnic pępkowych - po urodzeniu części dalsze tych tętnic ulegają zrośnięciu i wytwarzają się z nich więzadła pępkowe pośrodkowe, natomiast części bliższe pozostają w postaci tętnicy biodrowej wewnętrznej i tętnic pęcherzykowych

W zarodku można wyróżnić 3 systemy żylne

• żółtkowy, który zostanie przekształcony w układ żyły wrotnej,

• układ żył zasadniczych, który wytwarza układ żyły głównej,

• układ żyły pępkowej, która po urodzeniu zanika.

W czasie urodzenia zachodzą w systemie krążenia istotne zmiany związane z faktem przejęcia wymiany gazowej przez płuca oraz zamknięciem światła żyły pępkowej i tętnic pęcherzykowych.

Rozwój układu pokarmowego

Nabłonek wyściełający układ pokarmowy oraz jego wytwory są pochodzenia entodermalnego; pozostałe składniki mezodermalnego. Wytworzenie fałdu głowowego i fałdu ogonowego oraz fałdów bocznych zarodka doprowadza do tego, że wysłana entodermą jama uwypukla się do wnętrza zarodka wytwarzając prajelito, z którego powstają następnie dwa ślepo zakończone odcinki - jelito przednie i tylne, które następnie różnicuje się w cztery odcinki, których rozwój jest zazwyczaj oddzielnie omawiany. Są to:

• jelito gardłowe - od błony gębowo-gardłowej do uchyłka tchawiczo-oskrzelowego,

• jelito przednie - leżące doogonowo do gardła i dochodzące do zawiązka wątroby,

• jelito środkowe - zaczynające się doogonowo w stosunku do pączka wątrobowego (przednie wrota jelita) dochodzące do 1/3 długości okrężnicy (tylne wrota jelita)

• jelito tylne - od tylnych wrót jelita do błony stekowej.

Z odcinków tych rozwijają się odpowiednio:

- elementy głowy i szyi,

• przełyk, tchawica i pączki płucne; żołądek i bliższa część dwunastnicy, w której górnej części powstają uwypuklenia nabłonka dające początek wątrobie i trzustce,

• pierwotna pętla jelit, a następnie - część dwunastnicy od ujścia pęcherzyka żółciowego, dalsze odcinki jelita cienkiego, jelito grube i część okrężnicy,

• okrężnica zstępująca, górna część kanału odbytu, część dolna pochodzi z ektodermy dołka odbytowego; doogonowa część jelita tylnego jest rozdzielona przez przegrodę moczopłciową na leżące ku tyłowi - odbytnicę i kanał odbytu oraz leżące ku przodowi - pęcherz moczowy i cewkę moczową.

Jama gębowa rozwija się z pierwotnej zatoki ustnej, ślepo zakończonej ektodermalnej szczeliny oddzielonej od jelita pierwotnego błona gębowo-gardłową, która około 1/10 ciąży ulega przerwaniu i zatoka uzyskuje połączenie z dogłowową częścią jelita pierwotnego. Po bokach zatoki ustnej rozwijają się 4 pary łuków skrzelowych, a rozwijające się z nich wyniosłości dają początek wargom, policzkom, podniebieniu i językowi.

Rozwój wątroby

• wątroba zaczyna się rozwijać około 1/10 ciąży z entodermalnego nabłonka pierwszego odcinka jelita cienkiego,

• endoderma wpukla się w krezkę brzuszną tworząc zatokę wątrobową,

• krezka rozrasta się w poprzek i tworzy przegrodę poprzeczną,

• w dolnej części zatoki pojawia się pasmo nabłonkowe, z którego wytwarza się przewód pęcherzykowy i pęcherzyk żółciowy,

• nabłonek zatoki rozrasta się w pasma wrastające do mezenchymy krezki, w której pojawiają się naczynia tętnicze i żylne,

• komórki endodermy zaczynają różnicować się w hepatocyty, impulsem wywołującym różnicowanie jest moment zetknięcia z komórkami mezenchymy,

• przewody żółciowe wykształcają się z części pasm nabłonkowych leżących bliżej dwunastnicy, natomiast z dalszych beleczki wątrobowe.

Rozwój trzustki

• rozpoczyna się w tym samym okresie co rozwój wątroby,

• nabłonek endodermalny dwunastnicy wytwarza trzy zawiązki - jeden grzbietowy i dwa brzuszne, z których lewy zanika,

• dwa pozostałe wskutek obrotu dwunastnicy zbliżają się do siebie i zrastają,

• zawiązki wydłużają się w dwa przewody, które się rozgałęziają dając początek przewodom wyprowadzającym,

• z końcowych odcinków tych przewodów powstają pęcherzyki wydzielnicze.

Rozwój układu rozrodczego

• gonady męska i żeńska rozwijają się z jednego niezróżnicowanego zawiązka,

• rozwój każdego z nich składa się z fazy obojętnej i fazy żeńskiej lub męskiej,

• faza obojętna trwa u osobników żeńskich około 3/10 ciąży, a u męskich około 2/10,

• zawiązek gonad tworzy się jako zagęszczenie komórek mezenchymatycznych, pomiędzy fałdem śródnercza, a korzeniami krezki jelita, pokryty jest mezodermalnym nabłonkiem jamy ciała,

• nabłonek rozwija się w wielowarstwowy walcowaty, razem z zagęszczeniem mezenchymalnym wytwarza fałd płciowy, który uwypukla się do pierwotnej jamy ciała, wypierany przez fałd sródnercza, z którym razem tworzy fałd moczopłciowy,

• około 2/10 ciąży gonady obu płci są jednakowe, składają się z kory i rdzenia; nabłonek jamy ciała wnika w zawiązki i tworzy pierwotne sznury płciowe,

• gonocyty czyli pierwotne komórki płciowe, pochodzą z endodermy pęcherzyka żółtkowego, skąd migrują do zawiązków gonad.

Faza żeńska rozwoju:

• pierwotne sznury płciowe rozpadają się na nieregularne gronka komórek,

• gronka zawierające pierwotne komórki płciowe usytuowane w rdzeniu stopniowo zanikają, są zastępowane unaczynionym zrębem, który przekształca się w zrąb jajnika,

• komórki nabłonka powierzchniowego nadal dzielą się, tworzą sznury korowe, które następnie rozpadają się, otaczają pierwotne komórki płciowe, które przekształcają się w oogonie, a następnie przekształcają się w oocyty I rzędu, a komórki nabłonkowe w komórki pęcherzykowe

Faza męska rozwoju

• jeżeli zarodek jest genetycznie męski, chromosom Y zawiera czynnik powstawania jądra,

• komórki powierzchniowe wnikają głęboko w głąb zawiązka i tworzą sznury płciowe jądrowe lub rdzenne,

• w okolicy wnęki sznury tworzą delikatną sieć, która da początek sieci jądra,

• sznury tracą kontakt z nabłonkiem powierzchniowym i oddziela je od niego warstwa tkanki z której powstanie błona biaława,

• około połowy ciąży sznury przybierają kształt podkowiasty, a ich zakończenia zachowują połączenia z siecią jądra,

• sznury płciowe składają się teraz z pierwotnych komórek płciowych oraz komórek podporowych Sertolego,

• komórki Leydiga pochodzą z mezenchymy fałdu, leżą pomiędzy sznurami płciowymi, rozwijają się wkrótce po rozpoczęciu różnicowania sznurów,

• pod koniec ciąży komórki zaczynają produkować testosteron, wpływając na różnicowanie przewodów płciowych i narządów zewnętrznych,

• sznury zostają lite aż do pokwitania, kiedy to różnicują się w kanaliki,

• w czasie, kiedy powstaje światło, łączą się z siecią, która uchodzi do kanalików odprowadzających jądra powstałych z kanalików wydalniczych układu śródnercza.

Różnicowanie przewodów płciowych

-początkowo zarodki mają dwie pary przewodów: śródnerczowe (Wolfa), przyśródnerczowe (Müllera)

Różnicowanie przewodów męskich:

• z uwsteczniającego się śródnercza pozostaje część kanalików dając początek kanalikom odprowadzającym jądra,

• przewody śródnercza (Wolfa) nie uwsteczniają się; każdy z nich przekształca się w główny przewód płciowy, który poniżej ujścia kanalików wydłuża się i tworzy przewód najądrza; dalsza część przewodu od najądrza do miejsca uwypuklenia pęcherzyka nasiennego ma grubą ścianę i tworzy nasieniowód,

• przewód przyśródnerczowy zanika,

• gruczoły dodatkow (krokowy i opuszkowo-cewkowy rozwijają się w obrębie zatoki moczo-płciowej, która rozwija się z dolnego odcinka steku.

Różnicowanie przewodów płciowych żeńskich;

• przewód przyśródnerczowy Müllera przekształca się w główny przewód płciowy,

• wykształcają się z niego jajowód, macica i górny fragment pochwy,

• przewód śródnercza wyrodnieje,

• rozwój zewnętrznych narządów płciowych jest związany ze zmianami zachodzącymi w okolicy steku.

Rozwój układu moczowego

Materiałem wyjściowym jest powstająca w okresie 1/10 do 2/10 ciąży część boczna płytki mezodermalnej (nefrocele)

• różnicuje się w tej części przewód śródnerczowy Wolfa, wokół którego powstają kolejne struktury układu moczowego,

• pranercze (opisywane u prymitywnych kręgowców) rozwija się w małym stopniu - jest to system jamek i kanalików pojawiający się w obrębie najwyższych somitów, ma charakter szczątkowy i szybko zanika (zostaje tylko przewód Müllera, który bierze udział w tworzeniu układu rozrodczego żeńskiego,

• w niesegmentowanej części mezodermy powstają komórki nerkotwórcze, z których tworzą się kanaliki śródnercza, które często łączą się z naczyniami tworzącymi kłębuszki - te struktury również stosunkowo szybko zanikają, pozostaje natomiast przewód Wolfa biorący udział w tworzeniu układu rozrodczego męskiego.

Nerka ostateczna powstaje z pączka moczowodowego powstającego z kanału śródnercza w pobliżu steku:

• pączek kieruje się w kierunku krzyżowym i wrasta w mezodermę nerki ostatecznej, która jest drugim elementem tworzącym ten narząd,

• komórki pączka tworzą długie pasmo, następnie kanał, który tworzy rozgałęzienia dające początek moczowodom, miedniczkom nerkowym, kielichom nerkowym, przewodom brodawkowym, kanalikom zbiorczym; wokół tak rozgałęzionego zawiązka dróg wyprowadzających mocz namnażają się komórki mezodermy zawiązka nerki ostatecznej,

• w obrębie mezodermy tworzą się niewielkie esowate kanaliki, które jednym biegunem kontaktują się z licznymi naczyniami, a drugim z zakończeniami rozgałęzień zawiązka dróg odprowadzających mocz,

• biegun kontaktujący się z naczyniem, które tworzy kłębek naczyń włosowatych, tworzy ciałko nerkowe,

• kanalik wydłuża się i tworzy kanalik nefronu,

• zawiązek nerki ostatecznej jest uformowany w okresie około ¼ ciąży

Rozwój układu oddechowego:

• zawiązek układu pojawia się około 1/8 ciąży jako uchyłek ściany brzusznej przedniego odcinka jelita pierwotnego,

• nabłonki układu rozwijają się z entodermy, natomiast składniki chrzęstne i mięśniowe z mezodermy,

• uchyłek rośnie w kierunku doogonowym tworząc cewę oddzieloną od jelita przedniego przegrodą tchawiczo-przełykową, która odgranicza od siebie zawiązki przełyku i tchawicy, połączenie pomiędzy tymi strukturami jest utrzymywane przez krtań,

• z cewy powstaje twór leżący w linii pośrodkowej - tchawica oraz dwie boczne kieszenie, stanowiące pączki płucne,

• pączki rozgałęziają się drzewiasto(prawy na trzy, lewy na dwie gałęzie), następnie dzielą się dychotomicznie wytwarzając drzewo oskrzelowe, które wrasta w otaczającą je mezodermę trzewną,

• w rozwoju płuc wyróżniamy: okres rzekomo-gruczołowy (1/8 do 3/8 ciąży); kanalikowy (3/8 do 5/8 ciąży); stadium pęcherzykowe (5/8 do 6/8 ciąży) ,

• wymiana gazowa w płucach jest możliwa około 6/8 ciąży, w tym okresie pojawiają się pneumocyty I,

• liczba pęcherzyków i woreczków stale wzrasta podczas ostatnich 2/8 ciąży oraz w pierwszym okresie po urodzeniu,

• dojrzałe pęcherzyki pojawiają się dopiero po urodzeniu z chwilą podjęcia funkcji oddychania,

• przed urodzeniem płuca są wypełnione płynem zawierającym śluz, surfaktant, białka,

• po urodzeniu następuje resorpcja płynu, a niewielka jego część jest usuwana przez oskrzela i tchawicę w trakcie porodu; na powierzchni komórek pozostaje surfaktant tworząc najbardziej wewnętrzną ich wyściółkę.

1