8.10.2014

Fizjologia

→ Fotosynteza wymaga koordynacji dwóch faz: świetlnej i ciemnej

• W tym procesie energia promienista słońca zostaje przekształcona w energię chemiczną związków organicznych tj. bogatych w wodór zredukowanych związków węgla

• Miejscem fotosyntezy w komórce są chloroplasty

• chlorofil i inne barwniki są wbudowane w błony tylakoidów i tutaj ma miejsce faza świetlna fotosyntezy. Stroma jest miejscem fazy ciemnej.

• Stroma jest to światło chloroplastu; Granum - to wieża ułożona z tylakoidów; tylakoidy stromy - długie

• Barwniki

• Rośliny wyższe → Chrolofil a i b, karotenoidy

• Zielenice: ch. A i b, karotenoidy

• okrzemki: ch a i c, karotenoidy

• wiciowce: ch a i c, karotenoid

• Brunatnice: a i c i karotenoid

• Krasnorosty: a i d , karotenoid i fikobyliny

• Cyjanobakterie: a i karotenoid i fikobyliny

→ Chlorofil

• Biosynteza chlorofilu

• Kwas glutaminowy - prekursor

• Wzór strukturalny

• układ porfirynowy chlorofilu tworzą cztery pierścienie pirolowe wiążące atom magnezu. Światło jest absorbowane przez elektrony znajdujące się wewnątrz sieci pojedynczychi podwójnych wiązań pierścienia. Układ nasępujących po sobie kolejno wiązań pojedynczych i podwójnych nosi nazwę: układ wiązań sprzężonych (umożliwa absorpcje światła). Długi hydrofobowy ogon (fitol) kotwiczy cząsteczkę chlorofilu w dwuwarstwie lipidowej. Głowa hydrofilowa

• Feofityna - cząsteczka chlorofilu pozbawiona magnezu; w głowie nie ma atomu magnezu

• Chlorofil absorbuje promieniowanie elektromagnetyczne w zakresie światła widzialnego

• widmo absrobcyjne chlorofilu charakteryzują dwa maksima znajdują się one w niebieskiej i czerwone części widma

→ Karotenoidy

• pochłaniaja tylko światło niebieskie

• Biosynteza

• prekursor = acetylo-CoA

• Reakcja: Acetylo-Coa → acetoacetylo-Coa-> Hydroksy-metyloglutarylo-Coa → kwas mewalonowy → Pirosforan kw. Mewalonowego → pirofosforan izopentenylu (IPP) → Pirofosforan dimetyloallilu (DMP

• Struktura przestrzenna cząsteczki karotenoidu

• Karotenoid są barwnikami należącymi terpenoidów, zbudowane z 40 atomów węgla

• Wyróżnia się wśród nich dwie grupy: karoteny (zbudowane wyłącznie z węgla i wodoru oraz ksantofile (zawierające oprócz węgla i wodoru również tlen)

• Występują u nich dwa pierścienie jonowe połączone długim łańcuchem węglowodorowym w którym wysępujące na przemian wiązania pojedyncze i podwójne tworzą ukłd wiązań sprzeężonych. Układ ten umożliwia absorbcje światłą\

• Grupy

• karoteny: węglowodory nienasycone nie zwierające tlenu, barwa czerwono-pomarańczowa (np. beta-karoten)

• Ksantofilr - węglowodory nienasycone, utlenione, barwa pomarańczowo-żółta (Ksantyna)

• Funkcje

• działają jak antena - mogą absorbować światło w zakresie długości fali nie absorbowanym przez chlorofil i następnie przekazać energie stanu wzbudzenia na cząsteczkę chlorofilu

• nadają zółtą i pomarańczową barwę roślinom

• Rola ochronna przed procesami fotooksydacji - przejmowanie energii stanu trypletowego chlorofilu i jego dezaktywacji termicznej ( szczególna rola zeaksantyny - cykl ksantofilowy)

• Cykl ksantofilowy (coś tam przy nadmiernym słońcu lub jego braku; doczytać)

• szczególne znaczenie w ochronie aparatu fotosyntetycznego ma zeaksantyna, tworząca się na silnym świetle z wiolaksantyn w wyniku reakcji cyklu ksantofilowego

• cząsteczki wieaksantyn i zeaksantyn zlokalizowane są w zew warstwie ukł. Anten LHCII

• wzrost ilości zeaksantyn powoduje zwiększenie ilości rozposzonej energii

→ Fikobyliny

• są to barwniki występujące u sinic i krasnorostów

• absorbują światło w zakresie 550 do 650 nm

• Zbudowane z czterech pierścieni pirolowych połączonych szeregowo (ukł. Bilanu) W połączeniu z białkami tworzą struktury antenowe zwane fikobilisomami

• Zabarwione niebiesko (fikocyjanina) lub czerwono (fikoerytryna) fikobiliproteiny absorują zwłąszca świtło zielonej części widma. Ma to szczególne znaczenie w środowisku wodnym, gdzie zmienia się skład spektralny światła słonecznego

→ FOTOSYNTEZA!

• faza jasna i faza ciemna

• faza jasna: uporządkowanie i transport elektornów i protonów; musi nastąpić fotoliza wody, energia świetlna, przez cykl przenośników tworzy się tlen

• fotosystemII → Plastochinon → kompleks cytochrom b6-f → plastocyjanina→ fotosystem I → ferredoksyna → reduktaza NADP

• fotosystem

• zbudowany z kompleku chlorofilu i karotenoidów; energię wzbudzenia przekazują na sąsiednie; przekazując energie, dochodzi ona do centrum aktywnego, znajdują się tam cząsteczki chlorofilu a; w centrum reakcji następuję separacja ładunku

• system I: T700 ; maksimum absorpcji

• system II: T680

• Rozdzielenie ładunku

• Energia absorbowana przez barwniki (LHC - Light harvesting Complex) przekazywanie jest na parę cząsteczek chlorofilu a (ch a) w centrum aktywnym fotosystem a

• Następuje wzbudzenie ch a, przekazanie elektronu - na kolejny akceptor znajdujący się przy stromalnej powierzchni tylakoidu ( w fotosystemie II jest to plastochinon związany w miejscu Q

• Powstaje ujemny ładunek błony po stronie stromalnej i dodatni - od strony lumen. Separacja łądunku jest nieodwracalna. W ten sposób akceptor z dodatkowym elektronem, staj esię silnym reduktorem i łatwo oddaje elektron - następnej cząsteczkce

• Z kolei dodatnio naładowana cząsteczka chlorofilu a jest silnym utleniaczem i chętnie odbiera elektron z donora po stronie lumen

• Ciąg dalsz: Struktura fotosystemu II (PSII( sepracja tam łądunku)

• Kwant światła wybija elektron z cząsteczki chl. A w centrum reakcji (P680)- chlorofil przechodzi w stan wzbudzeny i staje się silnym reduktorem

• Wzbudznyelektron przekazywany jest z P680 na pierwotny akceptor e - feofitynę (Pheo)

• Z feofityny elektron przekazywany jest na plasto chinon związany w miejscu Qa (pierwszy stabilny akceptor e)

• kolejnym przekaźnikiem jest plastochinon w miejscu Qb

• po przejściu 2 e przez plasttochinon w miejscu Qb powstaje plastochinol (PQH2) i przemieszcza się w błonie w kierunku kolejnego akceptora elektronów

• Jeśli coś się przyłączy do tyrozyny do następuję fotoliza wody; bo wybiciu elektronó następuję mus przywrócenia pewnego stanu

• Organizacja kompleksu cyt b6f i cykl Q

• drogi transportu elektronów cyklu Q

• 1e z plastochinolu → centrum żelazowow-siarkowe Rieskiego (FE +3 do +2) → cyt f (redukcja Fe) → plastocyjanina (redukcja Cu2+ do Cu+1)

• 2 e z plastochinolu → cyt b6 forma niskopotencjałowa (redukcja Fe) → cyt b6 forma wysokopotencjałowa (redukcja Fe) → plastochinon w miejscu redukcji (Qn)

• Po przejęciu 2e i 2h ze stromy powstaje zredukowany plastochinol

• To co opowiada: Jeśli bedą przyjęte dwa e z PSII to przyłączają się dodatkowo dwa protony (przez co tworzy się plastochinol).

• Slajd PC -plastocyjanina; ferredoksyna - Fdx

• Transport elektronów z wody do NADP+

• Fosforylacja niecykliczna (wstawić slajd) Obracanie główki CF1 -przejście protonów

• Cykliczny transport

• fosforylacja cykliczna

• Elektron z PSI przekazywany przez szereg przenośników na ferredoksynę, a z ferredoksyny na plastochinon w cyklu Q (w kompleksie cytochromowym b6f)

• Nie powstaje NADPH

• e przez plastocyjaninę wraca do PSI

• Przepływowi e towarzyszy przenoszenie H+ ze stromy do lumen przez zredukowany PQ - tworzy się gradient H+ w poprzek błony tylakoidu

• Gradient H+ wykorzystywany jest do produkcji ATP przez syntazę ATP

• Syntaza ATP

• Gradient potencjału elektrochemicznego generowany w tylakoidach stanowi pierwotną siłę protomotoryczną (pmf) wykorzystaną przez syntazę ATP do syntezy ATP

• Cykl Calvina - faza ciemna

• 3 etapy

• I - karboksylacja

• II - redukcja

• III - regeneracja

• KARBOKSYLACJA

1. rybulozo - 1,5 biofosforanu

• Karboksylaza/oksygenaza rybulozo 1,5-bisfosforanowa

• REDUKCJA

• redukcja kwasu 3-fosfoglicerynowego

• REGENERACJA