MAMMALIA - SSAKI

Cechy wyróżniające:

• występowanie włosów i gruczołów mlecznych

• 3 kostki słuchowe i 2 kłykcie potyliczne

• tylko u ssaków rozrost półkul mózgowych wiąże się z rozwojem wielowarstwowej kory nowej (neocortex)

• serce czterodziałowe

• ureoteliczne (głównym produktem metabolicznym jest mocznik)

Pochodzenie:

• wyodrębniły się z gałęzi rozwojowej pierwotnych gadów mających okna skroniowe w czaszce jako miejsca przyczepu mięśnia zwierającego żuchwę- układ umożliwiający szeroki rozziew pyska i mocny chwyt szzczękami

• włosy uformowały się w ewolucji jako pierwsze i były przystosowaniem do życia permskich gadów ssakokształtnych w chłodnym klimacie wysokich szerokości geograficznych

• gady ssakokształtne

• gruczoły mleczne uformowały się później, choć przed rozdzieleniem dróg ewolucji stekowców i pozostałych dzisiejszych ssaków

Zarys anatomii funkcjonalnej:

• dominującym czynnikiem w ewolucji ssaków było doskonalenie aparatu szczękowego> ssaki są wyjątkowe w swojej zdolności do bocznych ruchów żuchwą, co jest możliwe dzięki rozdzieleniu się pierwotnego mięśnia przywodzącego szczęki na:>>> część przytwierdzoną do górnej krawędzi otworu skroniowego (m. Temporalis) i część przytwierdzoną do dolnej powierzchni łuku jarzmowego (żwacz- masseter)>> naprzemienne skurcze tych mięśni po lewej i prawej stronie, wspomożone akcją niewielkiego mięśnia (m. Pterygoideus) łączącego wewnętrzną powierzchnię żuchwy z okolicą podniebienną, dają okrężne ruchy żucia.

• Mięśnie uczestniczące w żuciu mają przyczepy na kości zębowej (dentale) która w ewolucji gadów ssakokształtnych rozrosła się aż do stawu żuchwy. >> pozostałe kości żuchwy odłączyły się od niej i wraz z wcześniej już istniejącą kostką słuchową (stapes- strzemiączko- homolog hyomandibulare ryb) stworzyły szereg przenośników dźwięku z błony bębenkowej do ucha wewnętrznego.

• Wraz z rozwojem zdolności słyszenia coraz wyższych dźwięków, modyfikacjom podlegał również ślimak ucha wewnętrznego> stożkowaty kanał ślimaka o gadziej organizacji wydłużał się i zwinął się trochospiralnie.

• Rozłożenie sił w obrębie jednej kości żuchwy wzmocniło zgryz.

• Ograniczenie liczby zębów (stan wyjściowy to 16 z każdej strony żuchwy) i ich wymian ( dzisiejsze ssaki wymieniają zęby tylko raz) tudzież zsynchronizowanie wymiany odpowiadających sobie zębów w obu szczękach umożliwiło dostosowanie do siebie kształtów stykających się ze sobą koron zębów żuchwy i górnej szczęki.

• Poszczególne zęby podlegały specjalizacji>> tnące - siekacze; penetrujące- kły; miażdżące i rozcierające - trzonowce

• Spłaszczenie i komplikacja koron rozpoczęło się od V-kształtnego rozmieszczenia żeber łączących główne guzki na zębach policzkowych, przeciwnie skierowanego na górnych i dolnych zębach. > specjalizacji zębów towarzyszyła redukcja ich liczby.

• Ekspansja przyczepu mięśnia skroniowego ku szczytowi czaszki oznacza jej zagłębianie w miękkie tkanki>>zasłoniły one oko ciemieniowe czyniąc zeń - szyszynkę, do której informacja świetlna dociera drogą nerwową z siatkówki oka, a z szyszynki drogą chemiczną (hormon melatonina)

• Z rozbudową układu nerwowego dostosowującego się do doskonalonych narządów zmysłów, związany był rozrost półkul mózgowych i rozwój neokorteksu

• Kłykcie potyliczne rozdwoiły się>> oznacza to, że w stawie pomiędzy czaszką a pierwszym kręgiem szyjnym (atlasem) ruchy zostały ograniczone do płaszczyzny pionowej

• Inaczej niż u gadów ssaki mają większe możliwości rotacji i bocznych ruchów głową na połączeniu atlasu z następnym kręgiem szyjnym (axis- obrotnik)

• Szczególnym mięśniem jest przepona- umożliwiająca ruchy oddechowe bez udziału mięśni żebrowych> powstała w oparciu o poprzeczną przegrodę wtórnej jamy ciała

• Dominacja termoregulacji fizjlogicznej (autonomicznej) nad behawioralną powstała w ewolucji ssaków niezaleznie od ptaków.> utratę ciepła, kiedy organizm ma go w nadmiarze, daje parowanie potu z powierzchni skóry i śliny w jamie ustnej (zianie) i nosowej.> pofałdowanie wnętrza jamy nosowej (i ich szkieletu turbinaliów)cechowało już niektóre gady ssakokształtne

• Gruczoły sktórne wydzielające pot, mleko, łzy i woskowinę w uszach mają podobną organizację> są kanalikowatymi wpukleniami ektodermalnego nabłonka wnikającego w mezodermalne tkanki skóry

• Termostatem kontrolującym temperaturę jest poswzgórze (hypothalamus)

• Temperatura ciała stekowców (rząd Monotremata) wynosi 26-34 stopni, jest więc raczej zmienna> łatwo tez wchodzą w stan hibernacji, kiedy ciepłota ciała jest tylko o ułamki stopnia wyższa od otocznia

• U torbaczy (rząd Marsupialia) wynosi 34-36 stopni

• Podwyższona temperatura ciała ssaków łożyskowych (podgromada PLACENTALIA) jest powodem dla którego u większości z nich (przynajmniej w okresie rui) jądra opuszczają się do worków skórnych znajdujących się poza jamą ciała (gonady ptaków, których temperatura bywa jeszcze wyższa znajdują się w sąsiedztwie worków powietrznych)

• Stosownie do podwyższonego metabolizmu układ krwionośny ssaków jest znacznie bardziej wyspecjalizowany od gadziego> ich czerwone krwinki są owalnymi, nie zawierającymi organelli workami wypełnionymi hemoglobiną, nie mają jądra, które jest wyrzucane z komórki podczas jej różnicowania> powstają w szpiku

• STEKOWCE

• Dzisiejsze stekowce mimo iż składają jaja nie są zwierzętami jajorodnymi w takim sensie jak gady czy ptaki>> jajo nigdy nie zawiera dostatecznie dużo żółtka, by umożliwić rozwój embrionu>> rozwój zarodka rozpoczyna się w macicy już przy parumilimetrowej średnicy jaja, w trakcie zaopatrywania w żółtko i w znacznej mierze zależy on od bezpośredniego przekazywania substancji pokarmowych z płynu wypełniającego jamę macicy>> dopiero po osiągnięciu pełnych rozmiarów jajo otrzymuje skórzastą otoczkę i jest składane w stadium embrionu z parunastoma parami somitów

• Noworodek stekowców jest zbyt mały na samodzielne życie i dokończenie rozwoju wymaga dalszego zaopatrywania w substancje pokarmowe, tym razem do jelitowo >> wylizuje wydzielinę gruczołów mlecznych tworzących pole na brzuchu samicy

TORBACZE:

• żyworodność torbaczy nie oznacza istotnych przemian w stosunku do stekowców

• jajo wielu z nich ma keratynową skorupkę, która ulega zniszczeniu dopiero tuż przed porodem, a zarodek jest odżywiany przez macicę poprzez ścianę tej skorupki

• pokryta microvilli powierzchnia woreczka żółtkowego lub błon płodowych wychwytuje substancje pokarmowe z otaczającej wydzieliny macicy a niekiedy przeplata się z microvilli wyściółki macicy.

• Torbacze nie są jednak w stanie wydłużyć działąnia hormonów ciążowych, co nastąpiło w ewolucji łożyskowców

• Maleńki noworodek torbaczy samodzielnie przemieszcza się z dróg rodnych matki do miejsca na brzuchu, gdzie jego pyszczek na stałe przysysa się do sutka gruczołu mlecznego> pozostaje tam aż do osiągnięcia odpowiednich rozmiarów ciała

• Większość torbaczy ma torbę lęgową (marsupium)> przez to że okres, kiedy młode może się odżywiać zarówno mlekiem matki jak i stałym pokarmem jest niemal wyeliminowany, zęby torbaczy mogą wyrzynać się stosunkowo późno, kiedy rozmiary szczęk nie są tak drestycznie mniejsze od dorosłych tak jak jest to u łożyskowców.> dlatego u torbaczy mogło dojść do niemal zupełnego wyeliminowania wymiany zębów- zęby mleczne powstają tylko w pozycji trzeciego przedtrzonowca

Pokrewieństwa ssaków łożyskowych

• pokrewieństwa molekularne i kopalny zapis ewolucji ssaków wykazują, że ich różnicowanie i specjalizacja anatomiczna dokonuwała się początkowo w izolowanych regionach geograficznych świata pod koniec ery dinozaurów i wkrótce po ich wymarciu.

Gałąź XENARTHRA

• fauny Ameryki Płd. Są dziś jedynym źródłem wiedzy o niegdyś zróżnicowanej i szeroko rozprzestrzenionej gdupie SZCZERBAKÓW (RZĄD EDENTATA) które cechuje dodatkowy wyrostek stawowy na niektórych kręgach tułowia

• uzębienie uproszczone, bez guzkowania i ze zredukowaną powłoką emalii

• przetrwały dzięki zajęciu skrajnych nisz ekologicznych; mrówkojadów, pancerników i leniwców

Gałąź: EFROTHERIA

• Odpowiednikiem ekologicznym szczerbaków wśród pierwotnych ssaków Afryki jest również pozbawiony emalii zębów reliktowy mrównik kapski (ORYCTEROPUS) jedyny przedstawiciel rzędu TUBULIDENTATA

• Pierwotniejsze od niego stadium ewolucji reprezentują afrykańskie „owadożerne' imitujące euroamerykańskie jeże, krety i dzęki tym skrajnym adaptacjom przetrwały do dzisiejszych czasów

• Przystosowane do roślinożerności GÓRALKI (RZĄD HYRACOIDEA) mają uzębienie, kopytka i szczególną budowę dłoni świadczące o pokrewieństwie ze SŁONIAMI (rząd PROBOSCIDEA) i SYRENAMI (rząd SIRENIA)>> górna warga i nos przekształcone w trąbę są wyjątkowymi cechami wyspecjalizowanych w roślinożerności słoni> u dzisiejszych słoni równocześnie trą o siebie tylko pojedyncze zęby z każdej strony szczęki, wyrzynając się stopniowo od tyłu

• Syreny to jedyne roślinożerne ssaki wodne, cechujące się pogrubionymi żebrami> zapis kopalny dokumentuje przemiany czworonożnych przodków syren w ich obecną rybokształtną postać

Gałąź : LAURASIATHERIA

• mniej wyrazisty związek z biogeografią miała ewolucja najbardziej liczebnej z gałęzi ewolucyjnych ssaków, pierwortnie powiązanej z kontynentami Ameryki Płn. I Eurazji

• pierwotny stan anatomii przechowały do dziś euramerykańskie owadożerne (rząd INSECTIVORIA)dzieki przetrwaniu w skrajnych niszach ekologicznych jeży, kretów i ryjówek

• odpowiednikiem szczerbaków są w tej gałęzi mrówkożerne, bezzębne łuskowce (rząd PHOLIDOTA) o ciele pokrytym rogowymi łuskami

DRAPIEŻNE (rząd CARNIVORA)

• wywodzą się z owadożernych, które przystosowały się do drapieżnego trybu życia przez zwiększenie rozmiarów ciała i zmniejszenie liczby zębów policzkowych> niektóre z nich przekształciły się w masywniejsze od innych żeby tnące czyli łamacze>> u dzisiejszych drapieżnych łamaczami są; ostatni górny ząb przedtrzonowy i pierwszy dolny trzonowy

• dość pierwotną organizację anatomiczną zachowały łasicowate a także stopochodne niedźwiedzie przystosowując się do częściowej roślinożerności

• cechami zaawansowanymi psów jest natomiast redukcja przedtrzonowca i palcochodność, będaca wyrazem przystosowania do długotrwałego szybkiego biegania

• skrócenie szczęk i masywna budowa czaszki hien - oznacza większą moc zgryzu

• jeszcze dalej idące skrócenie pyska kotów umożliwiło natomiast ustawienie oczu ku przodowi zapewniając steroskopowe widzenie tym polującym z zasadzki, przeważnie nocnym drapieżnikom o czułym słuchu>> ich zęby łamacze są przystosowane głównie do cięcia miękkich tkanek a pazury są chowane i wysuwane w razie potrzeby

PŁETWONOGIE (rząd PINNIPEDIA)

• wywodzą się z pierwotnych niedźwiedzi

• przystosowanie do wodnego życia nastąpiło w stadium ewolucji, kiedy skrócony ogon nie mógł już pełnić funkcji napędowych i funkcje płetwy ogonowej przejęły tylne kończyny

• zęby policzkowe sa mocno uproszczone, co jest cechą stale pojawiającą się w ewolucji ku rybożerności

WALENIE (rząd CETACEA)

• przodkami waleni były ssaki wiodące drapieżny tryb życia, ale należące do linii ewolucyjnej bliskiej przodkom kopytnych> ogon miały stosunkowo mocny i początkowo współdziałał on z tylnymi kończynami, by przejąć w pełni rolę napędową

• przystosowanie uzębienia do rybnego pokarmu wyrażało się w coraz większej liczbie i prostocie pojedynczych zębów

• nozdrza powędrowały na czoło umożliwiając zaczerpywanie powietrza bez wynurzania pyska

• czołowa powierzchnia głowy dzisiejszych waleni uzębionych mieści tłuszczowy reflektor do generowania ultradźwięków>>> kości otaczające ich odbiornik- ucho środkowe i wewnętrzne z rozbudowanym ślimakiem- wyodrębniły się z czaszki jako osobna jednostka.> umożliwia to odbiór częstotliwości 40-70 kHz

WIELORYBY:

• zadowalają się chwytaniem na ślepo drobnych skorupiaków planktonowych

• ich aparat słuchu przystosował się do odbierania dźwięków niskiej częstotliwości (0,2 kHz)

• sklepiona część nosowa pyska mieści zrogowaciałe fałdy na podniebieniu służące do odcedzania zooplanktonu- fiszbiny

• istnienie wielorybów jest uzależnione od produktywności zooplanktony mórz, w których żerują> stąd ich związek z regionami polarnymi, gdzie stałocieplność umożliwia im wysoką aktywność ale pociąga też za sobą zwiększone wydatki energii.

NIEPARZYSTOKOPYTNE (rząd PERISSODACTYLA)

• stopy najdawniejszych przedstawicieli nieparzystokopytnych były pięciopalczaste, ale z tendencją do palcochodności

• TAPIRY> nie doszło do redukcji opatrzonych kopytkami palców ze względu na wzrost rozmiarów ciała, które wymaga mocnego wsparcia

• Wspólną cechą fizjologii tapirów, nosorożców i koni jest wykorzystywanie rozrośniętego jelita grubego do fermentacji pokarmu roślinnego

• NOSOROŻCE> kierunek ewolucji ku masywnej budowie ciała> początkowo nie miały rogów

• KONIE> najsilniejszy w stopie środkowy palec trzeci dominuje w tej linii rozwojowej; choć stopa pierwszych oni pozostawała czteropalczasta> wyrazem dostosowania się koni do stepowego życia był zanik kłów i przekształcenie siekaczy w wysunięte ku przodowi szczypce do skubania trawy>> od tworzących jednorodny zespół zębów policzkowych oddziela je bezzębna diastema>> bogate w ochronną krzemionkę źdźbła trawy nieuchronnie prowadzą do ścierania szkliwa> doszło więc do przemiany zębów o stosunkowo niskich koronach w stale rosnące

• Dla wzmocnienia łuku jarzmowego, obciążonego mechanicznie przez rozrost przyczepu żwacza, w miocenie powstał poprzeczny łuk kostny za oczodołem> poprzedziły to wszystko zmiany w budowie kończyn dowodzące przystosowywania się do środowiska stepowego

• Ewolucja kończyn prowadziła prostą drogą do stąpania jedynie na środkowym palcu> pozostałę podlegały stopniowej redukcji i pozostały z nich dziś jedynie kostne pałęczki

• Szczególną cechą kończyn dzisiejszych koni jest ich zdolność do blokowania stawów podczas spoczynku, co daje spore oszczędności zwalniając mięśnie z konieczności stałego napinania.

PARZYSTOKOPYTNE (rząd ARTIODACTYLA)

• palcochodność, ale z tendencją do wspierania czteropalczastej kończyny na dwu środkowych (trzecim i czwartym) palcach cechuje parzystokopytne

• fermentacja w jelicie przedstawicieli podrzędu SUINA - ŚWINIE I HIPOPOTAMY - być może jest przejawem ewolucyjnej wspólnoty z nieparzystokopytnymi

• szczegóną cechą hipopotamów jest para dużych dodatkowych uchyłków w przewodzie żołądka, w których przejściowo gromadzi się łapczywie zjadany pokarm>> wewnętrzna powierzchnia tego oddziału żołądka pokryta jest brodawkami niczym żwacz przeżuwaczy, ale powstały one niezależnie>>zaczątek takiego uchyłka (niekiedy całkiem dobrze rozwiniety) mają też świnie, musiał się więc pojawić w ewolucji jeszcze przed rozdzieleniem ich dróg

• świnie powstały w tropikalnej Azji, skąd zawędrowały do Europy i Ameryki Płn. I przez nią do Ameryki Płd >> charakterystyczne jest dla nich zaguęcue do góry kłów i klinowata forma czaszki

WIELBŁĄDY (podrząd TYLOPODA)

• pewne wyobrażenie o wszesnych stadiach ewolucji w kierunku wielbłądów i jeleni daje reliktowy azjatycki TRAGULUS, drobne zwierzę o wyraźnie czteropalczastych kończynach, które nie przeżuwa pokarmu, ale ma oddział fermentacyjny w esowato wygiętej przedniej części żołądka, co jest zaczątkiem podziału na 2 komory

• szkliwo zębów północnoamerykańskich pierwotnych wielbłądów podlegało już ścieraniu, zapewne w związku z większymi rozmiarami ciała i rozwojowi skłonności do przeżuwania zwracanego porcjami pokarmu

LAMY

• stosunkowo mało zmieniona anatomia zachowała się u lam i wielbłądów

• !!!!! dolna część żołądka wielbłądów i lam ma ścianę podzieloną na liczne komory, w krórych może być przechowywana woda

• pojawiły się w Ameryce Płd dopiero po otwarciu przesmyku panamskiego

PRZEŻUWACZE (rząd RUMINANTIA)

• szybko wyskubują trawę a w bezpiecznym schronieniu zwracają porcjami masę źdźbeł roślinnych by je powtórnie przeżuć>> zdolność do przeżuwania dała im ogromną ekologiczna przewagę nad innymi roślinożercami, zmuszonymi pozostawać na pastwiskach w zagrożeniu przez drapieżniki> nic dziwnego żę przeżuwacze wyparły większość grup dużych ssaków ze środowisk stepowych i są tam od paru milionów lat grupą dominującą

• rozdęta przednia część ich żołądka tworzy workowaty pojemnik na przeżuty pokarm (żwacz - rumen) który następnie poddawany jest działaniu flory bakteryjnej o orzęsków rozkłądających celulozę

• ewolucja ŻYRAF- to przystosowanie do odżywiania się liśćmi w lasostepie - wydłużanie się szyi otwierało niezajętą dotąd niszę ekologiczną. Ich rogi pokryte są permanentnie skórą

• pierwotne stadium w rozwoju poroża JELENI zachwał dszisiejszy cejloński Muntiacus>>> przeważną część długości zajmuje nasada, podtrzymująca małe widlaste rozgałęzienie oddzielone móżdżeniem i pokryte specyficzną dla jeleni skórną okrywą rosnącego poroża- scypułęm>> samiec ma zarówno długie kły jak i rogi> > z tego zakończenia, czyli właściwego poroża jeleni (pełnorogich) scypuł począł być zdzierany a całe poroże corocznie odpada>> równolegle z tymi przemianami zanikły zrośnięte kły, których rolę ewidentnie przejęło poroże>> jelenie mają w żołądku wyodrębnione księgi (OMASUM)

reliktowa ANTILOCAPRA

• z Ameryki Płn. Przechowała do dziś stadium sprzed powstania mechanizmu corocznej wymiany kostnych rogów w linii rozwojowej wiodącej do jeleni>> zamiast zdzieranej corocznie i odnawianej zkóry zajęła wymieniana pochwa rogowa z martwych skeratynizowanych komórek naskórka>> zaprzestanie zrzucania pochwy a zamiast tego stałe jej dobudowywanie wyznacza początek

• PUSTOROGICH (rodziny BOVIDAE)

• Do której należą antylopy, bawoły, żubr i tur

• W obrębie pustorogich konstrukcja żołądka podległa dalszej komplikacji

Gałąź ARCHONTA

-pokrewieństwa w obrębie wielkiej gałęzi ssaków do której należy człowiek sa wciąż powierzchownie rozpoznawane

GRYZONIE (rząd RODENTIA)

• stale rosnące siekacze i tendencja do zaniku zębów mlecznych i rozwoju stale ścierających się koron zębów policzkowych

• króliki, zające i właściwe gryzonie cechuje układ zębów typowy dla niemal wszystkich roślinożerców: wysunięte do przodu siekacze, bezzębna diastema i zwarty blok zębów policzkowych przed wysoko umieszczonym stawem żuchwy> zapewne jest to przystosowaniem przodków gryzonie do wysokoenergetycznego pokarmu roślinnego (głównie nasion)

• nie mają gruczołów potowych

• w górnej szczęce królików i zajęcy prócz pary stałych siekaczy występują mniejsze i umiejscowione nieco z tyłu siekacze mleczne

• ścieranie się stale rosnących zębów jest cechą zajęcy, związaną z koniecznością obróbki dużych ilości niskoenergetycznego pokarmu (przede wszystkim źdźbeł trawy)

• maja też szczególny sposób przedłużonego trawienia>połykają nocą własny kał pochodzący bezpośrdnio z jelita grubego, gdzie odbywa się fermentacja bakteryjna>> dopiero po powtórnym przejściu przez ukłąd pokarmowy niestrawione resztki są porzucane

• analogicznie do innych ssaków roślinozernych w ewolucji gryzoni uzębienie policzkowe ewoluowało w kierunku stałego wzrostu nielicznych zębów o ścieranych wierzchołkach odsłaniających ukłądy listerek szkliwa.

• Wśród gryzoni jest bardzo wiele gatunków reprezentujących skrajny oportunizm ekologiczny- zdolnych do szybkiego zwiększania liczebności populacji i jej redukcji w sytuacjach niedoboru pokarmu> sprzyjają temu drobne rozmiary i wysoka rozrodczość

• Mają z reguły doskonały słuch i precyzja działania ich aparatu słuchowego jest wzmocniona przez oddzielenie puszki ucha środkowego od czaszki przewarstwieniami tkanki łącznej(analogia do waleni)> tu należy ssak o najbardziej złożonym ślimaku w uchu wewnętrznym (kapibara- Hydrochoerus)

Najbardziej wyspecjalizowane w możliwych naszych krewniaków to NIETOPERZE (rząd CHIROPTERA)

• jako jedyne ssaki aktywnie latają dzięki błonie lotnej rozpiętej między kończynami i palcami dłoni

• nocne nietoperze rozwinęły znakomite zdolności echolokacyjne przy pomocy ultradźwięków

• zdolność do szybowania na błonie lotnej rozpiętej między kończynami cehchuje reliktowego azjatyckiego przedstawiciela rzędu DERMOPTERA który jest najbliższym dzisiejszym krewniakiem SSAKÓW NACZELNYCH (rząd PRIMATES)> zapewne jeszcze wcześnie oddzieliły się od linii wiodącej ku naczelnym przodkowie „owadożernych” tupai

• naczelne są pierwotnie nadrzewne> a od innych ssaków nadrzewnych różni je technika obejmowania gałązek palcami> tendencja do rozwoju stereoskopowego widzenia prowadziła do zamknięcia oczodołów a później do powstania jego tylnej kostnej ścianki.