18.12.2013

Fizjologia Roślin

→ Mineralne Żywienie roślin

→ Siarka

• Formy pobierane przez rośliny: SO2 (atmosfera) SO4 2- (roztwory glebow

• Związki występujące w roślinie

• grupy sulfhydrylowe (-SH) kub mostki dwusiarczkowe (-s-s-) w aminokwasach, niektórych peptyach (glutation) i w białkach

• pierścienie heterocykliczne zawierające siarkę (tiamina i biotyna)

• grupy rodankowe (-N=C=S) występujące w olejkach gorczycy

• Funkcje metaboliczne

• utrzymywanie właściwej konformacji trzeci- i czwartorzędowej białek strukturalnych i enzymatycznych

• funkcje regulacyjne wynikające z działu w cząsteczkach koenzymów oraz centrach aktywnych enzymów

• funkcje regulacyjne wynikające z udzału w układach ksydoredukcyjnych (glutanion, centra Fe-S białek Ris-kiego

• udział w generowaniu odporności roślin (fitoaleksyny i olejki gorczyczne)

→ Brassica napus na polach nawożonych żółte obszary i nie nawożonych siarką

→ Objawy niedoboru siarki podobne do objawów niedoboru azotu, ale są widoczna głównie na młodych liściach

→ Związki sirkowe nadają charakterystyczny zapach wilu rośliniom. Najczęściej substancje e mają działanie antybakteryjne i chronią przed patogenami

• Allicyna - w czosnku i cebuli

• sulforafan - jest naturalnym izotiocyjaniany występujący w warzywach krzyżowych głównie brokułach; działanie antyrakowe, ponadto przeciwzapalne i antybakteryjne

• alliina - allilowa pochodzna cysteiny → → H20 → NH3 → → kwas alliosulfenowy - kwas pirogronowy

→ Schemat pobierania, transportu i redukcji siarki w roślinach wyższych

• Transportery siarczanowe są wtórnymi symporterami

• schemat redukcji siarczanów do siarczków

• So4 2- + ATP + 8e- + 8H+ → S2- + 4H2O + AMP + Ppi

• Większość ziwązków organicznych zawiera siarkę w formie zredukowanej. Redukcja siarczanu pobranego z podłożea jest procesem energochłonnym i przebiega w trzech etapach

• 1. AKTYWACJA SIARCZANU

• 5fosfosiarczan adenozyny, APS

• 2. REDUKCJA SIARCZANÓW

• zależna od glutationu, reduktaza APS (właśnie ona jest zależna)

• Siarczan - sarczyn - siarczek

• redukcja następują przeważnie w plastydach, w niewielkim stopniu w korzeniu; zachodzi tam gdzie zachodzi intensywna fotosynteza

• przy udziale reduktazy powstaje siarczek

• 3. ASYMILACJA ZREDUKOWANEJ SIARKI DO ZWIĄZKÓW ORGANICZNYCH

• enzym decydujący o budowaniu siarczków - cysteina

• OAS-TL Liaza O-acetyloserynowo - tiolowa

• 4. BIOSYNTEZA GLUTATIONU

• glutation jest trójpeptydem (glutamylo-cysteinylo-glicyna) powstającym w dwóch etapach

• służy do magazynowania i transportu zredukowanej siarki

→ Glutation i jego pochodne są prekursorami fitochelatyn

• reakcja transpeptydacji katalizuje specyficzna syntetaza

• trójpeptyd zbudowany z reszt kwasu glutaminowego, cysteiny i glicyny

• zaangażowany w usuwanie z cytoplazmy

→ Transporty typu ABC

• Transportery ABC (ang. ATP -binding cassette to P - ATPazy

• Wsytępują w tonoplaście, transportując do wakuoli szeroka grupę tzw. wtónych metabolitów, herbicydy i metale cieżkie. Ponieważ transportowane przez tonoplast cząsteczki ulegają wcześniej związaniu z glutationem, roślinne przenośniki ABC nazywa się pompami

→ FOSFOR

• Formy pobierane przez rośliny

• H2PO4, HPO4 -2

• Związki wystęujące w roślinie

• nukleotydy

• kwasy nukleinowe

• Estry fosforanowe cukrów (fru -6-P, glu-6-P

• Fosfolipidy

• zapasowe związki fosforu (fityna)

• Funkcje metaboliczne

• magazynowanie i przenoszenie energii (ATP, GTP_

• transport wodoru w procesach oksydoredukcyjnych (NAD, NADP, FAD, FMN)

• regulacja fotosyntezy, oddychania i innych przemian związkó organicznych

• regulacja właściwości półprzepuszczalnych błon komórkowych (regulacja stosunkó wodnych)

• efekt niedoboru - ciemnozielone, matowe liście

• liście odcieniem purpurowym

→ Potas

• Formy

• jony K+

• związki występująće w roślinie

• potas występuje w komórkach wyłącznie w formie jonowej, a więc nie tworzy żadnych ziwązków organicznych

• funkcje

• regulacja gospodarki wodnej komórki i roliny poprzez wpływ na

• stan otwarcia aparatów szparkowych

• aktywny transport wody do naczyń

• uwodnienia komórki

• aktywacja enzymów ATPazy, syntetazy (synteazy ATP, syntetaza skrobiowa), oksydoreduktazy, ransferaz, kinaz

• transport asymilantów

• Niedobór: ze względu na wpływ na gospodarkę wodną, bedą nieco zwiednięte; zwiędły pokrój roślin; liście matowe z objawami chlorozy, szczególnie między żyłkami; brązowienie wierzchołków liści, brązowe plamy i zasychanie

→ WAPŃ

• formy

• jony Ca2+

• w roślinie

• wolne jony

• w formie związanej grupami karboksylowymi fosoranowymi i hydroksy-fenolowymi

• tworzy szczawiany i węglany i fosforany gromadzone głównie w wakuoli, ale także inkrustując ścianę komórkową

• funkcje

• pełni rolę tzw. wtórnego przekaźnika regulującego w ten sposób odpowiedź rośliny na bodziec

• reguluje właściwości półprzepuszczalne błon komórkowych

• usztywniając ściany komórkowe wpływ ana

• strukturę komórki

• właściwy pokrój

• procesy wzrostowe

• odpornościowe

• Niedobór : zasychanie wierzchołków wzrostu ; młode liście silnie skręcone; starsze liście mają nieregularne, postrzępione brzegi; czasem chlorotyczne o nekrotyczne pla,u ma liściach starych

• ; słabo rozwinięty system korzeniowy, korzenie śluzowiacieją

→ MAGNEZ

• formy

• jony MG2+

• w roślinie

• w formie związanej z anionami nieorganicznymi i organicznymi (jabłkowym, ytrynowym, szczwio-octowym i petynowym

• w centrum cząsteczki chlorofilu

• funkcje

• regulacja aktywności szeregu enzymów (głównie enzymów fosforylujących i hydrolizujących ATP) przez tworzenie połaczeń chelatowych pomiędzy substratem i enzymem

• regulacja jasnej i ciemniej fazy fotosyntezy

• regulacja natężenia syntezy białek poprzez utrzymywanie właściwej struktury robosomów

• NIEDOBÓR - chloroza mozjakowa - nerwy liści pozostają sielone, pomiędzy nimi blade; tugrusi wygląd liści roślin jedno liścienych

→ ŻELAZO

formy

• chelaty żelazowe

• związki w roślnie

• cytochromy

• katalaza ieroksydaza

• ferrodoksyna i białka rieskiego

• funkcje metaboliczne i fizjologiczne

• udziałw łańcuchach transportu elektronów (regulacja fotosyntezy, oddychania, wiązania N2, asymilacja azotanów i siarczanów

• regulacja syntezy chlorofilu

• Naturalne chelaty: kwas jabłkowy, kwas cytrynowy i związki fenolowe

• Strategie pobierania żelaza

• Pobieranie Fe przez rośliny dwuliścienne (start. 1)

• 1 Zakwaszenie ryzosfery - przy zakwaszeniu może zadziać się redukcja (reduktaza

• 2. redukcja Fe3+ do Fe2+ przez FRO2 (fro2 - reduktaza chelatów żelaza rzenosząca elektrony z NADPH na Fe3+ zchelatowane

• 3. Fe2+ przenoszone przez plazmolemę w komórkach epidermy korzeni, przez transporter IRT1 (iron-regulated transporter 1)

• Pobieranie Fe przez rośliny jednoliścienne - trawy (strat. II

• szlak syntezy fitosideroforów

• speyficzny tansporter PS, indukowany deficytem Fe

• Specyficzny transporter Fe-PSm także indukowany deficytem Fe

• Nikotynamina (NA) jest syntetyzowana z metioniny

• tylko u traw z NA syntetyzowane są fitosiderofory (PS)

• PS są małymi organicznymi molekułami należącymi do rodziny kwasów mugineikowych. Mają silne powinowactwo do metali, a szczególnie do żelaza (Fe3+). Są one wydzielane przez korzenie do ryzosfery gdzie chelatują żelazo

• u roślin: występują kwas mugineikowy i kwas awenikowy

• Kompleks Fe3+ - PS transportowany do komórek korzeni transporter Yellow stripe (YS1)

• Dodatkowo u roślin dwuliśniennych możliwy udział związków fenolowych w pobieraniu żelaza Fe3+

• NIEDOBÓR: Chloroza młodych liści