FIZJOLOGIA ROŚLIN WYKŁAD 7 30.03.2009

FOTOUKŁADY

W ich skład wchodzą:

- barwniki antenowe

- centrum reakcji fotochemicznej

• Błony fotosyntetyczne organizmów prowadzących oksygeniczny typ fotosyntezy (O₂) posiadają 2 typy…….

Anteny:

• Wyróżnia się anteny powiązane z centrum reakcji, tworzące z nim kompleks - część rdzeniowa fotoskładu

• Anteny peryferyjne

• Duża antena zawierająca więcej chlorofilu b - kompleks zbierający energię (LHC - light horvesting complex)

• W PS I chlorofil występujący w centrum reakcji wykazuje max. absorpcji przy 700nm (P700)

• W PS II chlorofil występujący w centrum reakcji wykazuje max. absorpcji przy 680nm (P680)

Układ dienowy - odpowiedzialny za absorpcję światła przez receptory barwnikowe

Czym rożnią się fotoukłądy od siebie?

• Budową, składem barwników, lipidów i białek oraz własnościami spektralnymi

• W obu fotoukładach centrum reakcji stanowi para chlorofili a

• chlorofile a znajdują się w innym otoczeniu białkowo - lipidowym, posiadają inne wł. spektralne.

Efekt Emersona

• Równoczesne napromieniowywanie roślin światłem o dł. 700 nm i 670 nm spowodowało, iż wydajność fotosytetyczna była wyższa niż łaczna wartość wydajności procesu dla każdej z nich.

• Fotosynteza wymaga 2 reakcji świetlnych, z których obydwie wykorzystują światło o dł. krótszej niż 680 nm, ale tylko jedna z nich wykorzystuje światło duższe.

• Fotosynteza składa się z dwóch reakcji: zależnej i niezależnej od światła.

Fluorescencja chlorofilu

Z cząst. chlorofilu wybity elektron -> cząst. wzbudzona -> energia tego elektronu użyta jako ciepło lub rozproszona jako fluorescencja

• Wzbudzenie jest przekazywane za pomocą rezonansowegotransferu energii do cząsteczki chlorofilu a w centrum reakcji.

• W centrum reakcji następuje separacja ładunku, czyli oddzielenie się elektronu od cząsteczki wzbudzonej

• Chlorofil a staje się silnym reduktorem a po oddaniu e przechodzi w formę kationową P-680⁺

• Energia wzbudzenia może być przekazywana na akceptor pierwotny, a później na pierwszy akceptor stabilny Q_a - fotosyntetyczny transport e

P-680⁺ jest redukowany do P-680 przez tyr 161 białka D1.

Reakcja Hilla

• Izolowane chloroplasty wydzielają O₂ po naświetleniu ich światłem białym w obecności akceptora elektronów.

H₂O + NADP -_chloropl.^ﻛ---> NADPH₂ (akceptor e) + ½ O₂

2H₂O + Fe³⁺ -_chloropl.^ﻛ---> O₂ + 4H⁺ + Fe²⁺

H₂O + 2,4-dichlorofenolinolofenol_ox -_chloropl.^ﻛ---> ½ O₂ + 2,4-dichlorofenolinolofenol_red

• Po naświetleniu zawiesiny w obecności reduktora (Fe³⁺, NADP⁺, DCiP..), mimo braku CO₂ wydzielił się O₂, a związki w roztworze uległy redukcji.

O₂ w fotosyntezie pochodzi z H₂O

• Źródłem elektronów dla redukcji NADP⁺ była H₂O, jej rozkład połączony z utratą elektronów.

2 H₂O 4H⁺ + 4e + O₂

Reakcja Hilla wykazała,że:

• Chloroplasty mają zdolność do przeprowadzenia fotosyntezy

• O₂ pochodzi z H₂O a nie z CO₂

• O₂ może wydzielać się bez redukcji CO₂, czyli proces fotosyntezy składa się z 2 niezależnych reakcji.

Pierwotnym zdarzeniem procesu fotosyntezy jest aktywowane przez światło przeniesienie elektronu z jednej substancji na drugą wbrew gradientowi potencjału redoks.

• Potencjał utlenienia i redukcji określa się w V

• Wartości potencjałów wskazują, że H₂O/ O₂ jest silnie utleniające (+0,82V) a H⁺/H₂ silnie redukujące (-0,42V)

• Przepływ elektronów wbrew potencjałowi redoks (1,14V) odbywa się od H₂O do NADP⁺ a motorem utrzymującym jest energia światła.

Łańcuch transportu elektronów

Zachodzi poprzez fotoskłady, ale też: plastochinol, plastocyjanina przenośniki elektronów (niezwiązane z błoną) oraz kompleks cytochromów b6.

Miejsce QB plastochinonu potrzebuje 2 elektronów

QA QB

Plastochinon zarówno może przyjmować elektrony i może być redukowany przez protony.

Łańcuch transportu elektronów niecykliczny

w centrum reakcji fotoskładu chlorofil P680^* wybity elektron chlorofil wzbudzony elektron przekazywany na feofitynę elektron przekazywany na plastochinon (QA) 2 elektrony na plastochinon (QB) 2 cząst wody redukują się do 4 protonów QB redukuje plastochinon do plastochinolu plastochinol oddaje elektr. do cytochromu F elektr. na plastocyjaninę elektr. na P700 (którego wcześniej był wybity elektr.) FOTOSYSTEM I

Fotofosforylacja niecykliczna

Energia wzbudzonego elektronu jest zużyta do syntezy ATP.

Transportowi elektr. z H₂O na NADP⁺ towarzyszy wytworzenie gradientu stężenia H⁺ w poprzek błony tylakoidów.

Błona tylakoidów jest nieprzepuszczalna dla H⁺, co prowadzi do zakwaszenia wnętrza tylakoidy (pH5) i alkalizację stromy (pH8). Różnica w stężeniu H⁺ między stromą i wnętrzem tylakoidy jest 1000-krotna.

W wyniku ruchu protonów H⁺ w porzek błony wytwarza się transbłonowy potencjał elektrochemiczny (tzw. siła protomotoryczna).

Synteza ATP następuje przez powrót H⁺ z wnętrza tylakoidów do środowiska zewnętrznego

Za teorię chemioosmotyczną wyjaśniającą wytwarzanie ATP w mitochondriach i chloroplastach…..

Występuje, gdy ilość NADPH jest zbyt wysoka w stosunku do ATP:

• w czasie strasów środowiskowych

• niska intensywność światła

• niski poziom CO₂

• w warunkach beztlenowych oraz gdy jest zahamowana synteza ATP (oddychanie)

transport cykliczny elektronów

Tylko fotosystem I i chlorofil P700

z chlorofilu P700 wybijany elektron redukuje on ferrodoksynę plastochinon system cytochromu plastocyjanina P700

Fosforylacja cykliczna

W okolicy cytochromu powstaje ATP.

Siła asymilacyjna powstająca w fazie jasnej jest potrzebna do fazy ciemnej.

Cykl Calvina - Bensona

Składa się z 3 reakcji:

1. r. karboksylacji

2. r. redukcji

3. r. regeneracji - odtworzenie cukru 5-cio węglowego

Karboksylacja:

Przyłączenie CO₂ do RUDP.

Powstaje związek 6-cio węglowy, który rozpada się na 2 cząsteczki kwasu 3 - fosfoglicerynowego. Redukuje się on do aldehydu 3 - fosfoglicerynowego (przy udziale siły asymilacyjnej)

Reakcję karboksylacji katalizuje karboksylaza rybulozo -1,5 - bisfosforanowa

Regeneracja rybulozobisfosforanu:

• C₆ + C₃ -^{transketolaza}--> C₄ + C₅

6-fosfofruktoza + aldehyd 3-fosfoglicerynowy 4-fosfoerytroza + 5-fosfoksyluloza

• C₄ + C₃ -^aldolaza---> C₇

4-fosfoerytoza + fosfodihydroksyaceton 1,7-bisfosfoenoloheptuloza

• C₇ + C₃ -^{transketolaza}--> C₅ + C₅

7-fosfoenoloheptuloza + aldehyd 3-fosfoglicerynowy 5-fosforybuloza + 5-fosfoksyluloza

CHEMOSYNTEZA

• Wiązanie CO₂ i przetwarzanie go w związki organiczne na drodze redukcji przy udziale energii i wody

• Energia pochodzi z utleniania związków nieorganicznych, prostych związków organicznych lub pierwiastków podlegających utlenieniu.

Ogólne równanie chemosyntezy:

1. substrat + ½ O₂ substrat utleniony + energia

2. CO₂ + H₂O związek organiczny + O₂

Przykłady:

bakterie zrodzaju Nitrosomonas

2NH₃ +3O₂ 2HNO₂ +2H₂O + ENERGIA (ok. 664kJ)

bakterie z rodzaju Nitrobacter

2HNO₂ + O₂ 2HNO₃ + ENERGIA (ok.151kJ)

siarkowe

bakterie z rodzaju Beggiatoa

3. 2H₂S + O₂ 2 H₂O + 2S + ENERGIA (ok.273kJ)

FOTOODDYCHANIE

Proces stymulowany intensywnym światłem i wysoką temperaturą.

Zachodzi w 3 kompartmentach:

1. chloroplastach

2. peroksysomach

3. mitochondriach

FOTOSYNTEZA:

CO₂ + RUBP -^RUBISCO--> 2 3PGA

FOTOODYCHANIE:

O₂ + RUBP -^RUBISCO-->1 3PGA + fosfoglikan

CO₂

Temperatura wzmaga fotoodychanie:

• Podwyższa utlenianie 1,5-bifosforybulozy (RuDP)

• Ze wzrostem temperatury rozpuszczalność CO₂ maleje szybciej niż O₂ co powoduje,ze:

- stosunek obu gazów zmienia się na korzyść O₂

- następuje zmian własnośći kinetycznych RUBISCO na korzyść aktywnośći oksygenazowej