ROZWÓJ OWADÓW.
Owady są zwierzętami rozdzielnopłciowymi. Obojnactwo występuje sporadycznie (muchówki). Mogą też rozmnażać się dzieworodnie, czyli partenogenetycznie:
- thelytokia - z jaj niezapłodnionych lęgną się wyłącznie samice,
- arrhenotokia - samce,
- amfitokia - osobniki obu płci.
Występuje również rozmnażanie typu pedogenezy (neotenia) - zdolność rozmnażania się owadów w stadium larwalnym (występuje u niektórych muchówek, u czerwców).
W rozwoju owadów może występować poliembronia (wielozarodkowość) - z jednej komórki jajowej powstaje kilka zarodków.
Jaja owadów mają różną wielkość i kształt. Chorion może być cienki lub gruby, gładki lub może mieć charakterystyczny rysunek będący odciskiem ściany jajowodu. Jaja mogą być: owalne, jajowate, beczułkowate, poduszeczkowate, na styliku. Jaja owadów są zwykle małe, im więcej ich samica składa tym są mniejsze. Jaja są składane pojedynczo lub w złożach. Rozwój jaja może trwać od kilku godzin do kilku miesięcy.
U większości owadów występuje jajorodność, występuje też żyworodność (np. u mszyc).
Rozwój osobniczy (ontogeneza) - określa wszystkie zmiany ilościowe i jakościowe, jakie zachodzą od komórki jajowej do śmierci owada. Jest procesem ciągłym:
• rozwój zarodkowy (embrionalny) - rozpoczyna się bruzdkowaniem jaja, a kończy się wylęgiem larwy,
- dotyczy zmian zachodzących w komórce jajowej,
• rozwój pozazarodkowy (larwalny, postembrionalny) - obejmuje okres rozwoju młodocianego i kończy się ostatnim lnieniem, po którym pojawia się owad dorosły,
- dotyczy procesów zachodzących w stadium larwy, które określane jest jako przeobrażenie,
• rozwój przeobrażeniowy (postlarwalny, postmetaboliczny, imaginalny) - obejmuje zmiany, jakim podlega owad dorosły, okres ten kończy się fizjologiczną śmiercią owada.
Rozwój zarodkowy:
- przebiega w komórce jajowej,
- obejmuje: bruzdkowanie i powstanie blastodermy, tworzenie się paska zarodkowego, gastrulację, powstawanie błon zarodkowych, segmentację i organogenezę (różnicowanie się tkanek i tworzenie się narządów wewnętrznych),
→ bruzdkowanie - dzielenie się jądra w wyniku, czego powstaje blastoderma, która różnicuje się na strefę zarodkową i niezarodkową
→ komórki strefy zarodkowej dzielą się powstaje pasek zarodkowy, w czasie dalszego rozwoju następuje różnicowanie się paska zarodkowego na dwa listki zarodkowe ektodermę i mezodermę (zachodzi proces gastrulacji),
→ trzeci listek zarodkowy tzw. entoderma powstaje z pozostałych z pierwszej fazy bruzdkowania niewykorzystanych komórek,
→ jednocześnie z tworzeniem się listków zarodkowych powstają dwie błony zarodkowe: zewnętrzna - surowicza i wewnętrzna - owodnia,
→ równocześnie z powstaniem błon następuje segmentacja ciała i organogeneza,
- z ektodermy tworzą się zewnętrzne okrywy ciała, przetchlinki i tchawki, jelito przednie i tylnie, zewnętrzne części układu rozrodczego, cewki Malpighiego, gruczoły ślinowe i układ nerwowy,
- z entodermy powstaje jelito środkowe,
- z mezodermy tworzy się układ mięśniowy, układ rozrodczy, ciało tłuszczowe i naczynie grzbietowe,
- po zakończeniu organogenezy całkowicie uformowany zarodek, czyli larwa przerywa chorion i wydostaje się z jaja.
Rozwój pozazarodkowy:
- obejmuje procesy w wyniku, których z larwy powstaje owad doskonały (przeobrażenie, metamorfoza),
- metamorfoza obejmuje procesy wzrostu u larwy i różnicowania się poczwarki,
- larwa po wyjściu z jaja wybarwia się i rozpoczyna intensywne odżywianie, powiększa ona swoje rozmiary ciała przez okresowe zrzucanie starego oskórka (w skutek lnienia),
- proces lnienia jest regulowany przez szereg narządów wydzielania wewnętrznego:
→ hormony wydzielane przez komórki mózgu, aktywują gruczoły protorakalne do wydzielania hormonu lnienia - ekdysonu i odpowiednio ciała przyległe do wydzielania hormonu juwenilnego, hamującego u larwy przeobrażenie w owada dorosłego,
- w trakcie procesu lnienia zostaje rozpuszczony stary skórek i równocześnie tworze się nowy,
- larwa zrzuca starą osłonę ciała i przed stężeniem nowego oskórka rozszerza go za pomocą ciśnienia hemolimfy,
- lnienia rozdzielają poszczególne stadia, które określane są jako L1, L2,…
- w czasie rozwoju postembrionalnego larwa powiększa swoje rozmiary i wagę ciała,
W zależności od charakteru zmian, jakim ulega larwa przekształcają się w owada dorosłego, wyróżnia się 3 typy przeobrażeń:
- ametabola - przeobrażenie proste, rozwój bez przeobrażenia,
- hemimetabola - przeobrażenie niezupełne,
- holometabola - przeobrażenie zupełne.
Rozwój prosty:
- z jaja wylega się larwa bardzo podobna do owada dorosłego,
- różni się od osobnika dorosłego tym, że jest mniejsza i niedojrzała płciowo,
- larwę określa się jako osobnika młodocianego,
- po ostatnim lnieniu osobnik młodociany przekształca się w owada dorosłego.
Przeobrażenie niezupełne:
- przechodzą: ważki, prostoskrzydłe, przylżeńce, pluskwiaki różnoskrzydłe i równoskrzydłe,
- larwa jest podobna pod względem morfologicznym i biologicznym do owada dorosłego, jest jednak mniejsza, ma inne ubarwienie i nie ma rozwiniętych skrzydeł, jest niedojrzała płciowo,
- larwa i osobnik dorosły mają ten sam typ narządów gębowych, te samą liczbę odnóży, oczy typu złożonego i zamieszkują to samo środowisko,
- nimfa - larwa z wykształconymi zawiązkami skrzydeł,
- larwa rozwija się stopniowo i po kolejnych lnieniach coraz bardziej staje się podobna do owada dorosłego,
- po ostatnim lnieniu przechodzi w stadium owada dorosłego.
Przeobrażenie zupełne:
- przechodzą: siatkoskrzydłe, motyle, muchówki, chrząszcze, błonkoskrzydłe,
- larwa różni się wyglądem od owada dorosłego,
- posiada szereg narządów larwalnych, które nie występują u owada dorosłego,
- larwa posiada dodatkowe stadium - stadium poczwarki,
- w stadium poczwarki następuje przebudowa organizmu larwy w ciało owada dorosłego,
- larwa jest przeważnie kształtu robakowatego, posiada czułki i oczy larwalne, aparat gębowy typu gryzącego, może mieć inną niż u owada dorosłego liczbę odnóży, zamieszkuje inne środowisko i odżywia się innym pokarmem.
Wśród larw owadów przechodzących przeobrażenie zupełne wyróżnia się 3 ich rodzaje:
- polipodialne (wielożerne),
- oligopodialne (3 pary odnóży),
- apodialne (beznożne).
Za kryterium podziału przyjmuje się liczbę odnóży u larw lub ich brak.
Larwy polipodialne (zwane gąsienicami):
- posiadają 3 pary odnóży tułowiowych i zróżnicowaną liczbę par odnóży odwłokowych,
→ larwy z 3 parami odnóży tułowiowych i z 5 parami odnóży odwłokowych występują u większości rodzin z rzędu motyli,
→ larwy, które mają 3 pary odnóży tułowiowych i 2 pary odnóży odwłokowych należą do motyli z rodziny miernikowcowatych,
→ u błonkoskrzydłych występują larwy, które mają 3 pary odnóży tułowiowych i od 6 do 8 par odnóży odwłokowych,
- larwy polipodialne mają ciało kształtu robakowatego, odnóża tułowiowe dobrze wykształcone i członowane, natomiast odnóża odwłokowe nieczłonowane tzw. posuwki.
Larwy oligopodialne:
- mają tylko 3 pary dobrze rozwiniętych odnóży tułowiowych,
- występują u: chrząszczy, siatkoskrzydłych, błonkoskrzydłych,
→ niektóre larwy mają ciało kształtu wrzecionowatego, głowę prognatyczną (ich narządy gębowe skierowane są do przodu i stanowią przedłużenie osi ciała), ich ciało jest spłaszczone grzbieto-brzusznie i powłoki ciała są silnie zesklerotyzowane,
~ żyją wolno i prowadzą drapieżny tryb życia,
~ określa się je jako larwy oligopodialne bardzo ruchliwe,
→ larwy kształtu robakowatego, często zgięte łukowato, mają przeważnie miękkie powłoki ciała, rzadziej silnie sklerotyzowane,
~ określa się je jako larwy oligopodialne mało ruchliwe,
~ występują głównie u chrząszczy wielożernych.
Larwy apodialne:
- nie mają w ogóle odnóży,
- są to larwy o miękkich powłokach ciała, przeważnie białe lub szare,
→ mogą mieć głowę dobrze rozwiniętą, wyraźnie oddzieloną od reszty ciała,
~ takie larwy określa się jako larwy z wyraźnie wyodrębnioną głową (eucefaliczne),
~ występują u: chrząszczy wielożernych i muchówek długoczułkich,
→ głowa może ulec uwstecznieniu, wtórny szkielet głowy i mózg zostają przesunięte w obręb tułowia,
~ są to larwy apodialne bez wyraźnie wyodrębnionej głowy (acefaliczne) tzw. czerw,
~ występują u większości rodzin muchówek.
Stadium poczwarki:
- larwa ostatniego stadium przestaje zerować, przeważnie schodzi do gleby lub między liście, nieruchomieje i przekształca się w poczwarkę,
- poczwarka nie pobiera pokarmu, ale intensywnie oddycha,
- w tym stadium następuje przebudowa ciała larwy w organizm owada dorosłego,
- proces przebudowy następuje dzięki materiałom zgromadzonym w czasie życia larwalnego,
- I etap: histoliza, czyli rozpad wielu tkanek larwalnych, najczęściej rozpadowi podlegają układ mięśniowy, pokarmowy, gruczoły i nabłonek,
- po zakończeniu histolizy poczwarka jest wypełniona płynną masą koloidalną, składającą się z hemolimfy i substancji powstałej z rozkładu,
- II etap: histogeneza, czyli tworzenie się nowych (imaginalnych), w efekcie, którego powstają narządy owada dorosłego, tworzą się: oczy, czułki, odnóża imaginalny, nowy aparat gębowy, wykształcają się skrzydła i narządy genitalne.
Poczwarki są zróżnicowane pod względem morfologicznym, wyróżnia się 2 typy:
- poczwarki pokryte,
- poczwarki wolne.
Poczwarka pokryta:
- występuje u motyli,
- jest ona pokryta twardą, grubą i pigmentowaną wydzieliną, wytworzoną przez larwę podczas ostatniego lnienia,
- na powierzchni poczwarki widoczne są zawiązki narządów gębowych, czułków, odnóży skrzydeł,
- poczwarki mogą być otoczone kokonem (kokon tworzy larwa przed zapoczwarzeniem się i spełnia on funkcje ochronne).
Poczwarka wolna:
- nie jest pokryta wydzieliną, jest miękka i niepigmentowana,
- ma zawiązki czułków, odnóży i skrzydeł wolno odstające od ciała,
- występuje u chrząszczy,
- może być otoczone kokonikiem (analogicznie jak wyżej), u błonkoskrzydłych,
- może być również otoczona ostatnią nieodrzuconą wyklinką larwalną tzw. bobówką, na powierzchni, której widoczna jest wyraźna segmentacja ciała larwy, występuje u muchówek.
Ukształtowany w poczwarce owad ciemniej, następnie przerywa osłonę poczwarki i wydostaje się na zewnątrz. Do wyjścia z poczwarki służą owadowi żuwaczki, różnego rodzaju kolce lub wydzielany płyn powodujący pęknięcie osłony poczwarkowej.
Po opuszczeniu poczwarki owad wprowadza hemolimfę do skrzydeł, rozprostowuje skrzydła i po kilkudziesięciu minutach jest zdolny do lotu. Kończy się rozwój pozazarodkowy i rozpoczyna się rozwój przeobrażeniowy.
Dymorfizm płciowy: samce są zwykle mniejsze od samic, często bardziej kolorowo ubarwione i mają innego typu czułki.
Rozwój przeobrażeniowy (postmetaboliczny):
- dotyczy życia owada w postaci imaginalnej,
- w typ okresie owada spełnia 2 funkcje życiowe: rozmnaża się i rozprzestrzenia,
- owad nie powiększa swoich rozmiarów,
- wyróżniamy trzy okresy: dojrzewania, rozrodu i starzenia się,
→ w pierwszym okresie, tuż po wylęgu owad wybarwia się i następnie osiąga dojrzałość płciową, często samice przechodzą tzw. żer uzupełniający w wyniku, którego są zdolne do rozmnażania,
→ po osiągnięciu dojrzałości płciowej owady kopulują i samice składają jaja,
→ objawami starzenia się są: ciemnienie i matowienie oskórka, wzrost ilości ciała tłuszczowego, spadek poziomu glikolu i gromadzenie się moczarów w tkankach ciała, stare owady mniej latają, a samice składają mniej jaj,
- długość życia owada dorosłego jest zróżnicowana wynosi od kilku godzin do kilku lat,
- okres ten kończy się fizjologiczna śmiercią owada.
Cały okres rozwoju od jaja do owada dorosłego, zdolnego do rozmnażania się określa się jako pokolenie(generacja). Na długość tego okresu wpływają czynniki genetyczne i klimatyczne. Jeżeli dany gatunek rozwija się w jednym pokoleniu w ciągu roku, określa się go jako uniwoltywny, jeżeli w kilku - jako poliwoltywny.
Zjawiskiem komplikującym określenie trwania generacji jest diapauza - stan życia utajonego w czasie, którego następuje ograniczenie wzrostu i rozwoju owada. Diapauza może trwać od kilku tygodni do nawet kilku lat. Owady mogą zapadać w diapauza w różnych stadiach swojego rozwoju, wyróżnia się diapauza: embrionalną, larwalną, poczwarkową i imaginalną.
Diapauza jest fizjologicznym stanem spoczynkowym, występującym w cyklu życiowym owada i umożliwiającym przeżycie w niesprzyjających warunkach środowiska.
1