Biologia komórki roślinnej prof. Beata Zagórska-Marek

1. Charakterystyka ogólna komórki roślinnej:

• W komórkach roślinnych miozyna występuje w niewielkich ilościach; stosunkowo łatwo można ją zidentyfikować w olbrzymich komórkach ramienic.

• Komórki roślinne nie są samodzielne (bo rosną w układzie).

• Ściany komórkowe sąsiednich komórek są połączone, tworzą system zwany apoplastem (system połączonych blaszkami ścian komórkowych, umożliwiający szybki transport wody, hormonów i transmiterów pomiędzy protoplastami komórek).

• Ściana komórkowa stanowi środowisko zewnętrzne - podobne do ECM (przestrzeń / macierz zewnątrzkomórkowa). Szkielet ściany łączy się z mikrofilamentami wewnątrz protoplastu.

• W ścianach komórkowych występują różnorakie enzymy (np. enzymy lignifikacji) oraz wypustki białkowe (receptory); procesy zachodzące w ścianie mogą mieć wpływ na metabolizm komórki.

• Rośliny wyższe posiadają plastydy typu zielenicowego (zawierające chlorofil typu A, B oraz karotenoidy). Materiałem zapasowym jest skrobia magazynowana w amyloplastach.

• Pomimo, że pierwotniaki uważane są za organizmy jednokomórkowe, u niektórych grup(Apicomplexa) występują pierwotne plastydy.

• Centralne miejsce w komórce zajmuje ogromna wakuola wypełniona wodą; jej zadaniem między innymi jest nadawanie turgoru komórce - wakuola rozpiera komórkę i powoduje jej rozrost przestrzenny ( w przypadku zdegradowania ścian, komórka pęka).

• Jądro komórkowe oddzielone jest od cytoplazmy podwójną błoną (nukleolemmą); system błon wewnętrznych (SER, RER, AG), mitochondria oraz peroksysomy; Wszystkie powyższe struktury są analogiczne do występujących w komórce zwierzęcej.

• Peroksysomy prowadzą respirację peroksysomową (energia pochodząca z utleniania nie jest magazynowana w odróżnieniu od tej uzyskiwanej przez mitochondria). Peroksysomy uważane są za najstarsze endosymbionty (nie posiadają kwasów nukleinowych ani rybosomów, ale dzielą się przez podział , a białka perkosysomowe są syntezowane na wolnych rybosomach cytoplazmatycznych).

2. Cytoszkielet

• Do najważniejszych składników cytoplazmatycznych komórki eukariotycznej należy cytoszkielet (jest to zespół włókien białkowych o różnym składnie chemicznym, architekturze oraz funkcji).

• Rozróżniamy trzy rodzaje włókien wchodzących w skład cytoszkieletu (podział ze względu na wielkość):

• mikrotubule (MT) - średnica około 24 nm (budują np. wici i rzęski)

• filamenty pośrednie (IF) - średnica 7 - 10 nm

• mikrofilamenty (MF) - średnica 5 - 8 nm (budują np. mikrokosmki).

• Mikrotubule zbudowane są z tubuliny - białka konserwatywnego genetycznie (wszelkie mutacje genów kodujących tubulinę są letalne). In vitro można dokonać polimeryzacji mikrotubul z podjednostek pochodzących z różnych źródeł. Mikrotubule mogą być stabilne (rzęski, wici) lub dynamiczne (np. wrzeciono podziałowe).

• Filamenty pośrednie mogą być budowane z różnych rodzajów białek (o wspólnej domenie w części α-helikalnej oraz tym samym sposobie polimeryzacji). W wyniku rozpadu filamentów pośrednich, białka podjednostkowe są degradowane (nie są wtórnie wykorzystywane do syntezy filamentów, jak to jest w przypadku heterodimerów tubuliny lub G-aktyny). Aby wytworzyć włókno filamentu pośredniego, białka strukturalne muszą być syntetyzowane od nowa.

• Mikrofilamenty zbudowane są polimerycznie z podjednostek G-aktyny (całe włókno nazywamy F-aktyną). Mikrofilamenty występują bardzo często w towarzystwie cząsteczek miozyny. Jako jedyne filamenty cytoszkieletu są elastyczne. Często łączą się w wiązki. Helikalność włókien aktynowych oznacza możliwość magazynowania energii (ciasny splot dwóch łańcuchów aktynowych - dużo energii; luźny splot - mało energii).

• Sieć tensegralna („zapałki połączone gumkami”) to sieć tworzona przez włókna cytoszkieletu, która tworzy trójwymiarową strukturę komórki (błona nie usztywnia komórki!!!). Obecność białek rozciągliwych (F-aktyna) i nierozciągliwych (mikrotubule, filamenty pośrednie) pozwala na wytworzenie tego typu sieci.

• W szkielecie aktynowym mogą występować tzw. nadskręcenia. Jest to sytuacja analogiczna do nadskręceń występujących w kolistych cząsteczkach DNA u bakterii (zwijanie genoforu się w ósemki) - taka sytuacja następuje w wyniku np. wycięcia fragmentu cząsteczki DNA i wklejeniu go po obróceniu o 180°.

3. Funkcje cytoszkieletu w komórce roślinnej:

• Generowania ruchu cytoplazmy (cykloza).

• Reakcja grawitropijna (rejestracja kierunku działania grawitacji; biorą w tym udział amyloplasty statolitowe oraz mikrofilamenty).

• Ruch organelli typu wici lub rzęsek.

• Ruchy chromosomów wrzeciono kariokinetyczne).

• Powstawanie polarności komórki (co jest ważne u komórek dzielących się, bo wyznacza kierunek podziału).

• Kontrola kierunku podziałów komórkowych (zasada Errery - komórki zawsze dzielą się w miejscu; gdzie przyszła ściana komórkowa będzie miała najmniejszą powierzchnię).

• Kierowanie procesem tworzenia ściany komórkowej.

4. Funkcje cytoszkieletu w komórce zwierzęcej:

• Podział komórki przez przewężenie (tworzenie pierścienia kurczliwego; u roślin podział cytoplazmy zachodzi dzięki przegrodzie pierwotnej).

• Ruch organelli typu wici lub rzęsek.

• Ruchy chromosomów (wrzeciono podziałowe).

• Skurcze rzęski (układ aktynowo-miozynowy).

• Kształtowanie komórki (pozbawionej ściany).

• Podział przez przewężenie występuje u krasnorostów (powstawanie zatyczek) i zielenic; plastydy i mitochondria również dzielą się w ten sposób.

• Komórki bakteryjne również posiadają cytoszkielet, ale jest on zbudowany z innych białek (min. występują białka aktynopodobne). Bakterie wytwarzają ścianę komórkową (z peptydoglikanu).

• Organella komórkowe mogą być na stałe przymocowane np. do błony komórkowej lub mogą poruszać się wzdłuż włókien (przy pomocy białek motorycznych - dyneina, kinezyna, miozyna).

• Specyficzne ułożenie cytoszkieletu nadaje polarność komórkom roślinnym. Włókna cytoszkieletowe mogą tworzyć układy helikalne (co jest ważne w trakcie tworzenia się ściany komórkowej - mikrofibrylle celulozowe w sąsiednich warstwach ściany ułożone są pod różnymi kontami).

5. Polarność elementów cytoszkieletu

• Mikrotubule są strukturami polarnymi (heterodimery są polarne), podobnie jest z mikrofilamentami (z tym, że G-aktyna jest sama w sobie spolaryzowana).

• W Przypadku filamentów pośrednich jest nieco inaczej, gdyż filamenty pośrednie budowane są przez podjednostki fibrylarne (a nie globularne).

• Podjednostki są spolaryzowane, łączą się w dimery (które również zachowują polarność, przy czym N-koniec jednej jednostki przylega do N-końca drugiej, a C-koniec przylega do C-końca).

• Dimery łączą się przeciwpolarnie w tetramery (N-końce jednego dimeru przylegają do C-końców drugiego). Tetramery zatem są niepolarne; łączą się one w liniowe protofilamenty.

• 8 ułożonych obwodowo protofilamentów tworzy włókno filamentu pośredniego. Miejsca łączeń tetramerów w sąsiednich protofilamentach są przesunięte o pół długości (co stanowi o dużej odporności mechanicznej filamentów pośrednich

wykład # 1 30.11.2005

3